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1、第六章 生物氧化第一页，本课件共有79页所有生命都利用太阳能所有生命都利用太阳能第二页，本课件共有79页第三页，本课件共有79页三大三大营养营养物质物质氧化氧化分解分解第四页，本课件共有79页生物氧化 l糖糖、脂脂肪肪和和蛋蛋白白质质等等有有机机物物在在体体内内的的逐逐步步氧氧化化分分解解成成CO2和和H2O，并并释释放放出出能能量量的的过过程程称称为为生生物物氧氧化化（biologicaloxidation）。）。l与与体体外外燃燃烧烧不不同同的的是是，生生物物体体内内的的生生物物氧氧化化过过程程是是在在37，近近于于中中性性的的含含水水环环境境中中，由由酶酶催催化化进进行行的的；反反应应逐
2、逐步步释释放放出出能能量量，相相当当一一部部分分能能量量以以高高能能磷磷酸酸酯键的形式储存起来。酯键的形式储存起来。l生生物物氧氧化化实实际际上上是是需需氧氧细细胞胞呼呼吸吸作作用用中中的的一一系系列列氧氧化化还还原反应，所以又称为原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸细胞氧化或细胞呼吸。思考思考：以下关于营养物质在体内氧化和体外燃烧的叙述正确的是以下关于营养物质在体内氧化和体外燃烧的叙述正确的是A逐步释出能量逐步释出能量B氧和碳原子化合产生氧和碳原子化合产生CO2C需要催化剂需要催化剂D彻底氧化产生相同产物彻底氧化产生相同产物 E体外燃烧释出的能量大于体内氧化体外燃烧释出的能量大于体内氧化 第
3、五页，本课件共有79页生物氧化过程：生物氧化过程：l代谢物分子脱氢，并解离成氢离子和电子代谢物分子脱氢，并解离成氢离子和电子;l电子经过中间载体传给氧分子，激活氧电子经过中间载体传给氧分子，激活氧;lH+和和O2-结合成结合成H2O，并释放能量，并释放能量;第六页，本课件共有79页第一节第一节生成生成ATP的氧化体系的氧化体系第七页，本课件共有79页一、线粒体氧化呼吸链一、线粒体氧化呼吸链l在线粒体中，由若干递氢体或递电子体在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为程有关的链式反应体系称为呼吸链呼吸链。l这些递
4、氢体或递电子体往往以复合体的这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于形式存在于线粒体内膜线粒体内膜上。上。l不论递氢体还是电子传递体都起传递电不论递氢体还是电子传递体都起传递电子的作用子的作用,所以呼吸链又称电子传递链所以呼吸链又称电子传递链.第八页，本课件共有79页线粒体的结构线粒体的结构第九页，本课件共有79页（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成呼吸链可用胆酸,脱氧等反复处理,分离成四种仍具有传递电子功能的酶复合体,复合体、完全镶嵌在线粒体内膜中,复合体镶嵌在内膜内侧.第十页，本课件共有79页第十一页，本课件共有79页1复合体复合体（NADH-泛醌还原酶）：泛醌还原酶）：l将电子从还原
5、型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸将电子从还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（reduced nicotinamide adenine reduced nicotinamide adenine dinucleotide,NADHdinucleotide,NADH），传递给泛醌），传递给泛醌NADHFMNFeSCoQeH+第十二页，本课件共有79页（1）辅酶）辅酶和辅酶和辅酶lNADNAD+（辅酶（辅酶I I，coenzyme Icoenzyme I，Co ICo I）与）与NADPNADP+（辅酶（辅酶IIII，coenzyme IIcoenzyme II，Co IICo II）是烟酰胺脱氢酶类的辅酶，）是烟酰胺
