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1、第一篇第一篇 水分和矿质营养水分和矿质营养第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理没有水就没有生命没有水就没有生命!有收无收有收无收在于水在于水!第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要一、一、植物体内的含水量植物体内的含水量u植物种类：植物种类：一般植物含水量为一般植物含水量为70%90%；水生植物的；水生植物的含水量大于含水量大于90%；旱生植物含水量可低至；旱生植物含水量可低至6%。u同一植物生长在不同环境中含水量也有差异。同一植物生长在不同环境中含水量也有差异。阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向阳、干燥环境中，含水量低。阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向阳、干燥环境中，含水量低。v 水
2、生陆生；阴生阳生。水生陆生；阴生阳生。n植物组织和器官：植物组织和器官：幼嫩部分含水量高，为幼嫩部分含水量高，为60%90%；茎杆：；茎杆：40%50%；休眠芽：；休眠芽：40%；风干种子：；风干种子：10%14%。v二、植物体内水分存在的状态二、植物体内水分存在的状态距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。自由水束缚水Bound WaterFree Wateru自自由由水水和和束束缚缚水水的的划划分分是是相相对对的的，他他们们之之间间并并没没有有明明显显的的界限。界限。
3、u细细胞胞内内水水分分的的状状态态不不是是固固定定不不变变的的，随随着着代代谢谢的的变变化化，自自由水由水/束缚水比值亦相应改变。束缚水比值亦相应改变。u自由水自由水/束缚水是衡量植物束缚水是衡量植物代谢强弱代谢强弱和和抗性抗性的生理指标之一。的生理指标之一。例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比例低。束缚水比例低。三三.水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用1 1水分是细胞质的主要成分水分是细胞质的主要成分原生质一般含水量在原生质一般含水量在70%-90%2 2水分是代谢作用过程的反应物质水分是代谢作用过程的反应物质u在在光光合合、呼
4、呼吸吸、有有机机物物质质合合成成和和分分解解的的过过程程中，都有水分子参与。中，都有水分子参与。3 3水水分分是是植植物物对对物物质质吸吸收收和和运运输输的的溶溶剂剂 u植植物物只只能能吸吸收收和和运运输输溶溶解解在在水水中中的的无无机机物物和和有机物质。有机物质。4 4水分能保持植物的固有姿态水分能保持植物的固有姿态 5 5水具有重要的生态意义水具有重要的生态意义三、水分跨膜运输的原理三、水分跨膜运输的原理化学势是能量概念，单位为化学势是能量概念，单位为J Jmol J=Nmol J=N（牛顿）（牛顿）mm，偏摩尔体积的单位为偏摩尔体积的单位为 m m3 3molmol，J/mol Nm/m
5、ol N w =Vw m3/mol m3/mol m2两者相除并化简，得两者相除并化简，得N Nm m2 2，成为压力单位帕，成为压力单位帕PaPa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。水势的单位：水势的单位：水势差水势差 +半透膜半透膜v植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为称为质壁分离质壁分离(plasmolysis)v发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，称为现象，称为质壁分离复原质
6、壁分离复原或或去质壁分离去质壁分离(deplasmolysis)高浓度高浓度溶液溶液v（四）植物细胞的水势构成（四）植物细胞的水势构成v一个典型植物细胞的水势一个典型植物细胞的水势(w)组成为：组成为：vw=s+p+m+gvs为渗透势，为渗透势，p为压力势，为压力势，m为衬质势，为衬质势，g为重力势为重力势2 2、压压力力势势：由由于于压压力力的的存存在在而而使使体体系系水水势势改变的数值，用改变的数值，用p p表示。表示。原原生生质质吸吸水水膨膨胀胀，对对细细胞胞壁壁产产生生压压力力，而而细细胞胞壁壁对对原原生生质质会会产产生生一一个个反反作作用用力力，这这就就是细胞的压力势。是细胞的压力势
7、。u一般情况下，压力势为正值一般情况下，压力势为正值v压力势与细胞的含水量关系极为密切压力势与细胞的含水量关系极为密切渗透势()一般叶组织-1.0-2.0 MPa旱生植物叶片-10.0 MPa草本植物压力势(p)白天0.3 0.5 MPa晚上1.5 Mpa 不具液泡的细胞不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子，其如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成。即水势即由衬质势构成。即 w w=m mw=s+p 因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离
