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1、关于细胞的能量转关于细胞的能量转换线粒体和叶绿体换线粒体和叶绿体第一页，本课件共有87页第一节 线粒体与氧化磷酸化n线粒体被称为细胞内的能量工厂线粒体被称为细胞内的能量工厂。人体内的细胞每天要合成几千克。人体内的细胞每天要合成几千克的的ATPATP，95%95%是由线粒体中的呼吸链所产生是由线粒体中的呼吸链所产生。第二页，本课件共有87页一、线粒体的形态结构 n（一）形态和分布（一）形态和分布n1.1.形态：因种类和生理状态而异，一般呈粒状或杆状，也有形态：因种类和生理状态而异，一般呈粒状或杆状，也有环形，哑铃形、线状、分杈状。环形，哑铃形、线状、分杈状。第三页，本课件共有87页活细胞中线粒体
2、形态高度可变活细胞中线粒体形态高度可变第四页，本课件共有87页n2.2.大小：直径大小：直径0.5-1m0.5-1m，长，长1.5-3.0m1.5-3.0m。n胰脏分泌细胞中的线粒体可长达胰脏分泌细胞中的线粒体可长达10-20m10-20m，称巨线粒体，人成纤维，称巨线粒体，人成纤维细胞线粒体则更长，达细胞线粒体则更长，达40m40m。第五页，本课件共有87页n3.3.数量：同类型细胞中数目稳定。不同类型细胞中从数量：同类型细胞中数目稳定。不同类型细胞中从1 1个到数千个。代谢个到数千个。代谢活跃细胞数量多；动物细胞较植物细胞多；红细胞无线粒体。活跃细胞数量多；动物细胞较植物细胞多；红细胞无线
3、粒体。n4.4.分布：一般均匀分布。常结合在微管上，可向功能旺盛区域迁移。故代分布：一般均匀分布。常结合在微管上，可向功能旺盛区域迁移。故代谢活跃区域较多。谢活跃区域较多。第六页，本课件共有87页线粒体大小和数量反映了细胞能量需求线粒体位于心肌细胞和精子尾部需能多的部位第七页，本课件共有87页（二）线粒体的结构 n线粒体由内外两层单位膜封闭形成，包括外膜、内膜、膜间隙和基质线粒体由内外两层单位膜封闭形成，包括外膜、内膜、膜间隙和基质4 4个部分。个部分。第八页，本课件共有87页线粒体结构模型第九页，本课件共有87页1、外膜(outer membrane)n全封闭的单位膜，脂和蛋白含量近相等全封
4、闭的单位膜，脂和蛋白含量近相等;n具孔蛋白具孔蛋白(porin)(porin)构成的构成的亲水通道亲水通道，通透性较高，分子量，通透性较高，分子量5KD3:13:1，心磷脂含量，心磷脂含量20%20%，无胆固醇。，无胆固醇。n通透性低，仅让不带电荷小分子通过，大分子和离子通过内膜需特殊通透性低，仅让不带电荷小分子通过，大分子和离子通过内膜需特殊转运系统。转运系统。第十二页，本课件共有87页n内膜向基质褶入形成内膜向基质褶入形成嵴嵴(cristae)(cristae)，嵴常呈板层状，也有管状。，嵴常呈板层状，也有管状。n嵴上有基粒，基粒由头部嵴上有基粒，基粒由头部(F(F1 1)和嵌入内膜的基部
5、和嵌入内膜的基部(F(F0 0)构成。构成。第十三页，本课件共有87页板层状结构第十四页，本课件共有87页管状嵴线粒体第十五页，本课件共有87页n内膜具丰富的蛋白质和酶类，主要有参与氧化磷酸化电子传递的蛋白内膜具丰富的蛋白质和酶类，主要有参与氧化磷酸化电子传递的蛋白质复合体及质复合体及ATPATP合成的酶类，以及其它一些参与物质运输与合成的酶合成的酶类，以及其它一些参与物质运输与合成的酶类。类。n标志酶为标志酶为细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶。第十六页，本课件共有87页3、膜间隙(intermembrane space)n宽宽6-8nm6-8nm，含大量可溶性酶、底物和辅助因子，含大量可溶
6、性酶、底物和辅助因子n标志酶为标志酶为腺苷酸激酶腺苷酸激酶，催化，催化ATPATP分子的末端磷酸基团转移到分子的末端磷酸基团转移到AMPAMP第十七页，本课件共有87页4、基质（matrix）n除糖酵解外，其它参与生物氧化的酶均在线粒体基质中：除糖酵解外，其它参与生物氧化的酶均在线粒体基质中：TCATCA循环、脂循环、脂肪酸和丙酮酸氧化的酶。标志酶为肪酸和丙酮酸氧化的酶。标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。n含一套完整的转录和翻译体系：含一套完整的转录和翻译体系：mtDNAmtDNA，70S70S核糖体，核糖体，tRNA tRNA、rRNArRNA、DNADNA聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨
7、基酸活化酶等。第十八页，本课件共有87页二、线粒体的功能n是细胞进行生物氧化的主要场所，糖类、脂肪和氨基酸最终的是细胞进行生物氧化的主要场所，糖类、脂肪和氨基酸最终的氧化均发生在线粒体。并将氧化与磷酸化偶联，合成氧化均发生在线粒体。并将氧化与磷酸化偶联，合成ATPATP。第十九页，本课件共有87页(一)真核细胞中的氧化作用(oxidation)n葡萄糖和脂肪酸是真核细胞能量的主要来源。葡萄糖和脂肪酸是真核细胞能量的主要来源。n1.1.糖的氧化糖的氧化n1)1)在胞质中，糖经糖酵解氧化生成丙酮酸；在胞质中，糖经糖酵解氧化生成丙酮酸；n2)2)丙酮酸进入线粒体，脱羧生成乙酰丙酮酸进入线粒体，脱羧生
8、成乙酰CoACoAn3)3)乙酰乙酰CoACoA进入进入TCATCA循环，彻底氧化成循环，彻底氧化成CO2CO2第二十页，本课件共有87页第二十一页，本课件共有87页第二十二页，本课件共有87页n2.2.脂肪的氧化：脂肪的氧化：n脂肪先在胞质中水解成脂肪酸，脂肪酸进入线粒体基质，通过脂肪先在胞质中水解成脂肪酸，脂肪酸进入线粒体基质，通过氧化氧化途径生成乙酰途径生成乙酰CoACoA，及，及1 1分子分子NADHNADH和和FADHFADH2 2。第二十三页，本课件共有87页3、氨基酸的氧化n乙酰辅酶乙酰辅酶A A是线粒体能量代谢的核心分子。是线粒体能量代谢的核心分子。第二十四页，本课件共有87页
9、n4 4、TCATCA循环：循环：n 乙酰乙酰CoACoA和草酰乙酸结合生成柠檬酸，柠檬酸经氧化脱羧，经酮戊和草酰乙酸结合生成柠檬酸，柠檬酸经氧化脱羧，经酮戊二酸、琥珀酸，降解成草酰乙酸。二酸、琥珀酸，降解成草酰乙酸。n 每循环一次生成每循环一次生成2 2分子分子COCO2 2、一分子、一分子GTPGTP、4 4分子分子NADHNADH和一分子和一分子FADHFADH2 2。第二十五页，本课件共有87页n5 5、辅酶在能量传递中的作用、辅酶在能量传递中的作用:nTCATCA循环的净产物是循环的净产物是FADHFADH2 2和和NADHNADH，FADHFADH2 2和和NADHNADH中含有底
10、物氧化释放中含有底物氧化释放的高能电子，共的高能电子，共5 5对，可用于对，可用于ATPATP合成。合成。第二十六页，本课件共有87页第二十七页，本课件共有87页n糖酵解也产生糖酵解也产生NADHNADH，可通过苹果酸，可通过苹果酸-天门冬氨酸穿梭和甘油天门冬氨酸穿梭和甘油-磷酸穿梭，磷酸穿梭，将电子传递给将电子传递给FADFAD，形成，形成FADHFADH2 2，参与参与ATPATP合成。合成。第二十八页，本课件共有87页磷酸甘油穿梭第二十九页，本课件共有87页苹果酸天门冬氨酸穿梭苹果酸天门冬氨酸穿梭n胞液中的NADH，首先由苹果酸脱氢酶催化将草酰乙酸还原成苹果酸，苹果酸再通过内膜上的二羧酸
11、载体系统与线粒体内的酮戊二酸交换而进入线粒体。然后，苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下，又氧化生成草酰乙酸并释出NADH，再经历与在线粒体内产生的NADH氧化相同的过程。第三十页，本课件共有87页(二)呼吸链与电子传递nTCATCA循环后，能量储在循环后，能量储在NADHNADH和和FADHFADH2 2中，需将其氧化才能将能量释放中，需将其氧化才能将能量释放出，该过程涉及电子从出，该过程涉及电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2传递到氧。传递到氧。n呼吸链是内膜上的一组酶复合体，负责将电子传递到氧气，产生呼吸链是内膜上的一组酶复合体，负责将电子传递到氧气，产生ATPATP。第三十一页，本课
