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1、第九章 近亲繁殖和杂种优势第一节第一节 近亲繁殖及其遗传效应近亲繁殖及其遗传效应 一、近亲繁殖的概念一、近亲繁殖的概念异交：异交：亲缘关系较远的个体间随机亲缘关系较远的个体间随机相互交配相互交配近交：近交：亲缘关系相近的个体间交配亲缘关系相近的个体间交配按亲缘关系远近程度，可分为：按亲缘关系远近程度，可分为：全同胞、半同胞、亲表兄妹全同胞、半同胞、亲表兄妹植物还有：自交、回交植物还有：自交、回交自交是最极端的方式自交是最极端的方式自交 回交（父女或母子交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）表兄妹交配 品种内交配 品种间交配 远缘杂交（种间及其以上)近近亲亲繁繁殖
2、殖的的程程度度，用用近近交交系系数数(F)来来度度量量：指指个个体体的的某某个个基基因因位位点点上上两两个个等等位位基基因因来来源源于于共共同同祖祖先先某某个个基基因因的的概概率。率。F=0 1二、自交的遗传效应二、自交的遗传效应1、杂杂合合体体通通过过自自交交，使使后后代代群群体体中中的的遗传组成迅速趋于纯合化遗传组成迅速趋于纯合化。自交自交 AAaaaa 杂合体杂合体 纯合体纯合体 代数代数 AA AA+aa F1 0 Aa (1/2)0 0 F2 1 1 AA 2Aa 1aa (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa (1/2)2 1-(1/2)
3、2 .Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r设有设有n对异质基因，自交对异质基因，自交r代代 1则则 纯合体频率纯合体频率x=(1-)n 2r某一种纯合基因型的频率：某一种纯合基因型的频率：1 1 (1-)n 2r 2nn对基因均杂合的个体的频率：对基因均杂合的个体的频率：1+(2r-1)n的展开为的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布群体中各种个体数的分布如：如：n=3 r=51+(25-1)3=1+93+2883+29791图9-2 杂种所涉及的基因对数与自交后代纯合的关系2、杂合体通过自交导致等位基因、杂合体通过自交导致等位基因 纯合，纯合，淘汰有害隐性纯合体淘汰有害隐性纯合体。3
4、、杂合体通过自交，、杂合体通过自交，获取不同获取不同 纯合基因型纯合基因型。利用该点选育利用该点选育 自交系。自交系。三、回交的遗传效应三、回交的遗传效应回交回交（back cross）：杂种后代与其）：杂种后代与其两个亲本之一再次交配两个亲本之一再次交配如如ABF1F1BBC1，BC1BBC2F1ABC1，B C1ABC2BC1表示回交一代表示回交一代BC2表示回交二代，其余类推表示回交二代，其余类推 甲甲 乙乙 甲：非轮回亲本甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本乙：轮回亲本()F1 乙乙 BC1乙乙 BC2乙乙 回交也能使回交后代回交也能使回交后代基因型纯合，基因型纯合，但是但是:1、纯合基因型严
5、格受、纯合基因型严格受 轮回亲本的控制，轮回亲本的控制，1种纯合基因型；种纯合基因型；自交是自交是 2n种纯合种纯合 基因型。基因型。2、纯合率同样用：、纯合率同样用：1 纯合体频率纯合体频率 x=(1-)n 2r但是，纯合率包含的内容不同但是，纯合率包含的内容不同自交后代每一种基因型的纯合率为：自交后代每一种基因型的纯合率为：1 1 (1-)n ()n 2r 2回回交交后后代代最最后后只只有有一一种种接接近近轮轮回回亲亲本本的的纯合基因型，纯合率为：纯合基因型，纯合率为：1 (1-)n 因此，回交在基因型纯合因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回进度上大于自交，一般回 交交5-