8、。质壁分离。在强烈的蒸发环境中在强烈的蒸发环境中,细胞壁内已经没有水分了，细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于。由于细胞细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。了细胞的水势。为什么处在
9、强烈蒸发环境中的细胞为什么处在强烈蒸发环境中的细胞P P会成负值会成负值?两个相邻的细胞之间两个相邻的细胞之间的水分移动方向是由二者的水势差的水分移动方向是由二者的水势差决定；决定；多个细胞相连时多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低，水分从水势高的一端流向水势低的一端。的一端。s =-1.4 Mpap =+0.8 Mpaw =-0.6 Mpas =-1.2 Mpap =+0.4 Mpaw =-0.8 MpaXY第三节根系吸水和水分向上运输第三节根系吸水和水分向上运输一、土壤中的水分一、土壤中的水分土壤中可利用水分多少与土壤质地有关系。土壤中可利用水分多少与土壤质地有关系。粗砂粗砂细砂细
10、砂砂壤砂壤壤土壤土黏土黏土二、根系吸水二、根系吸水根系吸水的主要部位：u根尖的根毛区u质外体途径质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。原生质的部分移动，移动速度快。u共质体途径共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。度较慢。u跨膜途径跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。要经两次膜。细细胞胞途途径径内皮层细胞壁上的内皮层细胞壁上的凯氏带，水分只能通过共质体途径凯
11、氏带，水分只能通过共质体途径或凯氏带破裂的地方进出。或凯氏带破裂的地方进出。(一）根系吸水的途径一）根系吸水的途径液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡 木质部木质部 表皮表皮 皮层皮层 内皮层内皮层 薄壁细胞薄壁细胞 导管导管质外体质外体途径途径跨膜途跨膜途径径共质体共质体途径途径图图17 根部从外通过质外体、跨膜和共质体等途径吸水根部从外通过质外体、跨膜和共质体等途径吸水 至木质部的图解至木质部的图解根系吸水的根系吸水的途径途径：（二）根系吸水的动力（二）根系吸水的动力u根压是根压是由于根由于根内皮层内外存在水势梯度
12、内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现而产生的一种现象象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为动力，因为水流的真正动力是水流的真正动力是水势差水势差。伤流伤流吐水吐水证实根压存在的两种现象：证实根压存在的两种现象：伤流液的成分有水、无机物、伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，可以根据有机物、植物激素，可以根据伤流研究根部的代谢。伤流研究根部的代谢。伤流量的多少可做为根系生伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。理活动的一个指标。没有受伤的植物如处在土壤水分没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环充足，气温适
13、宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐体外泌的现象，这种现象称为吐水。水。松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一种很好的涂料。一种很好的涂料。橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。胶乳的采割胶乳的采割与收集与收集 吐水吐水思考题思考题吐水与露水有什么不同？吐水与露水有
14、什么不同？根压一般为根压一般为，至多能使水分上升，至多能使水分上升20.4m20.4m。而蒸腾拉力可高达而蒸腾拉力可高达十几个十几个MpaMpa，一般，一般情况下是水分上升的主要动力。情况下是水分上升的主要动力。根系吸水的机理归纳根系吸水的机理归纳定义定义生理现象生理现象产生机理产生机理主主动动吸吸水水由植物根系生由植物根系生理活动而引起理活动而引起的吸水过程的吸水过程 多数植物根压多数植物根压0.050.050.5 MPa0.5 MPa，有些木本植，有些木本植物物0.60.60.7MPa0.7MPa。伤流伤流吐水吐水根系根系主动吸收离子主动吸收离子至中柱和导管，至中柱和导管，土土壤中的水分便