12、件共有87页n电子在经呼吸链进行传递时，高能电子中所含能量逐步释放，最后储存电子在经呼吸链进行传递时，高能电子中所含能量逐步释放，最后储存在在ATPATP的高能磷酸键中，即将的高能磷酸键中，即将ADPADP转变成转变成ATPATP，该过程称为磷酸化。而电子，该过程称为磷酸化。而电子传递链将生物氧化和磷酸化串联在一起的过程并称为氧化磷酸化。传递链将生物氧化和磷酸化串联在一起的过程并称为氧化磷酸化。第三十二页，本课件共有87页1、电子载体 n电子载体电子载体:与电子结合并将其传递下去的物质。与电子结合并将其传递下去的物质。n(1)NAD(1)NAD：烟酰胺嘌呤二核苷酸，脱氢酶的辅酶，连接：烟酰胺嘌
13、呤二核苷酸，脱氢酶的辅酶，连接TCATCA循环循环和呼吸链，将氢交给黄素蛋白。和呼吸链，将氢交给黄素蛋白。第三十三页，本课件共有87页(2)(2)黄素蛋白黄素蛋白(flavoprotein)(flavoprotein)：由一条多肽链结合一个辅基组成的酶类由一条多肽链结合一个辅基组成的酶类,辅基为辅基为FMNFMN或或FAD.FAD.每个每个FMNFMN或或FADFAD可接受可接受2 2个电子和个电子和2 2个质子。个质子。呼吸链上既有以呼吸链上既有以FMNFMN为辅基的为辅基的NADHNADH脱氢酶，也有以脱氢酶，也有以FADFAD为辅基的琥珀酸脱为辅基的琥珀酸脱氢酶。氢酶。第三十四页，本课件
14、共有87页n(3)(3)细胞色素细胞色素(cytochrome)(cytochrome)：n呼吸链中有呼吸链中有5 5类细胞色素：类细胞色素：a a、a a3 3、b b、c c、c c1 1，均含有血红素铁，以，均含有血红素铁，以FeFe3+3+和和FeFe2+2+互变传递电子。互变传递电子。n而细胞色素而细胞色素a a、a a3 3还与铜原子相连，铜原子也依靠自身化合价的变化进还与铜原子相连，铜原子也依靠自身化合价的变化进行电子传递。行电子传递。第三十五页，本课件共有87页血红素的结构第三十六页，本课件共有87页(4)(4)铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe/S protein)(Fe/S prote
15、in)：属细胞色素类，分子中央结合的是铁和硫，称铁硫中心。一般含属细胞色素类，分子中央结合的是铁和硫，称铁硫中心。一般含4 4个原子，个原子，2 2个铁和个铁和2 2个个S S，称，称2Fe-2S2Fe-2S，也有，也有4Fe-4S4Fe-4S。也是通过也是通过FeFe2+2+、FeFe3+3+互变进行电子传递，且一次只能传递互变进行电子传递，且一次只能传递1 1个电子个电子 第三十七页，本课件共有87页第三十八页，本课件共有87页n(5)(5)辅酶辅酶Q(coenzyme Q)Q(coenzyme Q)：n脂溶性小分子醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。脂溶性小分子醌类化合物，通过氧化和还原
16、传递电子。n有有3 3种氧化还原形式：氧化型醌种氧化还原形式：氧化型醌Q Q，还原型氢醌，还原型氢醌(QH(QH2 2)和介于两者间的半醌和介于两者间的半醌(QH)(QH)。n每个醌能接受和传递每个醌能接受和传递2 2个电子和质子个电子和质子第三十九页，本课件共有87页2、氧化还原电位与载体排列顺序n同种物质得失电子的两种状态称氧还对。如同种物质得失电子的两种状态称氧还对。如NAD+NAD+和和NADHNADH，两者间有电位差，两者间有电位差，即氧还电位即氧还电位n可在标准条件下测定标准氧还电位。标准氧还电位越小，提供电子的能力可在标准条件下测定标准氧还电位。标准氧还电位越小，提供电子的能力越
17、强越强n通过测定电子载体的氧化还原电位，可推断其在呼吸链中的排列顺序通过测定电子载体的氧化还原电位，可推断其在呼吸链中的排列顺序第四十页，本课件共有87页3、电子传递复合物 n用脱氧胆酸用脱氧胆酸(离子型去污剂离子型去污剂)处理内膜、分离出呼吸链的处理内膜、分离出呼吸链的4 4种复合物，种复合物，即复合物即复合物、和和。n而参与电子传递的辅酶而参与电子传递的辅酶Q Q和细胞色素和细胞色素C C不属于任何一种复合物。辅酶不属于任何一种复合物。辅酶Q Q溶于内膜，细胞色素溶于内膜，细胞色素C C位于内膜的膜间隙侧位于内膜的膜间隙侧(C(C侧侧)，属膜外周蛋白。，属膜外周蛋白。第四十一页，本课件共有