6、6代即可代即可 第二节第二节 纯系学说纯系学说 纯纯系系学学说说：约约翰翰生生1909年年提提出出。他他以以自自花花授授粉粉的的菜菜豆豆天天然然混混杂杂群群体体为为试试验验材材料料，按按豆豆粒粒的的轻轻重重分分别别播播种种，从从中中选选出出19个个单单株株。这这19个个单单株株的的后后代代，即即19个个株株系系，在在平平均均粒粒重重上上彼彼此此具具有有明明显显的的差差异异，而而且且是是能能够够稳稳定定遗遗传传的的。他他又又在在19个个株株系系中中分分别别选选择择最最轻轻和和最最重重的的两两类类种种子子分分别别种种植植，如如此此连连续续进进行行6年年，发发现现在在各各年年份份里里同同一一株株系系
7、内内轻粒和重粒的后代平均粒重几乎没有差异轻粒和重粒的后代平均粒重几乎没有差异。纯系学说纯系学说：(1)在自花授粉植物的天然混杂群体中，在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系。在可分离出许多基因型纯合的纯系。在 一个混杂群体中选择是有效的。一个混杂群体中选择是有效的。(2)在纯系内个体所表现的差异，那只是在纯系内个体所表现的差异，那只是 环境的影响，是不能遗传的。所以，环境的影响，是不能遗传的。所以，在纯系内继续选择是无效的。在纯系内继续选择是无效的。局限性局限性纯纯系系:从从一一个个基基因因型型纯纯合合个个体体自自交交产产生生的的后代。后代。（自交系）（自交系）第三节第三
8、节 杂种优势杂种优势 一、杂种优势表现一、杂种优势表现杂杂种种优优势势：两两个个遗遗传传组组成成不不同同的的亲亲本本 杂杂交交产产生生的的杂杂种种F1在在生生长长势势、生生活活力力 、繁繁殖殖力力、抗抗逆逆性性、产产量量、品品质质等等上上 优优越越于于双双亲亲的的现现象象。杂杂种种优优势势所所涉涉及及的的性状大都为数量性状。性状大都为数量性状。XF1如果杂种的性状表现超过双亲的均值，如果杂种的性状表现超过双亲的均值，这种优势称为这种优势称为中亲优势（平均优势）中亲优势（平均优势）F F1 1-MP-MP 中亲优势（中亲优势（%）=100%100%MP MP在在实实际际育育种种中中常常使使用用超
9、超亲亲优优势势，即即超超越越优亲的杂种优势优亲的杂种优势 F F1 1-HP-HP 超亲优势（超亲优势（%）=100%100%HP HP杂种优势表现类型杂种优势表现类型营养型：杂种营养体发育较旺营养型：杂种营养体发育较旺生殖型：生殖器官发育较盛生殖型：生殖器官发育较盛适应型：杂种对外界不良环境适适应型：杂种对外界不良环境适 应能力较强应能力较强杂种优势表现特点杂种优势表现特点不是某一二个性状单独表现突出，而不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。是许多性状综合表现突出。如产量如产量杂种优势的大小，取决于双亲性状间杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。的相对差
10、异和相互补充。亲本选配亲本选配杂种优势的大小与双亲杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。基因型的高度纯合有关。单交种、双交种、品种间单交种、双交种、品种间杂种优势大小与环境条件有关。杂种优势大小与环境条件有关。F1表现杂种优势，表现杂种优势，F2出现衰退现象，出现衰退现象，因为因为F2会出现性状分离。会出现性状分离。二、杂种优势理论二、杂种优势理论显性假说显性假说双双亲亲的的显显性性基基因因全全部部聚聚集集在在杂杂种种中中产产生生互互补补作作用用。不不能能有有效效解解释释数数量量性性状状杂杂种种优优势势的遗传机理的遗传机理。超显性假说超显性假说（等位基因异质结合假说）（等位基因异质结合假
