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1、关于生物进化与分子系统发育分析第一页，本课件共有73页n n6.1生物进化n n 查尔斯查尔斯 达尔文提出的进化论是人类历史上伟大的思想革命之一，它强烈改变了我们对世界的认知，包括人类自身发展的进程。虽然进化论常被认为是达尔文的贡献，但达尔文的许多观点实际上都是基于较早前他人的观点。我们同样需要明白进化与作为达尔文的主要观点的自然选择是不等价的。此外，进化的原因还包括达尔文未提及的影响因素。第二页，本课件共有73页n n6.1.1进化理论的历史 n n上帝在公元前4004年10月22日建立地球。但是地质学家发现那个时候的地层（地层指压缩的岩层，其中新的沉积物覆盖旧的）包含了生物化石。这些化石表
2、明在那时有一系列不同的生物在不同的时间里居住在地球。第三页，本课件共有73页第四页，本课件共有73页n n拉马克（Jean-Baptiste Lamarck，1744年8月1日1829年12月18日）比较了现存物种与生物化石，发现几个这样的进化体系：年代较远的化石年代较近的化石现存生物。从这些证据看出适应性进化的机制：首先，生物体的某些部分充分利用的较多，那么经过一段时期后，这些部分就会有更多的进化，导致有明显的改变；然后，这种在生物生存时产生的后天性改变会遗传给其后代 后天获得性第五页，本课件共有73页第六页，本课件共有73页n n达尔文同意拉马克关于环境影响进化和适应性的观点，但认为自然选
3、择比起拉马克的“用进废退”更加重要。达尔文关于进化的论点也包括了几位早期的非生物进化领域的科学家的一些研究工作，如林奈的分类系统和居维叶的化石研究。这两位学者发现地球的年龄要比神学家根据圣经资料所推测的年龄要老，因为地质变化是缓慢发生而不是突然发生的，要经过长时间的缓慢过程才能引起地质层的明显改变。第七页，本课件共有73页来自同一祖先的鸣禽第八页，本课件共有73页n n1859年出版的物种起源 n n(1)进化：或叫变异的遗传。n n(2)自然选择 第九页，本课件共有73页第十页，本课件共有73页n n6.1.2进化与自然选择的证据 n n1.同源性-两种或更多生物的性状起源于这些生物的共同祖
4、先的同一性状。第十一页，本课件共有73页第十二页，本课件共有73页第十三页，本课件共有73页第十四页，本课件共有73页n n2.化石证据化石证据显示脊化石证据显示脊椎动物的进化椎动物的进化顺序：顺序：鱼化石两栖动物化石爬行动物化石哺乳动物化石 第十五页，本课件共有73页第十六页，本课件共有73页弹涂鱼第十七页，本课件共有73页n n3.3.趋同进化与趋异进化 袋鼹袋鼹Notorytes typholops（哺乳纲（哺乳纲-后兽次亚纲）后兽次亚纲）-澳洲澳洲鼹鼠（哺乳纲鼹鼠（哺乳纲-真兽亚纲）真兽亚纲）-亚非欧亚非欧袋狼袋狼Thylacinus cynocephalus蜜貂蜜貂Tarsipes
5、spenserae第十八页，本课件共有73页第十九页，本课件共有73页n n4.退化的器官 第二十页，本课件共有73页n n5.5.比较解剖学：同功器官比较解剖学：同功器官 第二十一页，本课件共有73页第二十二页，本课件共有73页第二十三页，本课件共有73页第二十四页，本课件共有73页第二十五页，本课件共有73页n n6.可观察到的自然进化的过程n n 娥类的工业黑化 n n7.对杀虫剂与寄生生物的抗性n n 澳洲的欧洲兔 粘液瘤病毒 n n 99.8%90%40-60%20%n n8.人工选择 第二十六页，本课件共有73页n n9.明显缺点n n他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”
6、假说之上的。按照融合遗传的概念，父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合；这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失，变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢。第二十七页，本课件共有73页n n达尔文过分强调了生物进化的渐变性；他深信“自然界无跳跃”，用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点近年正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。第二十八页，本课件共有73页间断平衡论间断平衡论n n间断平衡论是古生物学研究中提出的一个进化学说，1972年由美国古生物学家N.埃尔德雷奇和 S.J.古尔德提出后，在欧美流传颇广。认为新种只能通过线系分支