15、顺着壤中的水分便顺着水势梯度从外部经水势梯度从外部经内皮层渗透进入，内皮层渗透进入，内皮层起着选择透内皮层起着选择透性膜的作用。性膜的作用。被被动动吸吸水水以蒸腾拉力以蒸腾拉力为动力的吸为动力的吸水过程水过程 蒸腾拉力可高蒸腾拉力可高达达十几个十几个MMPaPa 叶片蒸腾叶片蒸腾,气孔下腔周围细胞的水分扩散气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列细胞间的水势下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，结果造成根
16、部细胞水分亏缺，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。从而使根部细胞从周围土壤中吸水。三、水分向上运输三、水分向上运输合欢，白蜡，刺槐等合欢，白蜡，刺槐等杨树，梧桐，樱花等杨树，梧桐，樱花等松、柏松、柏争论焦点有争论焦点有2 2个方面：个方面：一是水分上升是不是也有活细胞参与？一是水分上升是不是也有活细胞参与？有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但有更多的研究指出，茎部局部死亡（如用毒物杀死或汤死）有更多的研究指出，茎部局部死亡（如用毒物杀死或汤死）后，水分照样能运到叶片。后，水分照样能运到叶片。二是小气泡在导管或筛管种形成
17、空穴化，大气泡会堵二是小气泡在导管或筛管种形成空穴化，大气泡会堵塞管道，称为栓塞，水柱的连续性就会被破坏。塞管道，称为栓塞，水柱的连续性就会被破坏。避免空穴和栓塞的途径：避免空穴和栓塞的途径：（1 1）气泡会被导管两端阻挡，而水可）气泡会被导管两端阻挡，而水可以通过侧壁的纹孔进入邻近导管或管胞以通过侧壁的纹孔进入邻近导管或管胞细胞；细胞；（2 2）夜间蒸腾减弱，木质部的负压消）夜间蒸腾减弱，木质部的负压消失，导管和管胞内的气泡会缩小消失；失，导管和管胞内的气泡会缩小消失；（3 3）水分上升不需要全部木质部起作）水分上升不需要全部木质部起作用，只要部门木质部输导组织疏通即可。用，只要部门木质部输
18、导组织疏通即可。一、概念：一、概念：蒸蒸腾腾作作用用指指水水分分从从植植物物地地上上部部分分以以水水蒸蒸汽汽状状态态向外散失的过程叫蒸腾作用。向外散失的过程叫蒸腾作用。蒸蒸腾腾作作用用与与蒸蒸发发不不同同，它它是是一一个个生生理理过过程程，受受植物体结构和气孔行为的调节。植物体结构和气孔行为的调节。第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用v (1)(1)水分吸收和运输的主要动力水分吸收和运输的主要动力:蒸腾拉力是高大树木蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力吸水的主要动力；v (2)(2)降低植物体和叶片温度；降低植物体和叶片温度；v (3)(3)促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向促进无机离
19、子的吸收及根中合成的有机物的向上运输：上运输：矿质盐类和有机物溶于水中才能被吸收；矿质盐类和有机物溶于水中才能被吸收；v(4)(4)有利于有利于COCO2 2的吸收：的吸收：蒸腾作用正常进行时，气孔是蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的。开放的。气孔的形态结构及生理特点气孔的形态结构及生理特点：气孔是气孔是植物表皮上一对特化的细胞植物表皮上一对特化的细胞保卫保卫细胞细胞和和由其围绕形成的开口由其围绕形成的开口的总称。的总称。二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的大门。是光合作用
20、和呼吸作用与外界气体交换的大门。气孔是一个畅通无阻的开口吗？气孔是一个畅通无阻的开口吗？气孔张开的原因：保卫细胞吸水双子叶植物气孔的运动双子叶植物气孔的运动(张开、关闭张开、关闭)1.1.无机离子泵学说，又称无机离子泵学说，又称 K K+泵假说、钾离子学说泵假说、钾离子学说气孔运动是由气孔运动是由保卫细胞水势保卫细胞水势的变化而引起的。的变化而引起的。气孔运动和保卫细胞积累气孔运动和保卫细胞积累K K+有着密切的关系。有着密切的关系。照光时，照光时，K K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K K+浓度增浓度增加，渗透势降低，吸水，气孔张开加，渗透势降低，吸水
21、，气孔张开；暗中则相反，暗中则相反，K K+由保卫由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。（二）气孔运动的机理（二）气孔运动的机理保卫细胞质膜保卫细胞质膜上具有光活化上具有光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵，泵出出H+到细胞壁，到细胞壁，造成膜电位差造成膜电位差w w降低降低，水，水分进入保卫细分进入保卫细胞，胞，气孔张开气孔张开激活激活K+通道，通道，K+进入保卫进入保卫细胞细胞气气孔孔张张开开H+ATPase做功，做功，产产生跨膜生跨膜H+浓度梯度浓度梯度，保卫细胞膜保卫细胞膜超极化超极化K+内流通道打开，内流