18、87页（1）复合物 nNADHNADHCoQCoQ还原酶，哺乳动物中由还原酶，哺乳动物中由4242条肽链组成。含条肽链组成。含1 1个个FMNFMN和和6 6个个Fe/SFe/S，以二聚，以二聚体存在。体存在。n作用：催化作用：催化NADHNADH的的2 2个电子传至辅酶个电子传至辅酶Q Q，并将，并将4 4个个H H+由基质由基质(M(M侧侧)膜间隙膜间隙(C(C侧侧)。电子传递方向：。电子传递方向：NADHFMNFe-SQNADHFMNFe-SQn结果：结果：NADH+5HNADH+5H+(M)+QNAD(M)+QNAD+QH+QH2 2+4H+4H+(C)(C)第四十二页，本课件共有87
19、页（2）复合物n琥珀酸脱氢酶，琥珀酸脱氢酶，4 4条肽链，含条肽链，含1 1个个FADFAD，2 2个个Fe/SFe/Sn催化电子从琥珀酸催化电子从琥珀酸CoQCoQ，传递过程：琥珀酸，传递过程：琥珀酸FADFe-SQFADFe-SQ。不转移质子。不转移质子。n反应结果为：琥珀酸反应结果为：琥珀酸+Q+Q延胡索酸延胡索酸+QH+QH2 2第四十三页，本课件共有87页（3）复合物 nCoQ-cytcCoQ-cytc还原酶，由还原酶，由1111条不同肽链组成，以二聚体存在，单体含条不同肽链组成，以二聚体存在，单体含2 2个个cyt b cyt b(b562(b562，b566)b566)、一个、一
20、个cyt c1cyt c1和一个和一个Fe/SFe/S。n作用：催化电子从辅酶作用：催化电子从辅酶Q cyt cQ cyt c，每转移一对电子，同时将，每转移一对电子，同时将4 4个个H H+转移至膜转移至膜间隙。间隙。n结果：结果：2 2氧化态氧化态cyt c+QHcyt c+QH2 2+2 H+2 H+(M)2(M)2还原态还原态cyt c+Q+4Hcyt c+Q+4H+(C)(C)第四十四页，本课件共有87页n复合物复合物的电子传递较复杂，与的电子传递较复杂，与“Q Q循环循环”有关有关n辅酶辅酶Q Q是脂溶性小分子，能在膜中自由扩散，在内膜是脂溶性小分子，能在膜中自由扩散，在内膜C C
21、侧，侧，QH2QH2将一个电子将一个电子交给交给Fe-SFe-S细胞色素细胞色素c1c1细胞色素细胞色素c c，被氧化为半醌，被氧化为半醌(QH)(QH)，并将一个质，并将一个质子释放到膜间隙；子释放到膜间隙；n半醌将电子交给细胞色素半醌将电子交给细胞色素b566b562b566b562，释放另外一个质子到膜间隙。，释放另外一个质子到膜间隙。第四十五页，本课件共有87页ncyt b566cyt b566得到的电子为循环电子，传递路线为：半醌得到的电子为循环电子，传递路线为：半醌b566b562b566b562辅酶辅酶Q Q。n因此，辅酶因此，辅酶Q Q的还原有的还原有3 3种途径，均发生在内膜
22、种途径，均发生在内膜M M侧。一是被复合体侧。一是被复合体还原，二是被复合体还原，二是被复合体还原，三是被还原，三是被cyt b562cyt b562还原。还原。第四十六页，本课件共有87页Q循环示意图第四十七页，本课件共有87页（4）复合物 ncyt ccyt c氧化酶，以二聚体存在，单体含氧化酶，以二聚体存在，单体含1 1个个cyt acyt a、a a3 3和和2 2个个CuCu原子。作用：电子原子。作用：电子从从cyt c cyt c 氧氧n传递路线：传递路线：cyt cCucyt cCuA A cytaa cytaa3 3-Cu-CuB B OO2 2n每转移一对电子，从基质中摄取每
23、转移一对电子，从基质中摄取4 4个个H H+，其中，其中2 2个用于水形成，另个用于水形成，另2 2个被转至膜个被转至膜间隙。间隙。n结果：结果：4 4还原态还原态cyt c+8 Hcyt c+8 H+(M)+O(M)+O2 2 44氧化态氧化态cyt c+4Hcyt c+4H+(C)+2H(C)+2H2 2O O第四十八页，本课件共有87页4、两条主要的呼吸链 n呼吸链传递的主要是呼吸链传递的主要是NADHNADH，而，而FADHFADH2 2较少，可将呼吸链分为主、次两较少，可将呼吸链分为主、次两条：条：n主链由复合物主链由复合物、组成，催化组成，催化NADHNADH氧化氧化n次链由复合物