11、说）杂杂种种优优势势来来源源于于双双亲亲基基因因型型的的异异质质结结合合所所引引起起的的等等位位基基因因间间的的互互作作。未未考考虑虑不不同同基基因位点之间相互作用即上位性效应因位点之间相互作用即上位性效应。上位性假说上位性假说 杂杂种种优优势势的的遗遗传传实实质质上上在在于于数数量量性性状状基基因因各各个个遗遗传传效效应应的的综综合合作作用用：加加性性、显显性性、上位性、上位性、GEGE互作效应。互作效应。第四节第四节 近亲繁殖与杂种优势的利用近亲繁殖与杂种优势的利用 一、近亲繁殖在育种上的利用一、近亲繁殖在育种上的利用（自学）二、杂种优势利用二、杂种优势利用无性繁殖作物直接利用无性繁殖作物
12、直接利用(甘薯甘薯)人工去雄，直接利用人工去雄，直接利用(玉米玉米)雄性不育系的利用雄性不育系的利用(水稻水稻)化学杀雄化学杀雄(小麦小麦)三、杂种优势固定三、杂种优势固定无性繁殖法无性繁殖法 无融合生殖法无融合生殖法 多倍体法多倍体法 平衡致死法平衡致死法 水产水产 生物物种之间的遗传差异较大生物物种之间的遗传差异较大,杂交情况依其杂交情况依其发育程度、能育程度和杂种优势分八种：发育程度、能育程度和杂种优势分八种：1.不能受精或卵裂：不能受精或卵裂：美洲牡蛎美洲牡蛎 奥林匹亚牡蛎奥林匹亚牡蛎 不能受精不能受精 虎纹蛙虎纹蛙 大树蛙大树蛙 杂交组合没有正常卵裂杂交组合没有正常卵裂2.产生致死杂
13、种：产生致死杂种：菲律宾牡蛎菲律宾牡蛎长牡蛎长牡蛎、美洲牡蛎美洲牡蛎杂交胚胎杂交胚胎5 5日龄前日龄前死。死。鯾鯾鲤，拟鳊鲤，拟鳊 鲤牡蛎鲤牡蛎杂交种也死于胚胎杂交种也死于胚胎3.产生不育且无杂种优势的子代产生不育且无杂种优势的子代 草鱼草鱼鳙鱼鳙鱼 子一代性状介于双亲之间，但无明显的子一代性状介于双亲之间，但无明显的杂种优势，不能繁育后代。杂种优势，不能繁育后代。4.产生可育但无杂种优势的子代：产生可育但无杂种优势的子代：鲢鲢 鳙鳙 子代可育，但经济性状没有明显的优势子代可育，但经济性状没有明显的优势5.产生某一性别不育的子代：产生某一性别不育的子代：黑鲫黑鲫鲤鲤子一代有优势，但雌性可育，雄
14、性不育子一代有优势，但雌性可育，雄性不育6.产生可育的杂种优势的子代产生可育的杂种优势的子代 元江鲤元江鲤柏氏鲤，莫桑比克罗非鱼柏氏鲤，莫桑比克罗非鱼尼罗罗非鱼尼罗罗非鱼 子一代即可育，又有杂种优势子一代即可育，又有杂种优势 7.产生不育的杂种优势的子代：产生不育的杂种优势的子代：长毛对虾长毛对虾斑节对虾斑节对虾，青鱼，青鱼 三角鲂三角鲂 子代有生长速度的优势，但雌、雄性均不育子代有生长速度的优势，但雌、雄性均不育8.产生单倍体或多倍体的子代：产生单倍体或多倍体的子代：红鲫红鲫草鱼草鱼后代有一定比例为雄性单倍体后代有一定比例为雄性单倍体 草鱼草鱼鳙鱼鳙鱼子代为三倍体子代为三倍体 兴国红鲤兴国红
15、鲤草鱼草鱼后代有相当比例为四倍体后代有相当比例为四倍体某一生物群体中，对某一生物群体中，对3 3个连续分布的性状进行个连续分布的性状进行测量，计算方差如下表：测量，计算方差如下表：方差方差类类型型性状性状株高株高产产量量蛋白蛋白质质含量含量V VP P300300700700120120V VF1F12402403003006060V VG G60604004006060V VD D15153003001010对这对这3 3个性状分别计算出广义遗传率和狭义遗传率。个性状分别计算出广义遗传率和狭义遗传率。从狭义遗传率看从狭义遗传率看,哪个性状在选择时受环境影响大？哪个性状在选择时受环境影响大？目目前蛋白质含量为前蛋白质含量为12%12%，引进蛋白质含量为，引进蛋白质含量为18%18%的个体与之的个体与之杂交，后代可能的蛋白质含量预期是多少？杂交，后代可能的蛋白质含量预期是多少？(蛋白质的基蛋白质的基因作用方式是累加作用因作用方式是累加作用)