7、产生，只能以跳跃的方式快速形成；新种一旦形成就处于保守或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发生之前，表型上都不会有明显变化；进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐变的进化。第二十九页，本课件共有73页n n两者间的区别：n n 传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程；间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的，这个迅速的过程叫种形成。物种形成后，在选择作用下发生的十分缓慢的变异，叫线系渐变。第三十页，本课件共有73页n n 传统进化论认为进化量(即生物种系在一段时间内的性状演变总量）是渐进变异逐渐积累的总和，线系渐变是进化的
8、主流；间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异，并积累形成新种，但其在总变异量中所占份额很小，种形成才是进化的主流。第三十一页，本课件共有73页n n间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变，突变是无定向的。只要对适应无害(中性)，就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的，因为在这孤立种群中产生的突变，不致因基因交流而失去特性，其中多数虽被淘汰，少数仍能被选择保留下来而形成新种。第三十二页，本课件共有73页第三十三页，本课件共有73页n n南方古猿（400万年前）脑量400毫升n n直立
9、人（50万年前）脑量900毫升n n现代人脑量1400毫升n n古猿 直立人 n n500毫升/350万年/20年一代=0.003毫升/代第三十四页，本课件共有73页新灾变论n n新灾变论新灾变论（neocatastrophism）为OHSchindewolf（1963年）提出，认为宇宙和地球演化过程中发生过一系列剧烈而突发性的灾变事件，从地球演化历史来看，这些事件发生的时间是相对短促的，但能量极高，影响面广，同时引起地球上的生物集群绝灭，如二叠纪与三叠纪之交、白垩纪与古近纪之交均发生大规模生物绝灭。第三十五页，本课件共有73页第三十六页，本课件共有73页n n6.1.3分子进化分子进化n n
10、严格地说，严格地说，“分子进化分子进化”有两层含意。一层含意是指有两层含意。一层含意是指生命起源时期的化学进化，即有机分子由简单向复生命起源时期的化学进化，即有机分子由简单向复 杂杂的演变；另一层含意是指生物进化过程中，构成生物的演变；另一层含意是指生物进化过程中，构成生物体的大分子、如蛋白质、核酸的演变。体的大分子、如蛋白质、核酸的演变。n n研究较长时间内生物遗传信息改变的原因与结果的领域就称为“分子进化”（molecular evolution）。第三十七页，本课件共有73页n n1.编码区DNA序列的进化n n点突变、沉默突变n n碱基的插入和删除第三十八页，本课件共有73页n n镰刀
11、状细胞贫血病是由血红蛋白亚基编码基因的第17个碱基发生改变致使编码产物的第6个氨基酸发生改变 第三十九页，本课件共有73页第四十页，本课件共有73页n n 2.在DNA重复区域的进化 n n（1）转座因子就是一种会移动位置的重复DNA，它通常能编码蛋白质，能通过一种称为转座的过程在基因组上移动。n nA.转座因子在进化上的意义是它们整合到基因中会引起突变：n nB.它们能改变基因的表达水平、表达时间及表达的组织特异性；n nC.C.它们能使重复的基因产生新的功能，但这种情况因基因而定，因为有些DNA片段就是只有重复及移位的特性而难以产生新功能；n nD.D.它们能干扰基因的编码区域使基因功能被
12、破坏；第四十一页，本课件共有73页n nE.具有1个或2-3个碱基重复序列的DNA难以被精确复制，因为新合成链常会在已被复制的链上的重复序列滑动，以致复制产物比原来的DNA更长或更短；n nF.当转座因子移动后留下的空隙在修复不成功时就导致变异；n nG.相同的重复序列的存在在减数分裂染色体配对时产生问题。第四十二页，本课件共有73页n n（2）串联重复DNA（重复数比转座因子高）-貌似可以自我复制（自私DNA）（垃圾DNA）第四十三页，本课件共有73页n n3.3.遗传变异与种群遗传学 n n不同类型的分子进化会产生遗传物质的改变，提供自不同类型的分子进化会产生遗传物质的改变，提供自然选择的