24、次链由复合物、组成，催化琥珀酸氧化组成，催化琥珀酸氧化第四十九页，本课件共有87页两条主要的呼吸链第五十页，本课件共有87页Molecular basis of oxidation:Electron-transport chain第五十一页，本课件共有87页（三）ATP合酶(ATP synthetase)的结构和作用机理 n是生物能量转化的核心酶。参与氧化磷酸化和光合磷酸化，催化合成是生物能量转化的核心酶。参与氧化磷酸化和光合磷酸化，催化合成ATPATP。n存在于线粒体内膜、叶绿体类囊体膜、异氧菌和光合菌质膜上。存在于线粒体内膜、叶绿体类囊体膜、异氧菌和光合菌质膜上。n膜结合状态下具有膜结合状
25、态下具有ATPATP合成活性，分离状态下具水解合成活性，分离状态下具水解ATPATP的活性。的活性。第五十二页，本课件共有87页The ATP synthase is a reversible coupling device第五十三页，本课件共有87页1.ATP合酶(F0F1-ATP酶)的结构n1)F1)F1 1:5:5种多肽组成的九聚体种多肽组成的九聚体(33)(33)，和和交替排列，如桔瓣。交替排列，如桔瓣。贯穿贯穿复合体，并与复合体，并与F F0 0接触，接触，帮助帮助与与F F0 0结合。结合。与与F F0 0的两个的两个b b亚基形成亚基形成固定固定复合体的结构。具复合体的结构。具3
26、 3个个ATPATP合成催化位点合成催化位点,每个每个亚基亚基1 1个。个。n2)F2)F0 0:由由3 3个亚基组成的个亚基组成的1515聚体聚体(1a:2b:12c)(1a:2b:12c)。c c亚基在膜中形成物质运动的环，亚基在膜中形成物质运动的环，b b亚基与亚基与固定固定F1F1；a a亚基是质子通道。亚基是质子通道。第五十四页，本课件共有87页ATP 合酶的结构合酶的结构F1:5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1 F0:1a：2b：12c第五十五页，本课件共有87页n在合成在合成ATPATP时，在流过时，在流过F F0 0的的a a亚基的亚基的H H+
27、推动下推动下,由由1212个个c c亚基组成亚基组成的转子发生旋转，带动的转子发生旋转，带动 转动，转动，依次与依次与3 3个个亚基作用，使亚基作用，使亚基催化位点构象发生变化，催化亚基催化位点构象发生变化，催化ATPATP合成合成第五十六页，本课件共有87页第五十七页，本课件共有87页氧化磷酸化与电子传递的偶联n呼吸链中有呼吸链中有3 3个部位自由能变化较大，是呼吸链氧化还原放能与个部位自由能变化较大，是呼吸链氧化还原放能与ATPATP合成合成偶联部位，可被特异性抑制剂阻断。偶联部位，可被特异性抑制剂阻断。n这这3 3个部位分别是复合物个部位分别是复合物、，它们每传递，它们每传递1 1对电子
28、，释放的自由对电子，释放的自由能足够合成能足够合成1 1分子分子ATPATP。而而复合物复合物释放的自由能不足以合成释放的自由能不足以合成1 1个分子个分子ATP,ATP,不是不是ATPATP合成的偶联位点。合成的偶联位点。第五十八页，本课件共有87页Summary of the major activities during aerobic respiration in a mitochondrionNADHO2:3ATP/2e;FADH2 O2:2ATP/2e第五十九页，本课件共有87页（四）氧化磷酸化的偶联机理 n氧化与磷酸化的偶联机制一直是研究氧化磷酸化作用的关键氧化与磷酸化的偶联机制
