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1、遗传学第九章近亲繁殖与杂种优势遗传学第九章近亲繁殖与杂种优势现在学习的是第1页，共30页一、近亲繁殖的概念一、近亲繁殖的概念p近亲繁殖：也称近亲交配，是指血统或亲缘关近亲繁殖：也称近亲交配，是指血统或亲缘关系相近的个体间的交配。系相近的个体间的交配。p根据近亲繁殖的近远程度一般可分为：根据近亲繁殖的近远程度一般可分为：全同胞（同父母的兄妹）全同胞（同父母的兄妹）半同胞（同父异母或同母异父的兄妹）半同胞（同父异母或同母异父的兄妹）亲表兄妹交配亲表兄妹交配第一节第一节近亲繁殖及其遗传学效应近亲繁殖及其遗传学效应现在学习的是第2页，共30页回回 交交全全同同胞胞半半同同胞胞表表兄兄妹妹品品种种内内品
2、品种种间间远远缘缘杂杂交交现在学习的是第3页，共30页婚姻法婚姻法第七条第一项规定：第七条第一项规定：“直系血亲和三代以内的直系血亲和三代以内的旁系血亲旁系血亲”禁止结婚。禁止结婚。直系血亲直系血亲是具有直接关系的亲属，即生育自己和自己所生育的上是具有直接关系的亲属，即生育自己和自己所生育的上下各代亲属。例如父母与子女、祖父母与孙子女、外祖父母与外下各代亲属。例如父母与子女、祖父母与孙子女、外祖父母与外孙子女等孙子女等。直系亲属不管代数多远，均不得结婚。（包括养父母）。直系亲属不管代数多远，均不得结婚。（包括养父母）三代以内的旁系血亲三代以内的旁系血亲是在血缘上和自己同出于三代以内的亲属。是在
3、血缘上和自己同出于三代以内的亲属。旁系血亲是具有间接血缘关系的亲属，即非直系血亲而在血缘上旁系血亲是具有间接血缘关系的亲属，即非直系血亲而在血缘上和自己同出一源的亲属。例如舅父、姨母、表兄弟姊妹和自己同和自己同出一源的亲属。例如舅父、姨母、表兄弟姊妹和自己同源于外祖父母，自己是第一代，母亲和舅父、姨母是第二代，外源于外祖父母，自己是第一代，母亲和舅父、姨母是第二代，外祖父母是第三代，而这些亲属都源于第三代，所以自己与舅父、祖父母是第三代，而这些亲属都源于第三代，所以自己与舅父、姨母、表兄弟姊妹之间也是三代以内旁系血亲。姨母、表兄弟姊妹之间也是三代以内旁系血亲。现在学习的是第4页，共30页植植物
4、物群群体体或或个个体体近近亲亲繁繁殖殖的的程程度度通通常常是是根根据据天天然然杂杂交交率率的的高高低低而而划划分分的的。一一般般可可分分自自花花授授粉粉植植物物、常异花授粉植物和异花授粉植物三种类型常异花授粉植物和异花授粉植物三种类型p自自花花授授粉粉植植物物（self-pollinatedplant）天天然然杂杂交率为交率为14%，如水稻、小麦、大豆、烟草，如水稻、小麦、大豆、烟草p常常 异异 花花 授授 粉粉 植植 物物（often cross-pollinatedplant）天然杂交率为天然杂交率为520%,如高粱如高粱p异异花花授授粉粉植植物物（cross-pollinatedplan
5、t）天天然然杂交率为杂交率为2050%,如玉米、白菜、油菜等如玉米、白菜、油菜等现在学习的是第5页，共30页二、自交的遗传学效应二、自交的遗传学效应（一）导致杂合基因型的纯合（一）导致杂合基因型的纯合一对杂合基因连续自交的后代基因型比例的变化一对杂合基因连续自交的后代基因型比例的变化现在学习的是第6页，共30页设以一对基因为例：设以一对基因为例：AAaaF1：100%杂合体，杂合体，F1自交产生自交产生F2，将分离将分离1/4AA 2/4Aa 1/4aa，F2群群体体：纯纯合合体体(AA和和aa)占占1/2，杂杂合合体体(Aa)也也占占1/2。如如继继续续自自交交，纯纯合合个个体体只只产产生生
6、纯纯合合的的后后代代，而而杂杂合合的的个个体体则则又又产产生生1/2纯纯合合的的后后代代。这这样样连连续续自自交交r代代，其其后后代代群群体体中中杂杂合合体体将将逐逐代代减减少少为为(1/2)r，纯合体将相应地逐代增加为纯合体将相应地逐代增加为1(1/2)r现在学习的是第7页，共30页n对异质基因自交对异质基因自交r代后，代后，Fr1群体中纯合个体数群体中纯合个体数可用可用1(2r-1)n的展开式来计算的展开式来计算前一项为前一项为1，其，其n次方表示具有杂合基因对的个体次方表示具有杂合基因对的个体数，后一项为数，后一项为(2r-1)，其其n次方表示具有纯合基因次方表示具有纯合基因对的个体数对