6、脱氢酶类的辅酶，NAD NAD 或或NADP NADP 分子中烟酰胺的氮为五价分子中烟酰胺的氮为五价,能接受电子成为三价能接受电子成为三价氮氮.此时其对侧的碳原子可进行加氢反应此时其对侧的碳原子可进行加氢反应.在加氢反应时只在加氢反应时只能接受能接受1 1个氢原子和个氢原子和1 1个电子个电子,将另一个将另一个H H 游离出来游离出来.结构如结构如下：下：NADNADNADNAD+第十三页，本课件共有79页NADPNADP+第十四页，本课件共有79页是一类氧化还原酶，其辅酶中含有核黄素是一类氧化还原酶，其辅酶中含有核黄素而呈黄色，故又称黄酶。而呈黄色，故又称黄酶。黄素蛋白的辅基有两种：黄素单核
7、苷酸黄素蛋白的辅基有两种：黄素单核苷酸（flavinmononucleotide,FMN）和黄素腺嘌）和黄素腺嘌呤二核苷酸（呤二核苷酸（flavinadeninedinucleotide,FAD）。）。FMN和和FAD与酶蛋白结合得相当牢固。与酶蛋白结合得相当牢固。（2 2）黄素蛋白（）黄素蛋白（fliavoprotein，）第十五页，本课件共有79页l黄素蛋白的作用是催化代谢物脱氢或传黄素蛋白的作用是催化代谢物脱氢或传递氢，前者称为黄素脱氢酶，后者称为递氢，前者称为黄素脱氢酶，后者称为黄酶递氢体。在黄酶递氢体中最重要的黄酶递氢体。在黄酶递氢体中最重要的是泛醌还原酶。或是泛醌还原酶。或的发挥功
8、能的结构是异咯嗪环的发挥功能的结构是异咯嗪环,可以可以接受一对氢原子而变成还原型接受一对氢原子而变成还原型或或。第十六页，本课件共有79页第十七页，本课件共有79页（3）铁硫蛋白）铁硫蛋白l铁硫蛋白分子中含有等量的铁原子和硫原子铁硫蛋白分子中含有等量的铁原子和硫原子,所以所以称铁硫蛋白，铁硫蛋白在线粒体内膜上常与其他称铁硫蛋白，铁硫蛋白在线粒体内膜上常与其他递氢体或递电子体递氢体或递电子体(黄素蛋白或细胞色素黄素蛋白或细胞色素)构成复合构成复合物存在。物存在。l铁硫蛋白分子中含有由半胱氨酸残基硫原子与铁铁硫蛋白分子中含有由半胱氨酸残基硫原子与铁离子形成的铁硫中心，一次可传递一个电子。离子形成的
9、铁硫中心，一次可传递一个电子。l在复合体在复合体中中,其功能是将其功能是将FMNH2的电子传递给的电子传递给泛醌泛醌.第十八页，本课件共有79页铁硫蛋白的铁硫蛋白的分子结构分子结构l铁铁硫硫蛋蛋白白分分子子中中含含有有由由半半胱胱氨氨酸酸残残基基硫硫原原子子与与铁铁离离子子形形成成的的铁铁硫硫中中心心，一一次次可可传传递递一一个电子。个电子。第十九页，本课件共有79页（4）泛醌（）泛醌（ubiquinone，Q）泛醌是一种黄色脂溶性醌类化合物，以往曾泛醌是一种黄色脂溶性醌类化合物，以往曾以为它是一种辅酶，称为辅酶以为它是一种辅酶，称为辅酶Q（coenzymeQ，CoQ）。）。后来发现它是后来发
10、现它是呼吸链中唯一不与蛋白质结合的呼吸链中唯一不与蛋白质结合的电子载体电子载体，故称为泛醌更为恰当。，故称为泛醌更为恰当。人和哺乳动物组织中的泛醌其侧链有人和哺乳动物组织中的泛醌其侧链有10个异戊二个异戊二烯单位（烯单位（n=10），以），以Q10表示。表示。第二十页，本课件共有79页l泛醌接受一个电子和一个质子还原成半醌，再接受一个电子和一个质子还原成二氢泛醌，后者又可脱去电子和质子而被氧化为泛醌。将氢解离成氢离子和电子分别传递.第二十一页，本课件共有79页l泛醌接受一个电子和一个泛醌接受一个电子和一个质子还原成半醌，再接受质子还原成半醌，再接受一个电子和一个质子还原一个电子和一个质子还原成