29、一直是研究氧化磷酸化作用的关键n主要的假说有：主要的假说有：n1 1、化学渗透学说、化学渗透学说(chemiosmotic coupling hypothesis)(chemiosmotic coupling hypothesis)n2 2、构象偶联假说、构象偶联假说(conformational coupling hypothesis)(conformational coupling hypothesis)第六十页，本课件共有87页1、化学渗透假说：质子动力势 nMitchell P.1961Mitchell P.1961提出提出“化学渗透假说化学渗透假说(Chemiosmotic Hypo
30、thesis)”(Chemiosmotic Hypothesis)”，7070年代化学渗透假说得到大量实验的支持，成为一种较为流行的假年代化学渗透假说得到大量实验的支持，成为一种较为流行的假说，说，MitchellMitchell也因此获得也因此获得19781978年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。第六十一页，本课件共有87页化学渗透学说n电子沿呼吸链传递时，释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙，线粒体内电子沿呼吸链传递时，释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙，线粒体内膜对离子高度不通透，使膜间隙的膜对离子高度不通透，使膜间隙的H+H+浓度高于基质，在内膜两侧形成浓度高于基质，在内膜两侧形成
31、pHpH梯度梯度(pH)(pH)及电位梯度及电位梯度()()，共同构成电化学梯度，即质子动力势，共同构成电化学梯度，即质子动力势(P)(P)。n质子沿电化学梯度穿过内膜上的质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATPATP合酶流回基质，使合酶流回基质，使ATPATP合酶构象改变，将合酶构象改变，将ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP第六十二页，本课件共有87页化学渗透学说第六十三页，本课件共有87页第六十四页，本课件共有87页Mithchells Chemiosmotic theory (1961)More than 21026 molecules(160kg)of ATP per day in
32、 our bodies.第六十五页，本课件共有87页Other roles for the proton-motive force in addition to ATP synthase第六十六页，本课件共有87页2、构象耦联假说n19791979年年BoyerBoyer提出构象耦联假说，主要观点是：提出构象耦联假说，主要观点是：n H+H+通过通过F0F0时，引起时，引起c c亚基构成的环旋转，带动亚基构成的环旋转，带动转动，转动，端部不对称，端部不对称，引起引起F1F1上上3 3个个亚基的催化位点的构象周期性变化亚基的催化位点的构象周期性变化(L(L、T T、O)O)。在。在L L构象，构
33、象，ADPADP、PiPi与酶疏松结合；在与酶疏松结合；在T T构象与酶紧密结合，合成构象与酶紧密结合，合成ATPATP；在；在O O构象构象ATPATP与酶的亲和力低，被释放。每个亚基要经过与酶的亲和力低，被释放。每个亚基要经过3 3次构象改变才能催化合成次构象改变才能催化合成1 1个个ATPATP。第六十七页，本课件共有87页第六十八页，本课件共有87页第六十九页，本课件共有87页支持构象耦联假说的实验有：n1 1日本的吉田（日本的吉田（Massasuke YoshidaMassasuke Yoshida）等人将）等人将3333固定在玻片上，在固定在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋
34、白纤维，在含有亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATPATP的溶液中温育时，在的溶液中温育时，在显微镜下可观察到显微镜下可观察到亚基带动肌动蛋白纤维旋转。亚基带动肌动蛋白纤维旋转。n2 2在另外一个实验中，将荧光标记的肌动蛋白连接到在另外一个实验中，将荧光标记的肌动蛋白连接到ATPATP合酶的合酶的F F0 0亚基上，亚基上，在在ATPATP存在时同样可以观察到肌动蛋白的旋转。存在时同样可以观察到肌动蛋白的旋转。第七十页，本课件共有87页第七十一页，本课件共有87页（四）氧化磷酸化抑制剂 n1.1.电子传递抑制剂电子传递抑制剂:n抑制抑制NADHCoQNADHCoQ电子传递电子传递:
35、阿米妥、鱼藤酮、杀粉蝶素阿米妥、鱼藤酮、杀粉蝶素A A。n抑制抑制Cyt bCyt c1Cyt bCyt c1电子传递电子传递:抗霉素抗霉素A A n抑制细胞色素氧化酶抑制细胞色素氧化酶O O2 2:CO:CO，CNCN，NaNNaN3 3，H H2 2S S第七十二页，本课件共有87页n2 2磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂:与与F F0 0结合，阻断结合，阻断H H+通道，从而抑制通道，从而抑制ATPATP合成：寡霉素、二环己基碳化二亚胺合成：寡霉素、二环己基碳化二亚胺(DCC)(DCC)n3 3解偶联剂解偶联剂(uncoupler):(uncoupler):使氧化和磷酸化脱偶联，氧使氧化和磷酸化
36、脱偶联，氧化仍可进行，而磷酸化不能进行。解偶联剂为离子载体化仍可进行，而磷酸化不能进行。解偶联剂为离子载体或通道，能增大内膜对或通道，能增大内膜对H H+通透性，消除通透性，消除H H+梯度，无梯度，无ATPATP生生成，使氧化释放出的能量全部以热的形式散发成，使氧化释放出的能量全部以热的形式散发n动物棕色脂肪组织和肌肉线粒体中有独特的解偶联蛋动物棕色脂肪组织和肌肉线粒体中有独特的解偶联蛋白，与维持体温有关。白，与维持体温有关。第七十三页，本课件共有87页n常用解偶联剂主要有：常用解偶联剂主要有：n质子载体：质子载体：2 2，4-4-二硝基酚二硝基酚(DNP)(DNP)，羰基，羰基-氰氰-对对
37、-三氟甲氧基苯肼三氟甲氧基苯肼(FCCP)(FCCP)。n质子通道质子通道:增温素。增温素。n其它离子载体：缬氨霉素。其它离子载体：缬氨霉素。n某些药物：如过量的阿斯匹林也使氧化磷酸化部分解偶联，从而使体温升某些药物：如过量的阿斯匹林也使氧化磷酸化部分解偶联，从而使体温升高。高。第七十四页，本课件共有87页三、线粒体的半自主性 n19631963年发现线粒体年发现线粒体DNA(mtDNA)DNA(mtDNA)后，又在线粒体发现后，又在线粒体发现RNARNA、DNADNA聚合酶、聚合酶、RNARNA聚合酶、聚合酶、tRNAtRNA、核糖体等进行、核糖体等进行DNADNA复制、转录和蛋白质翻译的全
38、套复制、转录和蛋白质翻译的全套装备，说明装备，说明线粒体具独立遗传体系线粒体具独立遗传体系。第七十五页，本课件共有87页n线粒体能合成蛋白质，但合成能力有限。线粒体线粒体能合成蛋白质，但合成能力有限。线粒体10001000多种蛋白质中，多种蛋白质中，自身合成的仅十余种。自身合成的仅十余种。n线粒体核糖体蛋白、氨酰线粒体核糖体蛋白、氨酰tRNA tRNA 合成酶、许多结构蛋白，合成酶、许多结构蛋白，都是核基因都是核基因编码，在胞质中合成，定向转运到线粒体编码，在胞质中合成，定向转运到线粒体.n故称故称线粒体为半自主细胞器线粒体为半自主细胞器。第七十六页，本课件共有87页n利用标记氨基酸培养细胞，
39、用氯霉素和放线菌酮分别抑制线粒体和胞质蛋利用标记氨基酸培养细胞，用氯霉素和放线菌酮分别抑制线粒体和胞质蛋白质合成，发现人的白质合成，发现人的mtDNAmtDNA编码的多肽为细胞色素编码的多肽为细胞色素c c氧化酶的氧化酶的3 3个亚基，个亚基，F0F0的的2 2个亚基，个亚基，NADHNADH脱氢酶的脱氢酶的7 7个亚基和细胞色素个亚基和细胞色素b b等等1313条多肽。条多肽。nmtDNAmtDNA还合成还合成12S12S和和16SrRNA16SrRNA及及2222种种tRNAtRNA。第七十七页，本课件共有87页vGenes in mtDNA encode rRNAs,tRNAs,and