7、的个体数条件条件：各对基因独立遗传：各对基因独立遗传各种基因型后代的繁殖能力相同各种基因型后代的繁殖能力相同Fr1群体中纯合率也可用群体中纯合率也可用(1-1/2r)n100计算计算自交自交后代后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对数和纯合体增加的速度，决定于异质基因的对数和自交的代数自交的代数现在学习的是第8页，共30页例如设有例如设有3对异质基因，自交对异质基因，自交5代，代，即即n3，r5，则代入上式展开为：则代入上式展开为：1(2r-1)n1(25-1)3193288329791上列数字说明在上列数字说明在F6群体中，一个个体的三对基因群体中，一个个体的三对基因均为杂合，均为杂合，9
8、3个个体的二对基因杂合和一对基因个个体的二对基因杂合和一对基因纯合，纯合，2883个个体的一对基因杂合和二对基因纯个个体的一对基因杂合和二对基因纯合，合，29791个个体三对基因均为纯合。个个体三对基因均为纯合。纯合率为：纯合率为：29791/3276890.91%或纯合率或纯合率(1-1/2r)n100(1-1/25)310090.91现在学习的是第9页，共30页（二）（二）淘汰有害隐性纯合体淘汰有害隐性纯合体杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体，状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体，改良群体
9、的遗传组成改良群体的遗传组成（三）获取不同纯合基因型（三）获取不同纯合基因型杂合体通过自交遗传性状分离和重组，使同一群体杂合体通过自交遗传性状分离和重组，使同一群体内出现多个不同的纯合基因型。例如，两对基因的内出现多个不同的纯合基因型。例如，两对基因的杂种杂种AaBb，通过长期自交自然会分离为：通过长期自交自然会分离为：AABB、AAbb、aaBB和和aabb四种纯合的基因型。四种纯合的基因型。现在学习的是第10页，共30页三、回交的遗传学效应三、回交的遗传学效应回交（回交（backcross）也是近亲繁殖的一种方式，也是近亲繁殖的一种方式，指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配，例如指杂种后代
10、与其两个亲本之一的再次交配，例如甲甲乙乙甲甲乙乙F1乙乙或或F1甲甲BC1乙乙BC1甲甲BC2BC2用于连续回交用于连续回交的亲本称为的亲本称为轮轮回亲本回亲本现在学习的是第11页，共30页三、回交的遗传效应三、回交的遗传效应p基因代换基因代换 通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现将趋同于轮回亲本。将趋同于轮回亲本。p定向纯合定向纯合 回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控制制现在学习的是第12页，共30页非轮回非轮回亲本亲本轮回
11、轮回亲本亲本现在学习的是第13页，共30页回交后代纯合率虽然同样可以用公式回交后代纯合率虽然同样可以用公式(1-1/2r)n估估算。算。n指杂合基因对数，指杂合基因对数，r指回交代数。但：指回交代数。但：自交导致的纯合是多方向的自交导致的纯合是多方向的，后代群体可产生多，后代群体可产生多种纯合基因型。涉及的基因座位数越多，出现的种纯合基因型。涉及的基因座位数越多，出现的纯合基因型种类也越多，某一种基因型的纯合率纯合基因型种类也越多，某一种基因型的纯合率为：为：(1-1/2r)n(1/2)n累加为累加为(1-1/2r)n而在回交中，后代基因纯合是定向的而在回交中，后代基因纯合是定向的，即轮回亲，
12、即轮回亲本一种基因型，其纯合率本一种基因型，其纯合率(1-1/2r)n回交与自交的区别回交与自交的区别现在学习的是第14页，共30页一、约翰生的菜豆粒重遗传试验一、约翰生的菜豆粒重遗传试验1.1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择1919个单株自交得到个单株自交得到1919个株系个株系；株系间平均粒重有明显差异，株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传（图）并能够稳定遗传（图）2.2.在在1919个株系中个株系中6 6年连续选择（表、图）年连续选择（表、图）L L1 1选择得到最轻选择得到最轻/最重为最重为37370mg/374mg0mg/
