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1、植物生理学植物生理学-植物的水分植物的水分生理生理根系是植物吸水的主要器官根系是植物吸水的主要器官一、根系吸水的部位（自学）一、根系吸水的部位（自学）伸长区分生区根冠根毛区土壤中水分土壤中水分根根渗透渗透扩散扩散根毛根毛导管导管质外体途径质外体途径共质体途径共质体途径中柱细胞中柱细胞内皮层的径向迁移内皮层的径向迁移皮层皮层二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径1.1.共质体途径共质体途径（apoplast pathwayapoplast pathway）2.2.质外体途径质外体途径（symplast pathwaysymplast pathway）是指水分从一个细胞的是指水分从一个细胞的细胞质经
2、过细胞质经过胞间连丝胞间连丝，移动到另一个细胞的细移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较胞质。移动速度较慢慢。1.1.共质体途径共质体途径2.2.质外体途径质外体途径水分通过细胞壁、细胞水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部间隙等没有原生质的部分移动，移动速度分移动，移动速度快快。根系的质外体被内皮层根系的质外体被内皮层分为两部分：内皮层以分为两部分：内皮层以内的质外体和内皮层以内的质外体和内皮层以外的质外体外的质外体外部质外体外部质外体内皮层外，包括根毛、内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙壁和细胞间隙凯氏带凯氏带木栓化，膜与壁紧贴木栓化，膜与壁紧贴在一起。水
3、、溶质不在一起。水、溶质不能自由通过。能自由通过。内部质外体内部质外体内皮层内，包括成熟的内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。导管和中柱各部分。内皮层细胞壁上的内皮层细胞壁上的凯氏带凯氏带水分只能水分只能通过内皮通过内皮层的原生层的原生质体进入质体进入细胞。即细胞。即进入共质进入共质体体。质外体空间质外体空间内皮层细胞原生质层内皮层细胞原生质层(共质体共质体)质外体空间质外体空间(导管导管)。三、根系吸水的机理三、根系吸水的机理根据吸水的动力植物根系吸水的方式有根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种两种：主要方式主要方式 两种方式两种方式 动力动力 主动吸水主动吸水 根压根压（active
4、absorption of water）（root pressure）被动吸水被动吸水 蒸腾拉力蒸腾拉力 (passive absorption of water)（transpirational pull)(一一)主动吸水主动吸水1.根压根压（root pressure）主动吸水主动吸水是由于根系本身生理活动引起的水分吸收是由于根系本身生理活动引起的水分吸收,一般认为主动吸水的动力是一般认为主动吸水的动力是根压根压。由于植物根系生理活动由于植物根系生理活动(?)产生的促使水分产生的促使水分从根部上升的压力。从根部上升的压力。伤流伤流吐水吐水证实根压存在的两种现象：证实根压存在的两种现象：如果
5、从植物的茎基部靠近地如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是）。流出的汁液是伤流液（伤流液（bleeding sap）。）。伤流伤流吐水吐水证实根压存在的两种现象：证实根压存在的两种现象：伤流液的成分有水、无机伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究根部的可以根据伤流研究根部的代谢。代谢。伤流量的多少可做为根系生伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指
6、标。理活动的一个指标。伤流伤流吐水吐水证实根压存在的两种现象：证实根压存在的两种现象：没有受伤的植物如处在土壤水分充足，没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（这种现象称为吐水（guttation）。）。2.2.根压产生的机理根压产生的机理主要内容：主要内容：内皮层、内皮层以外的内皮层、内皮层以外的质外体（皮层细胞壁、细胞质外体（皮层细胞壁、细胞间隙）、内皮层以内的质外间隙）、内皮层以内的质外体（中柱导管）形成一个体（中柱导管）形成一个渗渗透系统透系统，由
7、于根部的代谢活，由于根部的代谢活动产生内皮层以外质外体和动产生内皮层以外质外体和内皮层以内质外体间的内皮层以内质外体间的水势水势差差，水分顺水势差通过内皮，水分顺水势差通过内皮层渗透到根部导管。层渗透到根部导管。渗透理论渗透理论根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？内皮层上具有四面木栓化内皮层上具有四面木栓化加厚的加厚的凯氏带凯氏带,不能允许不能允许水分和物质自由通过。水分和物质自由通过。水分只能通过水分只能通过内皮层细胞内皮层细胞原生质向内运输。原生质向内运输。整个内皮层细胞就象一圈整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜选择性透膜把中柱与皮层把中柱与皮
8、层隔开。隔开。只要中柱中的水分与皮层只要中柱中的水分与皮层中的水分存在中的水分存在水势差水势差，水，水分便会通过渗透作用进出分便会通过渗透作用进出中柱了。中柱了。为什么导管内的水势为什么导管内的水势能能低于外液的水势？低于外液的水势？土壤中的土壤中的溶质溶质可以可以与水分一起通过质外体与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被皮层以后，扩散被凯氏凯氏带带阻档阻档。由于皮层中由于皮层中O O2 2浓度较高，浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，因此可以产生足够强的呼吸，产生的能量以利于产生的能量以利于离子的主动离子的主动吸收。吸收。并通过多次的主动转运，并通过多次