11、二氢泛醌，后者又可脱成二氢泛醌，后者又可脱去电子和质子而被氧化为去电子和质子而被氧化为泛醌。泛醌。第二十二页，本课件共有79页2复合体复合体（琥珀酸（琥珀酸-泛醌还原酶）：泛醌还原酶）：琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶+2（Fe-S）+2（Cytb560）FADHFeSCytb560CoQH+，e琥珀酸以FAD为辅基第二十三页，本课件共有79页细胞色素细胞色素l这这是是一一类类以以铁铁卟卟啉啉为为辅辅基基的的催催化化电电子子传传递递的的蛋蛋白白质。质。l细细胞胞色色素素可可存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜，也也可可存存在在于于微微粒粒体体。l在在生生物物氧氧化化反反应应中中，其其铁铁离离子子可可为为+
12、2价价亚亚铁铁离离子子，也也可可为为+3价价高高铁铁离离子子。通通过过这这种种转转变变而而传传递递电子。细胞色素为电子。细胞色素为单电子传递体单电子传递体。第二十四页，本课件共有79页l各种细胞色素的主要差别在于铁卟啉辅基的侧各种细胞色素的主要差别在于铁卟啉辅基的侧链以及铁卟啉与蛋白质部分的连接方式。参与链以及铁卟啉与蛋白质部分的连接方式。参与呼吸链组成的细胞色素有细胞色素呼吸链组成的细胞色素有细胞色素a、b、c，每，每一类中又因其一类中又因其最大吸收峰最大吸收峰的微小差别再分为几种的微小差别再分为几种亚类。亚类。l存在于线粒体内膜的细胞色素有存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3，Cytb
13、（b560，b562，b566），），Cytc，Cytc1；而存在于微；而存在于微粒体的细胞色素有粒体的细胞色素有CytP450和和Cytb5。第二十五页，本课件共有79页l在典型的线粒体呼吸链中，其传递顺序是：b c1 c aa3 O2第二十六页，本课件共有79页细胞色素细胞色素b的分子结构的分子结构第二十七页，本课件共有79页3复合体复合体（泛醌（泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶）：还原酶）：2Cytb+Cytc1+（Fe-S）ADPATPCoQFeScytbcytC1eH+l复合体复合体IIIIII将电子从泛醌传递给细胞色素。人体细胞的复合体III中含有种细胞色素b（ytb，b）、细胞色素
14、和铁硫蛋白。Cytc呈水溶性,与线粒体内膜外表面结合不紧密,极易与线粒体内膜分离,故不包含在上述复合体中.cytC第二十八页，本课件共有79页cytaa3cytC1/2O2eH+4复合体（细胞色素c氧化酶）：lCyta+Cyta3 l复合体复合体IVIV将电子从细胞色素将电子从细胞色素C C传递给氧。人体细胞传递给氧。人体细胞中的复合体中的复合体IVIV中含有中含有Cyt aCyt a和和Cyt aCyt a3。由于两者。由于两者结合紧密，很难分离，故合称为结合紧密，很难分离，故合称为细胞色素氧化细胞色素氧化酶酶（Cyt aaCyt aa3）。在）。在aaaa3 3分子中除铁卟啉外，尚含有分子
15、中除铁卟啉外，尚含有2 2个铜原子，依靠其化合价的变化，把电子从个铜原子，依靠其化合价的变化，把电子从 a a3 3传到氧，故在细胞色素体系中也是呈复合体排传到氧，故在细胞色素体系中也是呈复合体排列的。列的。第二十九页，本课件共有79页（二）呼吸链成分的排列顺序：（二）呼吸链成分的排列顺序：l按标准按标准氧还电位递增值氧还电位递增值确定的呼吸链各传递体的确定的呼吸链各传递体的排列顺序是目前一致认可的方法。排列顺序是目前一致认可的方法。ll在生物化学中，以（在生物化学中，以（E0）值来表示氧化还原剂对）值来表示氧化还原剂对电子的亲和力。电子的亲和力。l根据氧化还原原理（根据氧化还原原理（E0）值