13、374mg；L L1919选择得到最轻选择得到最轻/最重为最重为691691mg/677mg mg/677mg。表明：在表明：在L L1 1到到L L1919这些株系之内轻粒和重粒的后代平均粒这些株系之内轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。重彼此几乎没有差异。第二节第二节纯系学说纯系学说现在学习的是第15页，共30页菜豆天然混杂群体中选择菜豆天然混杂群体中选择现在学习的是第16页，共30页19个株系内个株系内6年连续选择年连续选择现在学习的是第17页，共30页二、纯系学说的内容二、纯系学说的内容p纯系与纯系学说：纯系与纯系学说：纯纯系系是是指指从从一一个个基基因因型型纯纯合合个个体体自自
14、交交产产生生的的后后代代。纯纯系系学学说说认认为为在在自自花花授授粉粉植植物物的的天天然然混混杂杂群群体体中中，可可分分离离出出很很多多基因型纯合的纯系，并认为：基因型纯合的纯系，并认为：1.1.自自花花授授粉粉植植物物天天然然混混杂杂群群体体，可可以以(选选择择)分分离离出出许许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。2.2.纯纯系系内内个个体体间间差差异异由由环环境境影影响响造造成成，不不能能遗遗传传。所所以在纯系内继续选择是无效的。以在纯系内继续选择是无效的。p基基因因型型和和表表现现型型的的概概念念也也是是由由约约翰翰生生根根据据上上述述
15、研研究究结结果提出的。果提出的。现在学习的是第18页，共30页三、约翰生的三、约翰生的“纯系学说纯系学说”对遗传学的贡献对遗传学的贡献1.1.确认了数量性状是可以真实遗传的确认了数量性状是可以真实遗传的2.2.分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。指出选择遗分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。指出选择遗传变异的重要性。在自花授粉作物的天然混杂群体中单传变异的重要性。在自花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过选择分离而基因纯合株选择是有效的，但是在一个经过选择分离而基因纯合的纯系里继续选择是无效的的纯系里继续选择是无效的3.3.分清了基因型和表型的概念。这对后来研究遗传基分清了
16、基因型和表型的概念。这对后来研究遗传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大推动作用础、环境和个体发育的相互关系起了很大推动作用现在学习的是第19页，共30页四、四、纯系学说的发展纯系学说的发展1.纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。纯。在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须提纯留种，防止混杂在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须提纯留种，防止混杂退化。退化。2.纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天纯系继续选择可能是有效的。纯系中
17、可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。然杂交产生遗传变异，出现更优个体。优良品种内继续选择优良品种内继续选择(优中选优优中选优)是自花授粉植物系统育种的理论基是自花授粉植物系统育种的理论基础依据。础依据。现在学习的是第20页，共30页一、一、F1杂种优势表现杂种优势表现杂杂种种优优势势是是指指两两个个遗遗传传组组成成不不同同的的亲亲本本杂杂交交产产生生的的杂杂种种第第一一代代，在在生生长长势势、生生活活力力、抗抗逆逆性性、产产量和品质上比其双亲优越的现象量和品质上比其双亲优越的现象杂种优势表示方法：中亲优势杂种优势表示方法：中亲优势超亲优势超亲优势F1超过双亲平均值的数量超过双亲平
18、均值的数量中亲优势：中亲优势：超亲优势：超亲优势：第三节第三节杂种优势杂种优势现在学习的是第21页，共30页珍汕97明恢63汕优63杂交水稻杂交水稻现在学习的是第22页，共30页二、二、F2杂种优势衰退杂种优势衰退由由于于F2群群体体内内出出现现的的性性状状的的分分离离和和重重组组，所所以以F2与与F1相相比比较较，生生长长势势、生生活活力力、抗抗逆逆性性和和产产量量等等方面都显著的表现下降，即所谓衰退现象。方面都显著的表现下降，即所谓衰退现象。现在学习的是第23页，共30页三、杂种优势遗传假说三、杂种优势遗传假说显性假说（显性假说（dominancehypothesis）Bruce等人等人(