13、基础。然选择的基础。第四十四页，本课件共有73页n n自然选择只是作用于遗传变异以保留或改变种群中基因出现频率的一个过程，而其他一些过程同样引起进化。n n(1)前面所提到的突变前面所提到的突变 n n (2)(2)遗传漂移-是与选择压力无关的基因的随机漂移 n n (3)基因流基因流 n n (4)不随意的交配会影响表现型的出现频率 第四十五页，本课件共有73页n n 4.分子进化的中性理论 n n DNA突变提供了新的遗传物质，遗传的多态性为进化提供了基础。但是，并不是所有种群中被固定下来的突变都由自然选择所形成。有些突变是中性的或接近中性，它们不妨碍生物的生存与繁殖。第四十六页，本课件共
14、有73页n n中性理论的一个结果是不同突变率的基因会有不同的进化速率。不同功能的基因或同一基因的不同部位会有不同的进化速率。第四十七页，本课件共有73页n n人与黑猩猩的进化速率为1.3X10-9碱基替换/年！啮齿动物会在分子进化上有更高的速率。n n分子钟理论-某一蛋白在不同物种间的取代数与所研究物种间的分歧时间接近正线性关系，进而将分子水平的这种恒速变异称为“分子钟”。哺乳动物每两年有一个氨基酸替换。不同的基因与世系的进化速度是有变化的。第四十八页，本课件共有73页n n对进化钟理论的质疑。n n分子进化钟的最明显的例外之一是分子序列证据与化石证据在人类起源时间上的差异。n n根据分子钟假
15、设，3000万年的物种氨基酸序列差异的应达4-5%、非重复序列DNA差异应约为8%，但实测值分别为0.8%与1.1%。存在6倍左右的差别。许多人类学家倾向于怀疑钟的存在，并认为在高等灵长类中分子进化速率下降。第四十九页，本课件共有73页n n6.1.4生物进化与生物信息学的关系生物进化与生物信息学的关系 n n 随着基因的发现，分子生物学领域的研究发生了巨大的改变，已不可能通过手工来处理如此大量的数据。这些数据可能包括多种全基因组序列、基因产物的基因序列分析、不同发育阶段的基因表达及基因功能等。进化生物学相当依赖进化论，而进化论常把遗传学置于核心地位，解释原因的合理性通常需要大量的统计数据。这
16、些数据可能被用来回答有关进化的问题。第五十页，本课件共有73页n n6.2分子系统发育分析 n n6.2.1分子系统发育分析的概念 n n分子系统发育分析是根据生物大分子序列差异来评估物种或分子间的进化的。这里强调的是研究生物大分子，与传统进化生物学中以形态等作指标有明显不同。第五十一页，本课件共有73页n n分子生物学的发展使对生物大分子的分析变得越来越容易，这就为生物进化提供了更基本的证据，因为所有的生物都具有核酸、蛋白质，并且已发现不同生物间的核酸、蛋白质有一定程度的差异，这就使通过研究核酸与蛋白质来确定任何生物之间的进化关系成为可能。第五十二页，本课件共有73页n n分子系统发育分析的
17、另一个重要意义是对生物分类系统的影响。与生物进化研究遇到的困难相类似，在某些种类鉴定中，形态、生理指标不稳定且需要复杂的鉴定步骤，尤其对于肢体残缺的珍稀的生物物种样品，这种分类操作难以实现。而分子系统发育分析只需要少量的核酸或蛋白质样品就可以分析了。分子系统发育分析已经颠覆了原有的微生物分类系统。第五十三页，本课件共有73页n n核仁RNA与线粒体RNA被较多用于分子系统发育分析，因为它们被证实存在种内保守性与种间差异。n n目前有越来越多的研究倾向于使用全基因组进行分子系统发育分析，认为这考虑了所有的生物特征并可作为所有生物的共同指标。n n分子系统发育分析的直观结果是获得进化分子系统发育分
18、析的直观结果是获得进化树。树。第五十四页，本课件共有73页n n6.2.2构建进化树的方法 n n目前用的最多的进化树构建方法有三种：距离法、最大简约法、最大似然法。从序列的相似性而言，最大简约法适用于序列相似性很高的情况，距离法在序列有较高相似性时适用，而最大似然法可用于任何相关的序列集合，因此在序列间无明显相似性时选择最大似然法较合适。第五十五页，本课件共有73页n n1距离法 n n距离法是首先算出序列间的遗传距离（或叫进化距离），再根据这些距离将序列分别依次合并的聚类分析方法，并最后用进化树表示结果。第五十六页，本课件共有73页n n非加权组平均法(简称UPGMA)是最早的距离法，它在