22、通道打开，K+进入保卫细胞，进进入保卫细胞，进一步进入液泡一步进入液泡GCGC在在光光光光下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗COCO2 2 pHpH增高增高(8.0-8.5),(8.0-8.5),活化活化活化活化PEPPEPPEPPEP羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶PEP+HCOPEP+HCO3 3-草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸根苹果酸根苹果酸根苹果酸根使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔气孔张开张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水气气孔孔张张开开2 2、苹果酸代、苹果酸代谢学学说认为气孔运动是由于保卫细胞中认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖蔗糖和和淀粉淀粉间的间
23、的相互转化相互转化而引起渗透势改变而造成的。而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多，淀粉是不溶性的大分子多聚体聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；细胞，膨压增加，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。卫细胞，膨压降低，气孔关闭。3 3、蔗糖淀粉假说、蔗糖淀粉假说 总之，这三个学说均能够说明和解释总之，这三个学说均能够说明和解释光照光照、COCO2
24、 2浓度浓度降低以及降低以及pHpH值值升高都能够使气孔张开的升高都能够使气孔张开的原因。它们的本质都是通过原因。它们的本质都是通过渗透调节渗透调节来控制保来控制保卫细胞的水势，即通过卫细胞的水势，即通过蔗糖、苹果酸、蔗糖、苹果酸、K K、ClCl-等进入保卫细胞，使保卫细胞水势下降，吸水等进入保卫细胞，使保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔张开。膨胀，气孔张开。2 2、温度：温度：上升上升气孔开度增大气孔开度增大 10 10以下小，以下小，3030最大，最大，3535以上变小以上变小1 1、光照：、光照：光照光照张开张开 黑暗黑暗关闭关闭景天科植物例外景天科植物例外3 3、COCO2 2：低浓度
25、低浓度促进张开促进张开 高浓度高浓度迅速关闭迅速关闭4 4、水分：、水分：水分胁迫水分胁迫气孔开度减小或关闭气孔开度减小或关闭 5 5、植物激素（、植物激素（CTKCTK、ABA)ABA)（三）影响气孔运动的因素（三）影响气孔运动的因素 小结小结u水势是指每偏摩尔体积水的化学势差水势是指每偏摩尔体积水的化学势差。植物细胞的水势植物细胞的水势由溶质势、衬质势和压力势组成，由溶质势、衬质势和压力势组成，w w=s s+p p+m m。水水势单位采用压力单位（势单位采用压力单位（MPaMPa）。）。u细胞吸水有细胞吸水有扩散、集流和渗透作用扩散、集流和渗透作用之分。具有液泡的细之分。具有液泡的细胞以
26、渗透作用为主。胞以渗透作用为主。u细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差,水分总是从水势高处流向水势低处，水分总是从水势高处流向水势低处，直至两处水势差为直至两处水势差为零。零。u根系吸水可分为主动吸水（根压）和被动吸水（蒸腾拉力）根系吸水可分为主动吸水（根压）和被动吸水（蒸腾拉力），通常被动吸水是主要的。通常被动吸水是主要的。u水分在导管或管胞上升的动力以蒸腾拉力为主。由于水分在导管或管胞上升的动力以蒸腾拉力为主。由于水分水分子之间的内聚力远大于水柱张力子之间的内聚力远大于水柱张力，因而导管中的水柱连续，因而导管中的水柱连续不中断。不
27、中断。u气孔蒸腾气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式是蒸腾作用的主要方式。u气孔开闭机理可以主要用气孔开闭机理可以主要用无机离子、苹果酸和蔗糖无机离子、苹果酸和蔗糖来来解释。解释。保卫细胞中的溶质增加、水势的下降，向周围细胞保卫细胞中的溶质增加、水势的下降，向周围细胞吸水吸水，气孔就气孔就张开张开，反之则关闭。反之则关闭。1、将植物细胞分别放在纯水和1mol/L蔗糖溶液中它们的渗透势、压力势、水势及细胞体积个会发生什么变化？4、水分是如何进入根部导管？水分又是如何运输到叶片？6、气孔张开与保卫细胞的结构有什么关系作业名词解释：名词解释：水势、渗透作用、蒸腾作用水势、渗透作用、蒸腾作用思考题：思考题：.