9、的主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。柱的薄壁细胞中去。中柱内细胞中的离子顺着中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别浓度梯度扩散到质外体（特别是导管）中，使是导管）中，使导管中的离子导管中的离子浓度升高浓度升高，水势降低。，水势降低。这这样样就就建建立立了了一一个个跨跨越越内内皮皮层层的的水水势势梯梯度度，水水分分就就会会通通过过渗渗透透进入中柱，产生根压。进入中柱，产生根压。支持渗透理论的实验现象支持渗透理论的实验现象:当把植物根部放在纯水中，伤流加快；当把植物根部放在纯水中，伤流加快；如果把植物根部放在浓溶液中，伤流减少，已如果把植物根
10、部放在浓溶液中，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；流出的伤流液甚至会被重新吸回去；由由此此可可见见，根根压压的的产产生生是是一一个个渗渗透透过过程程，并并与与植植物的代谢有关。物的代谢有关。主动吸水通常不是根系主动吸收水本身主动吸水通常不是根系主动吸收水本身而是植物利用而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质代谢能量主动吸收外界溶质，从，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是而水则是被动地顺水势梯度被动地顺水势梯度从外部进入导管，从外部进入导管，水流的真正动力是水势差。水流的真正动力是水势差。（二）被动吸水（二）被动吸水通过蒸腾拉力进行
11、的吸水方式称为被动吸水。通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。1.蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirational pull）由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。主主动动吸吸水水和和被被动动吸吸水水在在植植物物吸吸水水的的过过程程中中所所占占的的比重比重，因因植物生长状况和蒸腾速率植物生长状况和蒸腾速率而异。而异。通通常常正正在在蒸蒸腾腾着着的的植植株株，尤尤其其是是高高大大的的树树木木，其其吸吸水的主要方式为被动吸水。水的主要方式为被动吸水。只只有有春春季季叶叶片片未未展展开开或或树树木木落落
12、叶叶后后，以以及及蒸蒸腾腾速速率率很底的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。很底的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。主动吸水和被动吸水主动吸水和被动吸水暂时萎蔫（暂时萎蔫（temporary wiltingtemporary wilting）永久萎蔫（永久萎蔫（permanent wiltingpermanent wilting）永久萎蔫系数（永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：指植物）：指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关，与土壤颗粒粗细、土壤胶体数
13、量，作物种类等有关，粗砂、粗砂、细砂、壤土、粘土依次递增。细砂、壤土、粘土依次递增。萎蔫萎蔫四、影响根系吸水的条件四、影响根系吸水的条件(自学自学)第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration)一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式 二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾 三、蒸腾作用的指标和测定方法三、蒸腾作用的指标和测定方法四、蒸腾作用的人工调节四、蒸腾作用的人工调节1)以液体状态散失到体外（吐水现象）以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）植物吸收的水分植物吸收的水分用
14、于代谢用于代谢散失散失1595%99%散散失失方方式式主要方式主要方式主要方式主要方式一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径 水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用叫做蒸腾作用(transpiration)。（一）概念（一）概念蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾是一个生理过程。蒸腾是一个生理过程。蒸发是一个纯物理过程。蒸发是一个纯物理过程。（二）蒸腾作用的生理意义（二）蒸腾作用的生理意义1、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力
15、。2、可以促进木质部汁液中物质的运输。、可以促进木质部汁液中物质的运输。3、降低植物体的温度。、降低植物体的温度。4 4、蒸腾作用的正常进行、蒸腾作用的正常进行有利于有利于COCO2 2的同化。的同化。气孔气孔（三）蒸腾的途径（或部位）（三）蒸腾的途径（或部位）幼小的植株幼小的植株成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。1.皮孔蒸腾皮孔蒸腾(lenticular transpiration)2.叶片蒸腾叶片蒸腾1)角质层蒸腾角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾气孔蒸腾(stomatal transpiraton)占的比例较
16、小，大占的比例较小，大约约0.1%。2.叶片蒸腾叶片蒸腾1)角质层蒸腾角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾气孔蒸腾(stomatal transpiraton)角质层：果胶质；孔隙。角质层：果胶质；孔隙。角质层的厚薄影响角质层蒸腾角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重，的比重，生长在遮阴、潮湿地方的植物生长在遮阴、潮湿地方的植物的叶片、幼叶角质蒸腾所占比的叶片、幼叶角质蒸腾所占比例较大，例较大，成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾的腾的35%。2.叶片蒸腾叶片蒸腾1)角质层蒸腾角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸
17、腾气孔蒸腾(stomatal transpiraton)可占蒸腾总量的可占蒸腾总量的8090。是中生和旱生植物蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式作用的主要方式保卫细胞保卫细胞表皮细胞表皮细胞付卫细胞付卫细胞成对的保卫细胞（成对的保卫细胞（guard cell）副卫细胞（副卫细胞（subsidiary cell）（一）气孔的结构（一）气孔的结构保卫细胞与邻近细胞或副保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成卫细胞构成气孔复合体气孔复合体二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾（二）（二）气孔的大小，数目和分布气孔的大小，数目和分布一般占全叶面积的约一般占全叶面积的约1%分布；分布；气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则
18、有几千个，气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达多则达1010万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的积的1 1。分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。片上下表皮气孔数量不同。如果按照蒸腾速率与蒸腾面积成正比考虑，则气孔蒸腾如果按照蒸腾速率与蒸腾面积成正比考虑，则气孔蒸腾不应超过与叶面积相同面积的自由水面积的不应超过与叶面积相同面积的自由水面积的1%。但实际。但实际可达叶片同面积自由水面的可达叶片同面积自由水面的1050%，甚至，甚至100%，即叶，即叶片上气孔的蒸腾速率
19、是同等面积自由水面的几十倍，甚片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍，甚至上百倍，至上百倍，为什么为什么？这一现象可以用这一现象可以用小孔扩散原理小孔扩散原理即小孔律去解释。即小孔律去解释。小孔律小孔律通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成正比，而与孔的周长成正比。正比，而与孔的周长成正比。为什么通过小孔为什么通过小孔 的扩散比同面积自由水面快？的扩散比同面积自由水面快？蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在处在气孔中央气孔中央的气体分子的气体分子彼此碰撞彼此碰撞，故扩散速度较慢，
20、而处在，故扩散速度较慢，而处在气孔气孔边缘边缘的分子向外扩散时，彼此的分子向外扩散时，彼此碰撞碰撞的机会的机会少少，扩散速率就较快。当，扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，
21、而与孔的边缘（周长）成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。随之而增加。边缘效应边缘效应保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小。或更小。保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。（三）气孔的形态结构和
22、生理特点（三）气孔的形态结构和生理特点典型材料典型材料 蚕豆和鸭趾草蚕豆和鸭趾草保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。无与叶肉细胞相反。无Rubisco（RUBP羧化酶）羧化酶）保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。羧化酶。典型材料典型材料 蚕豆和鸭趾草蚕豆和鸭趾草质膜上存在质膜上存在H+ATPase、K+通道、通道、CI-通道，与副通道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝，有外连丝结构。卫细胞或临近细胞间无胞间连丝
23、，有外连丝结构。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。连接细胞壁与质膜的纤丝。连接细胞壁与质膜的纤丝。外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质体从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸表面透过壁上的纤细孔道向外延伸,与质外体相接。当溶液与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后经外连丝抵达质膜后,就被转运到细胞内部就被转运到细胞内部,最后到达叶脉最后到达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。表皮细
24、胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。角质层角质层外连丝外连丝表皮细胞的表皮细胞的质膜质膜叶肉细胞叶肉细胞其他部位其他部位Absorption of mineral elements by leaf主动或被动吸收外连丝外连丝(ectodesmata)(ectodesmata)（四）气孔运动及其原理（四）气孔运动及其原理 气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀吸水膨胀和和失水收缩失水收缩引起的。引起的。气孔为什么气孔为什么能够运动？能够运动？与保卫细胞与保卫细胞的结构特点的结构特