16、）值愈低愈低的氧还对的氧还对释出释出电子的倾向愈大，愈容易成为还原剂，因而排列于电子的倾向愈大，愈容易成为还原剂，因而排列于呼吸链的前面。呼吸链的前面。第三十页，本课件共有79页1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链第三十一页，本课件共有79页1NADH氧化呼吸链：氧化呼吸链：lNADHNADH呼吸链是细胞内的主要呼吸链，因呼吸链是细胞内的主要呼吸链，因为生物氧化过程中大多数脱氢酶都是以为生物氧化过程中大多数脱氢酶都是以NAD+NAD+为辅酶，代谢物脱下的氢使辅酶由为辅酶，代谢物脱下的氢使辅酶由氧化型（氧化型（NADNAD+）转变为还原型（）转变为还原型（NADH
17、NADH）。）。NADHNADH通过这条呼吸链将氢最终传递给氧通过这条呼吸链将氢最终传递给氧而生成水，而生成水，NADHNADH呼吸链各组分的排列顺呼吸链各组分的排列顺序见图：序见图：第三十二页，本课件共有79页第三十三页，本课件共有79页2.琥珀酸氧化呼吸链：琥珀酸氧化呼吸链：lFADFAD呼吸链由黄素蛋白、泛醌、细胞呼吸链由黄素蛋白、泛醌、细胞色素体系、铁硫蛋白所组成，色素体系、铁硫蛋白所组成，FADFAD呼呼吸链各组分的排列顺序见图：吸链各组分的排列顺序见图：第三十四页，本课件共有79页第三十五页，本课件共有79页二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化l在在线线粒粒体体中中，底底物物分分子子脱脱下
18、下的的氢氢原原子子经经递递氢氢体体系系传传递递给给氧氧，在在此此过过程程中中释释放放能能量量使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP，这这种种能量的生成方式就称为能量的生成方式就称为氧化磷酸化氧化磷酸化。l直直接接将将底底物物分分子子中中的的高高能能键键转转变变为为ATP分分子子中中的的末末端端高高能能磷磷酸酸键键的的过过程程称称为为底底物水平磷酸化物水平磷酸化。第三十六页，本课件共有79页l底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸
19、磷酸烯醇式丙酮酸+ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA+H3PO4+GDP琥珀酸琥珀酸+CoA+GTP琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶第三十七页，本课件共有79页（一）氧化磷酸化的偶联部位：（一）氧化磷酸化的偶联部位：l通通过过测测定定在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中，氧氧的的消消耗耗与与无无机机磷磷酸酸消消耗耗之之间间的的比比例例关关系系，可可以以反反映映底底物物脱脱氢氢氧氧化化与与ATP生生成成之之间间的的比比例例关关系。系。l每每消消耗耗一一摩摩尔尔氧氧原原子子所所消消耗耗的的无无机机磷磷的的摩摩尔数称为尔数称为P/O比值比值。第三十八页，本
20、课件共有79页l合合成成1molATP时时，需需要要提提供供的的能能量量至至少少为为G0=-30.5kJ/mol，相相当当于于氧氧化化还还原原电电位位差差E0=0.2V。故故在在NADH氧氧化化呼呼吸吸链链中中有有三三处处可可生生成成ATP，而而在在琥琥珀珀酸酸氧氧化化呼呼吸吸链链中中，只有两处只有两处可生成可生成ATP。FADNAD+FMN(Fe-S)CoQb(Fe-S)c1caa31/2O20.36V0.53V0.21V第三十九页，本课件共有79页（二）氧化磷酸化的偶联机制：（二）氧化磷酸化的偶联机制：l目目前前公公认认的的氧氧化化磷磷酸酸化化的的偶偶联联机机制制是是1961年年由由Mit
