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1、第六章生物氧化第一页，本课件共有29页一、一、生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点糖，脂，蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解，生成CO2，H2O并释放出能量，这个过程称生物氧化。生物氧化是需氧细胞呼吸代谢过程中的一系列氧化还原作用，又称细胞氧化或细胞呼吸。特点：反应条件温和，多步反应，逐步放能。生物氧化在活细胞中进行，pH中性，反应条件温和，一系列酶和电子传递体参与氧化过程，逐步氧化，逐步释能第二页，本课件共有29页第二节线粒体氧化体系第二节线粒体氧化体系电子传递体电子传递体电子传递链电子传递链呼吸链呼吸链第三页，本课件共有29页一一呼吸链的主要成分1、NAD+和和NADP+NAD+、N
2、ADP+是许多脱氢酶的辅酶。是许多脱氢酶的辅酶。NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶INADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶II脱氢酶分别与NAD+或NADP+结合，催化底物脱氢，这类酶称为与NAD（P）相关的脱氢酶，多数脱氢酶以NAD+为辅酶，少数以NADP+为辅酶（如G-6-P脱氢酶）少数酶能以NAD+或NADP+两种辅酶（Glu脱氢酶）第四页，本课件共有29页递氢原理：递氢原理：第五页，本课件共有29页2黄素蛋白（黄素蛋白（FAD、FMN）核黄素(VB2)+ATPFMN+ADP，FMN+ATPFAD+ppi黄素辅酶通过三种不同的氧化还原态转移1个或2个电子第六页，本课件共有29页第七
3、页，本课件共有29页第八页，本课件共有29页功能功能FMN、FAD作为氧化还原型黄素辅基，可分别与酶蛋白结合（称黄素蛋白），构成脱氢酶的辅基。酶底物产物辅酶脂酰-CoA脱氢酶脂酰-CoAFAD琥珀酸脱氢酶琥珀酸反丁烯二酸FAD羟基乙酸氧化酶羟基乙酸乙醛酸FMN第九页，本课件共有29页3铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白(简写简写为为Fe-S)Fe-S)是一种是一种与电子传递有与电子传递有关的蛋白质，关的蛋白质，它与它与NADHNADH Q Q还原酶的其它还原酶的其它蛋白质组分结蛋白质组分结合成复合物形合成复合物形式存在。式存在。第十页，本课件共有29页铁硫蛋白铁硫蛋白它主要以它主要以(2Fe-2
4、S)(2Fe-2S)或或(4Fe-4S)(4Fe-4S)形式形式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+FeFe2+2+变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用第十一页，本课件共有29页4、辅酶辅酶Q（泛醌）（泛醌）（简简写写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。第十二页，本课件共有29页辅酶辅酶-Q-Q的功能的功能Q Q(醌醌型型结结构构)很很容容易
5、易接接受受电电子子和和质质子子，还还原原成成QHQH2 2（还还原原型型）；QHQH2 2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新新氧氧化化成成Q Q。因因此此，它它在在线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中作作为为电电子子和和质质子的传递体。子的传递体。第十三页，本课件共有29页5、细胞色素类细胞色素类细胞色素类是含铁的电子传递体，铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到O2的专一酶类。线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色素：b、c、c1、.a、a3.细胞色素a、a3是以复合物的形式存在，又称细胞色素氧化酶，将电子从细胞色素c传到分子O2。细胞色素c
6、是唯一可溶性的细胞色素，同源性很强，可作为生物系统发生关系的一个指标。第十四页，本课件共有29页细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）它它是是电电子子传传递递链链中中一一个个独独立立的的蛋蛋白白质质电电子子载载体体，位位于于线线粒粒体体内内膜膜外外表表，属属于于膜膜周周蛋蛋白白，易易溶溶于于水水。它它与与细细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同的的辅辅基基，但但是是蛋蛋白白组组成成则则有有所所不不同同。在在电电子子传传递递过过程程中中，cyt.cyt.c c通通过过FeFe3+3+FeFe2+2+的的互互变变起起电电子子传传递递中中间间体体作作用。用。第十五页，本课件共有29页二呼
7、吸链中传递体排列顺序第十六页，本课件共有29页三、呼吸链的电子传递顺序三、呼吸链的电子传递顺序 呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒体内膜上主要有体内膜上主要有两条呼吸链两条呼吸链：NADH+H+FMN Fe-S CoQ cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2 Fe-S FAD FMN Fe SCytb Fe-S cytc1cytaa3Fe-SFADH2第十七页，本课件共有29页四、四、ATP的生成的生成NADHNADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到粒体呼