19、构建进化树的多种方法中是比较简单的。n nUPGMA的步骤是：两两比对，并计出遗传距离；合并，并重新计算出遗传距离作为进化树分枝长度；画进化树。第五十七页，本课件共有73页n n2.最大简约法 n n最大简约法(maximum parsimony)是根据信息位点提供的各序列间的替换情况，在所有可能的树中寻找含最小替换数的树的方法。信息位点是指能把所有可能的树区别出来的位点。第五十八页，本课件共有73页n n 用最大简约法进行分子系统发育分析的一般步骤是：序列比对；写出所有可能的树；分析信息位点；将每棵树的信息位点上的字符替换数相加，寻找最小替换总数的树。第五十九页，本课件共有73页n n3.最
20、大似然法（maximum likelihood)n n 构建进化树的最大似然法是在所有可能的树及所有的可能字符替换数方式中，选择可能性最大的一种作为结果。最大似然法计算过程中要用到似然函数（似然函数是指基于先验知识下发生某事件的概率），这里的似然函数是指特定的树及特定的字符替换方式发生的概率。第六十页，本课件共有73页n n6.2.36.2.3用网上软件构建进化树用网上软件构建进化树 n nPHYLIP(Phylogeny Inference Package)PHYLIP(Phylogeny Inference Package)是目前使用得较是目前使用得较多的网上软件包多的网上软件包,美国华盛
21、顿大学美国华盛顿大学(University of(University of Washington)Washington)的的Joseph FelsensteinJoseph Felsenstein发明。发明。PHYLIPPHYLIP在在FelsensteinFelsenstein创建的网站创建的网站(http:/evolution.genetics.(http:/evolution.genetics.washington.edu/phylip.html)washington.edu/phylip.html)中可免费获得，利用中可免费获得，利用Windows,Linus,UnixWindows
22、,Linus,Unix或或Macintosh OS XMacintosh OS X操作系统都可安操作系统都可安装装PHYLIPPHYLIP，该网站上有较详细的安装信息。芬兰的，该网站上有较详细的安装信息。芬兰的Jarno Jarno TuirnalaTuirnala编写了很详细的编写了很详细的PHYLIPPHYLIP使用手册使用手册(http:(http:evolution.genetics.washington.edu/phylip/phylipweb.evolution.genetics.washington.edu/phylip/phylipweb.html)html)供免费下载。供免费
23、下载。第六十一页，本课件共有73页n n用PHYLIP构建进化树一般可分3个步骤：用ClustalW进行序列比对；用PHYLIP软件找出进化树图的参数；用看图软件显示图。第六十二页，本课件共有73页n n 例 已知dl,d2,d3,d4是4个物种的DNA序列，请根据这四段序列分别用PHYLIP软件包中的邻接法构建进化树：n nd1：AAC d2：AATn nd3：GGC d4:GGTn nd5:GGG第六十三页，本课件共有73页n n1)用ClustalX进行序列比对。n n（1）去http:/www.clustal.org/网站下载ClustalX软件。n n（2）安装ClustalX软件。
24、n n（3）新建1.txt文件，输入序列，保存。n n（4）使用软件分析序列，生成1.phy文件。第六十四页，本课件共有73页n n2）使用PHYLIP软件包处理数据n n（1）在http:/evolution.genetics.washington.edu/phylip.html下载PHYLIP软件包。n n（2）将1.phy文件拷贝入软件包的exe文件夹。n n（3）依次使用seqboot、dnadist、neighnor、consense软件处理数据，最后共生成两个文件outfile和outtree。Outfile是分析结果的输出报告，可用记事本打开，outtree可用treeview打