21、chell提出的提出的化学渗透学说化学渗透学说。l这这一一学学说说认认为为氧氧化化呼呼吸吸链链存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上，当当氧氧化化反反应应进进行行时时，H+通通过过氢氢泵泵作作用用被被排排斥斥到到线线粒粒体体内内膜膜外外侧侧（膜膜间间腔腔），从从而而形形成成跨跨膜膜pH梯度和跨膜电位差梯度和跨膜电位差。l这这种种形形式式的的“势势能能”，可可以以被被存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的ATP合合酶酶利利用用，生生成成高高能能磷磷酸酸基基团团，并并与与ADP结合而合成结合而合成ATP。第四十页，本课件共有79页1质子梯度的形成机制：质子梯度的形成机制：l质子的转移主要通过氧化呼
22、吸链在递氢质子的转移主要通过氧化呼吸链在递氢或递电子过程中所形成的氧化还原袢来或递电子过程中所形成的氧化还原袢来完成。完成。l当质子从膜间腔返回基质中时，这种当质子从膜间腔返回基质中时，这种“势能势能”可被位于线粒体内膜上的可被位于线粒体内膜上的ATP合酶合酶利用以利用以合成合成ATP。第四十一页，本课件共有79页l首先由NADH提供1个质子和2个电子,加上线粒体基质内1个质子,使FMN还原成FMNH2.FMNH2内膜胞浆侧释放出2个质子,将2个电子Fe-S.l第二个回路开始时Fe-S放出2个电子重新被氧化,将2个电子加上基质内的2个质子传递给泛醌,使泛醌还原成QH2.QH2移至内膜胞浆侧释放
23、出2个质子,而将2个电子交给Cyt b.lCyt b是跨膜蛋白,将2个电子交还给泛醌,加上基质内的2个质子又使泛醌还原成QH2.QH2将2个质子向胞浆侧释出,2个电子最终依次传递给氧,并与基质内的2个质子生成水.第四十二页，本课件共有79页质子梯度的形成质子梯度的形成第四十三页，本课件共有79页第四十四页，本课件共有79页l当当质质子子从从膜膜间间腔腔返返回回基基质质中中时时，这这种种“势势能能”可可被被位位于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的ATP合合酶酶利用以合成利用以合成ATP。第四十五页，本课件共有79页2、ATPATP合酶合酶lATPATP合酶（合酶（ATP synthaseATP sy
24、nthase）位于线粒体内膜的）位于线粒体内膜的基质侧，形成许多颗粒状突起。该酶主要由基质侧，形成许多颗粒状突起。该酶主要由F F0 0（疏水部分）（疏水部分）和和F F1 1（亲水部分）（亲水部分）组成。组成。lF F0 0含有较多的亮氨酸、丙氨酸等，是疏水蛋含有较多的亮氨酸、丙氨酸等，是疏水蛋白，因此可以进入膜脂质，贯穿整个膜。白，因此可以进入膜脂质，贯穿整个膜。F F0 0构成构成H H+通道，允许通道，允许H H+通过并不需要载体。通过并不需要载体。第四十六页，本课件共有79页lF F1 1主要由主要由33亚基组成，其功亚基组成，其功能是催化生成能是催化生成ATPATP。亚基有催化活亚
25、基有催化活性，但性，但亚基必须与亚基必须与亚基结合才有亚基结合才有活性；活性；亚基控制质子通过。亚基控制质子通过。l当当H H+顺浓度梯度经顺浓度梯度经F F0 0回流时，回流时，F F1 1催化催化ADPADP和和PiPi，生成并释放，生成并释放ATPATP。第四十七页，本课件共有79页ATP合酶的分子结构合酶的分子结构第四十八页，本课件共有79页第四十九页，本课件共有79页ATP合酶合酶F1段的结构段的结构第五十页，本课件共有79页第五十一页，本课件共有79页ATP合成模式图合成模式图第五十二页，本课件共有79页三、氧化磷酸化的影响因素三、氧化磷酸化的影响因素（一）抑制剂（一）抑制剂1呼吸
26、链的抑制剂：呼吸链的抑制剂：l能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为或毒物称为呼吸链的抑制剂呼吸链的抑制剂。第五十三页，本课件共有79页l能能够够抑抑制制第第一一位位点点的的有有异异戊戊巴巴比比妥妥、粉粉蝶蝶霉素霉素A、鱼藤酮等、鱼藤酮等；(复合体复合体I I)l能能够够抑抑制制第第二二位位点点的的有有抗抗霉霉素素A和和二二巯巯基基丙醇丙醇；(复合体复合体IIIIII)l能能够够抑抑制制第第三三位位点点的的有有CO、H2S和和CN-、N3-。其其中中，CN-和和N3-主主要要抑抑制制氧氧化化型型Cytaa3-Fe3+，而而CO和和H2S主主要要抑抑制