8、吸链传递到O O2 2的过程中，释放出大的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与能反应与ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP的需能反应的需能反应相偶联，是相偶联，是ATPATP形成的基本机制。形成的基本机制。第十八页，本课件共有29页ATPATP酶复合体酶复合体 线线粒粒体体内内膜膜的的表表面面有有一一层层规规则则地地间间格格排排列列着着的的球球状状颗颗粒粒，称称为为ATPATP酶酶复复合合体体，是是ATPATP合成的场所。合成的场所。第十九页，本课件共有29页ATPATP酶，含有酶，含有5 5种不种不同的亚基（按同的亚基（按3 3
9、、3 3、1 1、1 1 和和1 1 的比例结合）。的比例结合）。OSCPOSCP为一个蛋白，为一个蛋白，是能量转换的通道。是能量转换的通道。F F0 0为一个疏水蛋白，为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传是与线粒体电子传递系统连接的部位。递系统连接的部位。P134-135P134-135第二十页，本课件共有29页氧化磷酸化氧化磷酸化生生物物氧氧化化的的释释能能反反应应与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联合合成成ATPATP的的过过程程，称为氧化磷酸化。称为氧化磷酸化。根根据据氧氧化化-还还原原电电势势与与自自由由能能变变化化关关系系式式，计计算算出出在在NADHNADH氧氧化化过程中
10、，有三个反应的过程中，有三个反应的 G G -30.5 kJ/mol -30.5 kJ/mol。FMNH FMNH2 2 Q cyt.b Q cyt.b cyt.c cyt.c1 1 cyt.a a cyt.a a3 3 O O2 2 G G-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL 这这三三个个反反应应分分别别与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联，产产生生3 3个个ATPATP。这些反应称为呼吸链的。这些反应称为呼吸链的偶联部位偶联部位。从琥珀酸从琥珀酸 O O2 2只产生只
11、产生2 2个个ATP.ATP.第二十一页，本课件共有29页 ATPATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，例如，NADHNADH呼吸链生成呼吸链生成ATPATP的三个部位是：的三个部位是：E0E0值值在此三个部位有大的在此三个部位有大的“跳动跳动”，都在，都在0.20.2伏以上。伏以上。ATPATP产生的部位产生的部位P/O比比:一对电子通过呼吸链传至氧所产生的ATP的分子数。NADH3ATP，FADH22ATP第二十二页，本课件共有29页偶联机制偶联机制化学渗透假说的要点是：化学渗透假说的要点是：a.a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒
12、体内膜的电子传递链是一个质子泵；b.b.在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧（膜膜对对H H+是是不不通通透透的的）。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度 (pH)pH)和和电电位位梯梯度度（）；）；第二十三页，本课件共有29页c.c.在在膜膜内内外外势势能能差差（pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜
13、膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接接驱动驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。第二十四页，本课件共有29页第二十五页，本课件共有29页氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂：氧化磷酸化抑制剂：抑制O2的利用和ATP的形成电子传递抑制剂；电子传递抑制剂；第二十六页，本课件共有29页 呼吸链的电子传递抑制剂图示呼吸链的电子传递抑制剂图示 NADH NADH-Q还原酶还原酶 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 CoQ cytb 抗霉素抗霉素A cytc1 cytc cytaa3 氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物
14、氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物 O2第二十七页，本课件共有29页解解 偶偶 联联 剂剂，（2.4硝硝 基基 苯苯 酚酚 2 2、4-4-dinitrophenol,DNPdinitrophenol,DNP）DNPDNP在在pH=7pH=7的环境中以解离形式存在，是脂不溶的，的环境中以解离形式存在，是脂不溶的，不能过膜。不能过膜。在酸性环境中接受在酸性环境中接受H H+,成为不解离形式，是脂溶成为不解离形式，是脂溶性的，很容易过膜，同时将性的，很容易过膜，同时将H H+带入膜内，起消除带入膜内，起消除质子浓度梯度的作用。亦称质子浓度梯度的作用。亦称质子载体。质子载体。起同样作用的有三氟甲氧基苯腙羰基氰化物起同样作用的有三氟甲氧基苯腙羰基氰化物（FCCPFCCP）。）。电子传递过程和ATP形成过程相分离，电子传递仍可进行，但不能形成ATP。第二十八页，本课件共有29页本章小结本章小结1.生物氧化的概念与作用生物氧化的概念与作用2.NADH，FADH2的彻底氧化的彻底氧化3.呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）4.磷酸化磷酸化组成与存在位点，作用机制，抑制剂组成与存在位点，作用机制，抑制剂底物水平磷酸化，氧化磷酸化，底物水平磷酸化，氧化磷酸化，ATPATP产生底数量与位置，解偶联剂产生底数量与位置，解偶联剂第二十九页，本课件共有29页