40、some mitochondrial proteinsHuman mt DNA:16,569bp 2 rRNAs,22 tRNAs,13 polypeptides:NADH reductase.7 sub.Cty b-c1 complex.1 cytb Cyt oxidase.3 subunits ATP synthase:2 F0 sub 第七十八页，本课件共有87页nmtDNAmtDNA分子为环状双链分子为环状双链DNADNA，外环为重链，外环为重链(H)(H)，内环为轻链（，内环为轻链（L L）。）。n基因排列非常紧凑，大多数基因基因排列非常紧凑，大多数基因无无内含子序列。内含子序列。n
41、基因组变化较大，动物细胞基因组变化较大，动物细胞mtDNAmtDNA较小，约较小，约16.5kb16.5kb，酵母达，酵母达80kb80kb。n每个细胞含几百个线粒体，每个线粒体又含多个每个细胞含几百个线粒体，每个线粒体又含多个mtDNAmtDNA，但，但mtDNAmtDNA的总量不到核的总量不到核基因组的基因组的1%.1%.第七十九页，本课件共有87页n多数基因由多数基因由H H链转录，包括链转录，包括2 2个个rRNArRNA，1414个个tRNA tRNA 和和1212个编码多肽的个编码多肽的mRNAmRNA。nL L链编码另外链编码另外8 8个个tRNAtRNA和一条多肽链。和一条多肽
42、链。nmtDNAmtDNA上的基因相互连接，上的基因相互连接，一些多肽基因相互重叠，几乎所有阅读框都缺一些多肽基因相互重叠，几乎所有阅读框都缺少非翻译区域。少非翻译区域。n很多基因没有完整的终止密码，很多基因没有完整的终止密码，仅以仅以T T或或TA TA 结尾，结尾，mRNAmRNA终止信号是在转录终止信号是在转录后加工加上去后加工加上去第八十页，本课件共有87页n线粒体在形态、染色反应、化学组成、物理性质、遗传体系等方面，线粒体在形态、染色反应、化学组成、物理性质、遗传体系等方面，都很像细菌，所以推测其起源于内共生。在进化过程中好氧细菌逐都很像细菌，所以推测其起源于内共生。在进化过程中好氧
43、细菌逐步丧失了独立性，并将大量遗传信息转移到了宿主细胞中，形成了步丧失了独立性，并将大量遗传信息转移到了宿主细胞中，形成了半自主性细胞器。半自主性细胞器。第八十一页，本课件共有87页线粒体遗传体系和细菌相似的特征：nDNADNA为环形分子，无内含子；为环形分子，无内含子；n核糖体为核糖体为70S70S型；型；nRNARNA聚合酶被溴化乙锭抑制不被放线菌素聚合酶被溴化乙锭抑制不被放线菌素D D所抑制所抑制ntRNAtRNA、氨酰基、氨酰基-tRNA-tRNA合成酶不同于胞质中的；合成酶不同于胞质中的；n蛋白合成起始氨酰基蛋白合成起始氨酰基tRNAtRNA是是N-N-甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰tRN
44、AtRNAn对细菌蛋白合成抑制剂氯霉素敏感，对胞质蛋白合对细菌蛋白合成抑制剂氯霉素敏感，对胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮不敏感。成抑制剂放线菌酮不敏感。第八十二页，本课件共有87页五、线粒体的增殖 n线粒体主要是通过已有的线粒体的分裂进行增殖的，有以下几种形式：线粒体主要是通过已有的线粒体的分裂进行增殖的，有以下几种形式：1 1、间壁分离间壁分离，分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分成两个，分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分成两个，常见于鼠肝和植物产生组织中。常见于鼠肝和植物产生组织中。第八十三页，本课件共有87页a dividing Mit in a liver cell第八十四页，本课件共有87页线粒体的间壁分裂第八十五页，本课件共有87页 2 2、收缩后分离收缩后分离，分裂时通过线粒体中部缢缩并，分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个，见于蕨类和酵向两端不断拉长然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。母线粒体中。第八十六页，本课件共有87页感谢大家观看第八十七页，本课件共有87页