27、制还还原原型型Cytaa3-Fe2+。(复合体复合体IVIV)第五十四页，本课件共有79页2解偶联剂：解偶联剂：l不不抑抑制制呼呼吸吸链链的的递递氢氢或或递递电电子子过过程程，但但能能使使氧氧化化产产生生的的能能量量不不能能用用于于ADP磷磷酸酸化化的的药药物物或或毒毒物物称称为为解偶联剂。解偶联剂。l其其基基本本作作用用机机制制是是使使呼呼吸吸链链传传递递电电子子过过程程中中泵泵出出的的质质子子不不经经ATP合合酶酶的的F0质质子子通通道道回回流流,而而通通过过线线粒粒体体内内膜膜中中其其他他的的途途径径返返回回线线粒粒体体基基质质,破破坏坏质质子子梯度梯度.抑制抑制ATP生成生成,组成的能
28、量以热能的方式释放组成的能量以热能的方式释放.l主要的解偶联剂有主要的解偶联剂有2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)。脂溶性。脂溶性物质物质,进入基质侧时释出质子进入基质侧时释出质子,返回胞浆侧时返回胞浆侧时,结合结合质子质子,破坏质子梯度破坏质子梯度.l内膜中解偶联蛋白在内膜上形成质子通道内膜中解偶联蛋白在内膜上形成质子通道.质子可以通过该质子可以通过该通道返回线粒体基质中通道返回线粒体基质中,同时释放热能同时释放热能.第五十五页，本课件共有79页3氧化磷酸化的抑制剂：氧化磷酸化的抑制剂：l对对电电子子传传递递和和ADP磷磷酸酸化化均均有有抑抑制制作作用用的的药药物物和和毒毒物物称称为为氧
29、氧化化磷磷酸酸化化的的抑抑制制剂剂，如如寡寡霉霉素素。可可阻阻止止质质子子从从F0质质子通道回流子通道回流,抑制抑制ATP生成生成.第五十六页，本课件共有79页第五十七页，本课件共有79页（二）（二）ATP/ADP比值：比值：lATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。的重要因素。ATP/ADP比值下降，可比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，当致氧化磷酸化速度加快；反之，当ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。速度减慢。第五十八页，本课件共有79页（三）甲状腺激素：（三）甲状腺激素：l甲甲状状腺腺激激素素可可间间接接影影响响
30、氧氧化化磷磷酸酸化化的的速速度度。其其原原因因是是甲甲状状腺腺激激素素可可以以激激活活细细胞胞膜膜上上的的Na+,K+-ATP酶酶，使使ATP水水解解增增加加，因因而而使使ATP/ADP比比值值下下降降，氧氧化化磷磷酸酸化化速速度度加加快快。同同时时可可使使解解偶偶联联蛋蛋白白基基因因表表达达增增加加,因因而而引引起起耗耗氧氧和和产产热热均均增增加加.所所以以甲甲状状腺腺功功能能亢亢进进症症患患者基础代谢率增高者基础代谢率增高.第五十九页，本课件共有79页（四）线粒体（四）线粒体DNA突变突变自学自学第六十页，本课件共有79页四、四、ATP（一）高能磷酸键的类型：（一）高能磷酸键的类型：l生生
31、物物化化学学中中常常将将水水解解时时释释放放的的能能量量20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键。的磷酸键称为高能磷酸键。l生生物物体体内内的的高高能能磷磷酸酸键键主主要要有有以以下下几几种种类型：类型：l1磷磷酸酸胍胍键键：见见于于磷磷酸酸肌肌酸酸中中，水水解解后后可释放出可释放出43.9kJ/mol的自由能。的自由能。第六十一页，本课件共有79页2烯烯醇醇磷磷酸酸键键：见见于于磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸中中，水解后可释放出水解后可释放出61.9kJ/mol的自由能。的自由能。3混混合合酐酐键键：由由磷磷酸酸与与羧羧酸酸脱脱水水后后形形成成的的酐酐键键，主主要要有有1,3-二二磷磷酸酸甘