28、减少蒸腾面积减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。蒸腾失水量，有利其成活。.降低蒸腾速率降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如降低植株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫,设施栽培；田边种植防风林；设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发）。地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发）。.使用抗蒸腾剂使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影
29、响不太大的物质大的物质。(1)(1)代代谢型抗蒸型抗蒸腾剂 影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度，如影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度，如脱落酸、脱落酸、COCO2 2 、阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、(2)(2)薄膜型抗蒸薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。(3)(3)反射型抗蒸反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量，如增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。高岭土。每每mmmm2 2叶片上有叶片上有几十到几百个几十到几百个
30、气孔。气孔。气孔所占面积，不到叶面积的气孔所占面积，不到叶面积的1%1%，但气孔的蒸腾量却相当于，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的所在叶面积蒸发量的10105050，甚至，甚至100100。这是因为气体这是因为气体通过多孔表面通过多孔表面扩散的速率扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔不与小孔的面积成正比，而与小孔的的周长成正比周长成正比。这就是所谓的。这就是所谓的小孔扩散律。小孔扩散律。保卫细胞含有较多的保卫细胞含有较多的叶绿体和叶绿体和线粒体线粒体。叶绿体内含有叶绿体内含有淀粉体淀粉体。细胞质中含有细胞质中含有PEPPEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸
31、羧化酶）催化羧化反应：催化羧化反应：PEP PEP HCOHCO3 3草酰乙酸草酰乙酸苹果酸。苹果酸。兆帕（兆帕（Mpa）1Mpa=106 Pa1bar(巴巴)=0.1 Mpa=0.987 atm(大气压大气压)1标准标准atm=1.013105 Pa=1.013 bar水势的单位是压强的单位：水势的单位是压强的单位：帕（帕（PaPa）、巴）、巴(bar)(bar)、大气压、大气压(atm)(atm)。质壁分离现象解决如下几个问题：质壁分离现象解决如下几个问题：v1.确定细胞的死活确定细胞的死活v己发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不产生质壁分离己发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不产生质壁分
32、离现象。现象。v2.测定细胞的渗透势测定细胞的渗透势v使细胞处于使细胞处于初始质壁分离状态初始质壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗的溶液水势值与该细胞的渗透势相等。透势相等。v3.测定原生质层对物质的透性测定原生质层对物质的透性v利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。枫糖的采割枫糖的采割与收集与收集作物生产中作物生产中中耕、排水晒田，增加土壤透气性中耕、排水晒田，增加土壤透气性通常土壤溶液浓度较低通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低水中的盐分浓度高，水势
33、低(有时低于有时低于-10MPa)-10MPa)，作物吸水困难。，作物吸水困难。在栽培管理中，如在栽培管理中，如施用肥料过多或过施用肥料过多或过于集中于集中,也可使土壤也可使土壤溶液浓度骤然升高，溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会系吸水，甚至还会导致根细胞水分外导致根细胞水分外流，而产生流，而产生“烧苗烧苗”。叶片蒸腾w下降，吸水下降，吸水ATP酶光活化光活化保卫细胞保卫细胞K+H+K+Cl-Cl-质膜质膜淀粉淀粉-糖互变学说糖互变学说光光下下气气孔孔开开启启的的机机理理光光照照下下保保卫卫细细胞胞液液泡泡中中的的离离子子积积累累。由由光光合合作作用用生生成成的的ATPATP驱驱动动H H+泵泵，向向质质膜膜外外泵泵出出H H+，建建立立膜膜内内外外的的H H+梯梯度度，在在H H+电电化化学学势势的的驱驱动动下下，K K+经经K K+通通道道、ClCl-经经共共向向传传递递体体进进入入保保卫卫细细胞胞。另另外外，光光合合作作用用生生成成苹果酸。苹果酸。K K+、ClCl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。