19、1910)提出。认为杂种优势是由双亲提出。认为杂种优势是由双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用 AA Aa aa根据该假说，杂种优势可以固定根据该假说，杂种优势可以固定只考虑到基因的累加效应，有局限性。只考虑到基因的累加效应，有局限性。现在学习的是第24页，共30页以以玉玉米米的的两两个个自自交交系系为为例例，假假定定它它的的有有5对对基基因因互互为为显显隐隐性性的的关关系系，分分别别位位于于两两对对染染色色体体上上。设设纯纯合合基基因因（aa）对对性性状状发发育育的的作作用用为为1，而而各各显显性性纯纯合合和和杂杂合合基基因（因（AA和和A
20、a）的作用为的作用为2。杂交后代表现如下：。杂交后代表现如下：A b C D e a B c d EPA b C De a B c d E(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)A b C D eF1a B c d E（2+2+2+2+2=10）现在学习的是第25页，共30页超显性假说（超显性假说（overdominancetheory）认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的起的基因间的互作基因间的互作。根据这一假说，等位基因间。根据这一假说，等位基因间没有显隐性的关系。杂合等位基因的相互作用大没有显隐性的关系。杂合等位基因的相互作
21、用大于纯合等位基因间的作用于纯合等位基因间的作用A1A1A2A2根据该假说，杂种优势完全不能固定，因为基因根据该假说，杂种优势完全不能固定，因为基因一旦纯合，杂种优势就消逝，也有局限性。一旦纯合，杂种优势就消逝，也有局限性。现在学习的是第26页，共30页举例分析：玉米自交系杂交举例分析：玉米自交系杂交a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2Pa1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2（1+1+1+1+1=5）（）（1+1+1+1+1=5）a1 b1c1 d1 e1F1a2 b2 c2 d2 e2（2+2+2+2+2+=10）由此可见，由此可见，F1的杂种优势可
22、以显著地超过双亲。的杂种优势可以显著地超过双亲。现在学习的是第27页，共30页一、近亲繁殖的利用一、近亲繁殖的利用p固定优良性状固定优良性状近交使基因纯合，再结合严格选择，可固定近交使基因纯合，再结合严格选择，可固定优良性状，淘汰不良性状个体优良性状，淘汰不良性状个体p保持个别优秀个体的优良血统保持个别优秀个体的优良血统p发现和淘汰遗传缺陷发现和淘汰遗传缺陷近交是一种特殊的育种手段，可加快优良性状的固定和扩散、近交是一种特殊的育种手段，可加快优良性状的固定和扩散、揭露隐性有害基因、提高杂交亲本的纯合性。揭露隐性有害基因、提高杂交亲本的纯合性。注意防范衰退现象：控制近交系数注意防范衰退现象：控制
23、近交系数F；严格淘汰；严格淘汰第四节第四节近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用现在学习的是第28页，共30页近交程度对基因纯合速度的影响近交程度对基因纯合速度的影响A：自交自交6代，纯合体几代，纯合体几乎达乎达100%；B：全同胞交配全同胞交配8代纯合代纯合子达子达90%以上；以上；C：半同胞交配半同胞交配16代纯代纯合体接近合体接近90%；D：更远亲缘交配更远亲缘交配7代后代后纯合体保持纯合体保持60%以上。以上。50607080901002 4 6 8 10 12 14 16纯合子频率纯合子频率(%)(%)世世 代代 数数ABCD现在学习的是第29页，共30页近交衰退及其控制方法近交衰退及其控制方法近交衰退（近交衰退（inbreeding depressioninbreeding depression）：）：指近交使指近交使生物个体的生活力、生产性能、群体均值都降低的生物个体的生活力、生产性能、群体均值都降低的现象。现象。近交对玉米株高和种子产量的影响近交对玉米株高和种子产量的影响点线和短条线为连续自交；点线和短条线为连续自交；连续直线为连续的连续直线为连续的全同胞交配。全同胞交配。(不进行不进行任何选择）任何选择）现在学习的是第30页，共30页