32、甘油油酸酸等等化化合合物物。在在标标准准条条件件下下水水解解可可释释放放出出49.3kJ/mol的的自由能。自由能。4磷磷酸酸酐酐键键：包包括括各各种种多多磷磷酸酸核核苷苷类类化化合合物物，如如ADP，ATP，GDP，GTP，CDP，CTP，GDP，GTP及及PPi等等，水水解解后后可可释放出释放出30.5kJ/mol的自由能。的自由能。第六十二页，本课件共有79页（二）多磷酸核苷间的能量转移：（二）多磷酸核苷间的能量转移：l在在生生物物体体内内，除除了了可可直直接接使使用用ATP供供能能外外，还还用用使使用用其其他他形形式式的的高高能能磷磷酸酸键键供供能能，如如UTP用用于于糖糖原原的的合合
33、成成，CTP用用于于磷磷脂脂的的合合成成，GTP用于蛋白质的合成等用于蛋白质的合成等。核苷单磷酸激酶核苷单磷酸激酶NMP+ATPNDP+ADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶NDP+ATPNTP+ADP第六十三页，本课件共有79页（三）磷酸肌酸（三）磷酸肌酸l磷酸肌酸（磷酸肌酸（CP）是）是肌肉和脑组织肌肉和脑组织中能中能量的贮存形式。但磷酸肌酸中的高能磷量的贮存形式。但磷酸肌酸中的高能磷酸键酸键不能被直接利用不能被直接利用，而必须先将其高，而必须先将其高能磷酸键转移给能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动，才能供生理活动之需。这一反应过程由之需。这一反应过程由肌酸磷酸激酶肌酸磷酸激酶（CPK）催化
34、完成。）催化完成。l CPKlCP +ADP C +ATP 第六十四页，本课件共有79页（四）（四）ATP循环循环lATP是是生生物物界界普普遍遍使使用用的的供供能能物物质质，有有“通通用用货货币币”之之称称。ATP分分子子中中含含有有两两个高能磷酸酐键，均可以水解供能。个高能磷酸酐键，均可以水解供能。lATP水水解解为为ADP并并供供出出能能量量之之后后，又又可可通通过过氧氧化化磷磷酸酸化化重重新新合合成成，从从而而形形成成ATP循循环环。体体内内ATP含含量量不不多多,但但ATP循循环量大环量大.第六十五页，本课件共有79页五、通过线粒体内膜的物质转运五、通过线粒体内膜的物质转运（一）胞液
35、中（一）胞液中NADH的氧化的氧化l胞胞液液中中的的3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛或或乳乳酸酸脱脱氢氢，均均可可产产生生NADH。这这些些NADH可可经经穿穿梭梭系系统统而而进进入入线线粒粒体体氧氧化化磷磷酸酸化化，产产生生H2O和和ATP。这种转运机制主要有：这种转运机制主要有：l-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（glycerophosphateshuttle）l苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭（天冬氨酸穿梭（malate-asparateshuttle）第六十六页，本课件共有79页1、磷酸甘油穿梭系统：、磷酸甘油穿梭系统：l-磷酸甘油穿梭作用主要存在于磷酸甘油穿梭作用主要存在于脑脑和骨骼肌和骨骼肌中。线粒体