25、开。第六十五页，本课件共有73页n n3 3）用）用TreeViewTreeView软件画图。软件画图。n n(1)(1)确认计算机已安装打印机驱动程序；确认计算机已安装打印机驱动程序；n n(2)http:/taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html(2)http:/taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html进入进入treeViewtreeView软件网页软件网页n n(3)(3)下载与你的操作系统相应的下载与你的操作系统相应的treeViewtreeView程序。程序。n n(4)(4)安装。安装。
26、“treev32.zip”“treev32.zip”文件夹解压缩后打开，双击文件夹解压缩后打开，双击“SETUP.EXE”,“SETUP.EXE”,安装软件。安装软件。第六十六页，本课件共有73页n n 画图：单击屏幕“开始”中的“所有程序”中的“TreeView，；n n 单击“File”下的“Open”，找到2)步骤中保存的“outtree”文档；n n 打开文档得到进化树的图，并可选择树的类型及编辑图，之后可进一步在“File菜单中选择“Save as graphic将进化树存为“wmf或“emf图片文档第六十七页，本课件共有73页n n可免费登录的相关网站可免费登录的相关网站n n美国
27、加州大学美国加州大学berkeleyberkeley分校的进化生物学网站分校的进化生物学网站n nhttphttp：/evolution.berkeley.edu/evolution.berkeley.edu/n n美国科学院进化生物学资源美国科学院进化生物学资源n nhttphttp：/nationalacademies.org/evolution/nationalacademies.org/evolution/n nPHYLIPPHYLIP软件网站软件网站n nhttphttp：/evolution.genetics.washington.edu/phylip./evolution.gen
28、etics.washington.edu/phylip.htmlhtmln n法国巴斯德研究所法国巴斯德研究所PHYLIPPHYLIP软件在线服务软件在线服务n nhttphttp：/bioweb.pasteur.fr/seqanal/phylogeny/phylip-/bioweb.pasteur.fr/seqanal/phylogeny/phylip-uk.htmluk.html第六十八页，本课件共有73页作业n n1.1.搜索人、鲨鱼、鲤鱼、牛、大猩猩的血红蛋白氨基酸序列，搜索人、鲨鱼、鲤鱼、牛、大猩猩的血红蛋白氨基酸序列，进行比对，使用进行比对，使用PHYLIPPHYLIP软件构建进化
29、树研究他们的进化关系。软件构建进化树研究他们的进化关系。n n2.2.在模式生物：酵母、秀丽隐杆线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、在模式生物：酵母、秀丽隐杆线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南芥、水稻和人类中搜索是否存在细胞色非洲爪蟾、小鼠、拟南芥、水稻和人类中搜索是否存在细胞色素素C C（蛋白质）的氨基酸序列，如果有就对其进行比对并（蛋白质）的氨基酸序列，如果有就对其进行比对并构建进化树。构建进化树。n n3.3.交作业时间：交作业时间：20152015年年5 5月月2727日日1212：0000前发送作业到前发送作业到。文件名：。文件名：05130513信息学作业信息学作业.zip.zi
30、p（所有文件压缩成一个文件）（所有文件压缩成一个文件）第六十九页，本课件共有73页n n微生物的分类依据微生物的分类依据n n形态特征形态特征n n（1）个体形态镜检细胞形状、大小、排列，革兰氏染色反应，运动性，鞭毛位置、数目，芽孢有无、形状和部位，荚膜，细胞内含物；放线菌和真菌的菌丝结构，孢子丝、孢子囊或孢子穗的形状和结构，孢子的形状、大小、颜色及表面特征等。第七十页，本课件共有73页n n培养特征n n1）在固体培养基平板上的菌落（colony）和斜面上的菌苔（lawn）性状（形状、光泽、透明度、颜色、质地等）；n n2）在半固体培养基中穿刺接种培养的生长情况；n n3）在液体培养基中混浊程度，液面有无菌膜、菌环，管底有无絮状沉淀，培养液颜色等。第七十一页，本课件共有73页n n生理生化特征生理生化特征n n生态习性生态习性n n血清学反应血清学反应n n噬菌反应噬菌反应n n细胞壁成分细胞壁成分n n红外吸收光谱红外吸收光谱第七十二页，本课件共有73页感感谢谢大大家家观观看看第七十三页，本课件共有73页