36、外的中。线粒体外的NADHNADH在胞液在胞液中磷酸甘油脱氢酶的催化下，使磷酸中磷酸甘油脱氢酶的催化下，使磷酸二羟丙酮还原成二羟丙酮还原成-磷酸甘油，后者磷酸甘油，后者通过线粒体外膜，再经位于线粒体通过线粒体外膜，再经位于线粒体内膜近胞液侧的磷酸甘油脱氢酶催内膜近胞液侧的磷酸甘油脱氢酶催化下氧化生成磷酸二羟丙酮和化下氧化生成磷酸二羟丙酮和FADHFADH2 2。第六十七页，本课件共有79页l磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮可可穿穿出出线线粒粒体体外外膜膜至至胞胞液液，继继续续进进行行穿穿梭梭，而而FADHFADH2 2则则进进入入琥琥珀珀酸酸氧氧化化呼呼吸吸链链，生生成成2 2分分子子ATPATP。N
37、ADH通通过过此此穿穿梭梭系系统统带带一一对对氢氢原原子子进进入入线线粒粒体体，只只产产生生2 2分子分子ATPATP。第六十八页，本课件共有79页1、磷酸甘油穿梭系统：、磷酸甘油穿梭系统：l-磷酸甘油穿梭作用主要存在于磷酸甘油穿梭作用主要存在于脑和骨骼脑和骨骼肌肌中。中。第六十九页，本课件共有79页2、苹果酸穿梭系统：、苹果酸穿梭系统：l苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肝和心肌肌中。胞液中的中。胞液中的NADHNADH在苹果酸脱氢酶的在苹果酸脱氢酶的作用下，使草酰乙酸还原成作用下，使草酰乙酸还原成苹果酸苹果酸，后，后者通过线粒体内膜上的者通过线粒体内膜上的-酮
38、戊二酸载体酮戊二酸载体进入线粒体，又在线粒体内苹果酸脱氢进入线粒体，又在线粒体内苹果酸脱氢酶的作用下重新生成酶的作用下重新生成草酰乙酸草酰乙酸和和NADHNADH。线粒体内生成的草酰乙酸经谷草转氨酶线粒体内生成的草酰乙酸经谷草转氨酶的作用生成天冬氨酸，后者经酸性氨基的作用生成天冬氨酸，后者经酸性氨基酸载体转运出线粒体再转变成草酰乙酸，酸载体转运出线粒体再转变成草酰乙酸，继续进行穿梭。继续进行穿梭。第七十页，本课件共有79页l胞胞液液中中NADH+H+的的一一对对氢氢原原子子经经此此穿穿梭梭系系统统带带入入一一对对氢氢原原子子可可生生成成3分分子子ATP。因因此此在在这这些些组组织织糖糖酵酵解解
39、过过程程中中3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛脱脱氢氢产产生生的的NADH+H+可可通通过过苹苹果果酸酸-天天冬冬氨氨酸酸穿穿梭梭进进入入线线粒粒体体，故故1分分子子葡葡萄萄糖糖彻彻底氧化可生成底氧化可生成38分子分子ATP。第七十一页，本课件共有79页2、苹果酸穿梭系统：、苹果酸穿梭系统：l苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌肝和心肌中。中。酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白l酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白第七十二页，本课件共有79页（二）腺苷酸载体l自学第七十三页，本课件共有79页（三）线粒体蛋白质的跨膜转运（三）线粒体蛋白质的跨膜转运l自学第七十四页，本课件共有7
40、9页第二节 其他氧化体系 l一 需氧脱氢酶和氧化酶l底物脱下氢直接以氧作为受氢体.l氧化酶直接利用氧为受氢体,辅基含铜离子,产物生成水.有细胞色素C氧化酶,抗坏血酸氧化酶.第七十五页，本课件共有79页 需氧脱氢酶直接利用氧为受氢体,辅基为FAD或FMN,产物过氧化氢.二 过氧化物酶体中的酶类1过氧化氢酶,又叫触酶,辅基是血红素.2 2H2O2 2H2O+O22过氧化物酶3 辅基为血红素,催化过氧化氢生成酚类或胺类第七十六页，本课件共有79页三超氧物歧化酶超氧离子以及分解生成的过氧化氢和羟自由基统称反应氧族.可使磷脂分子中不饱和脂肪酸氧化生成过氧化脂质,与蛋白质形成复合物,进一步生成脂褐素.2O2 +2H H2O2+O2+SOD_.过氧化物酶第七十七页，本课件共有79页四 微粒体中的酶类l1 加单氧酶l 催化氧分子中的一个氧加到底物上羟化,另外一个氧被氢还原生成水.第七十八页，本课件共有79页l2 加双氧酶 l催化氧分子中的两个氧,加到底物上.第七十九页，本课件共有79页