25、点有关。有关。图图 双子叶植物气孔的运动双子叶植物气孔的运动(张开、关闭张开、关闭)是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢？压力压力拉力拉力压力压力压压力力3.气孔运动的机制气孔运动的机制经典的淀粉经典的淀粉糖互变学说糖互变学说K+离子泵学说离子泵学说苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说淀粉淀粉糖转变学说糖转变学说(starch-sugar conversion theory)淀粉淀粉Pi 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖1磷酸磷酸 葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸pH值升高（光下）pH值降低（暗中）淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶l实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏
26、叶实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶绿体的绿体的黄化叶片黄化叶片，光下不能进行光合作用，气孔也不张，光下不能进行光合作用，气孔也不张开开，l影响光合进程的药剂影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运动，如敌草隆）也影响气孔运动，l符合观察到的现象符合观察到的现象-淀粉白天消失，晚上出现。淀粉白天消失，晚上出现。l但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。检测到糖的累积。支持该学说的实验现象：支持该学说的实验现象：保卫细胞保卫细胞(GC)在在光光下进行下进行光合作用光合作用消耗消耗CO2，使细胞内，使细胞内pH增高增
27、高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G-1P水势下降水势下降从周围细胞从周围细胞吸水吸水气孔气孔张开张开(1)(1)淀粉淀粉糖转化学说糖转化学说气气气气孔孔孔孔张张张张开开开开GC在在黑暗黑暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用释放释放CO2，使细胞内，使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G-1P合成为淀粉合成为淀粉水势升高水势升高向周围细胞向周围细胞排水排水气孔气孔关闭关闭气气气气孔孔孔孔关关关关闭闭闭闭（2 2）无机离子泵学说（）无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）K泵假说，认为气孔张开与泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。进入保卫
28、细胞紧密相关。鸭跖草鸭跖草 气孔开时气孔开时K+关闭时关闭时K+保卫细胞保卫细胞0.45M0.1 M内副卫细胞内副卫细胞0.29 M0.16 M外副卫细胞外副卫细胞0.10 M0.20 M顶卫细胞顶卫细胞0.17 M0.29 M表皮细胞表皮细胞0.07 M0.45 M气孔运动和气孔运动和GCGC积累积累K+K+有着密切的关系。有着密切的关系。H+ATPase做功，产做功，产生跨膜生跨膜H+浓度梯度，保浓度梯度，保卫细胞膜超极化卫细胞膜超极化K+内流通道打开，内流通道打开，K+进入保卫细胞，进一步进入保卫细胞，进一步进入液泡进入液泡GC质膜上具质膜上具有光活化有光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解
29、ATP，泵出泵出H+到细到细胞壁，造成胞壁，造成膜电位差膜电位差w降低降低，水，水分进入分进入GC，气气孔张开孔张开激活激活K+通道通道和和Cl-通道，通道，K+和和Cl-进入进入GC气气气气孔孔孔孔张张张张开开开开（3 3）苹果酸代谢学说（）苹果酸代谢学说（malate metabolism theorymalate metabolism theory）PEPPEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶PEP +HCO-3 草酰乙酸草酰乙酸+磷酸磷酸PEP羧化酶羧化酶草酰乙酸草酰乙酸+NADPH（或（或NADH）苹果酸苹果酸 +NADP+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶GCGC在在光光
30、下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗COCO2 2 pHpH增高增高(8.0-8.5),(8.0-8.5),活化活化PEPPEP羧化酶羧化酶PEP+HCO3-草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸苹果酸苹果酸根苹果酸根使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔气孔张开张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水气气气气孔孔孔孔张张张张开开开开细胞骨架与气孔运动细胞骨架与气孔运动 微微管管、微微丝丝不不仅仅可可以以依依赖赖K K调调控控气气孔孔开开放放，而而且且还还可可以以独独立立于于K K起起作作用用。这这种种调调控控作作用用可可能能与与微微管管、微微丝丝调调节节保保卫卫细细胞胞原原生生质质体体膨膨胀胀和和调调控控质质膜
31、膜上上的的水水通道蛋白活性有关。通道蛋白活性有关。证据主要来源于两个方面：证据主要来源于两个方面：微管专一性解聚剂微管专一性解聚剂:甲基胺草膦（甲基胺草膦（APMAPM）处理植物，光诱导气孔）处理植物，光诱导气孔开放作用也随之降低。同样开放作用也随之降低。同样APMAPM削弱削弱ABAABA诱导气孔关闭作用。诱导气孔关闭作用。微微丝丝聚聚合合专专一一性性抑抑制制剂剂:细细胞胞松松驰驰素素B B（CBCB）预预处处理理蚕蚕豆豆叶表皮条叶表皮条50min50min，发现，发现ABAABA诱导气孔关闭作用受到抑制。诱导气孔关闭作用受到抑制。微管微丝对气孔开放起着重要调控作用。微管微丝对气孔开放起着重
32、要调控作用。气孔运动需要有细胞骨架的参与。气孔运动需要有细胞骨架的参与。几个学说之间内在联系：几个学说之间内在联系：淀粉淀粉 葡萄糖葡萄糖 PEP 苹果酸苹果酸 K+淀淀 粉粉-糖糖 变变 化化 呼呼吸吸作作用用光光合合作作用用K+离离子子泵泵ATP淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶PEP羧化酶羧化酶ATPase 降低渗透势，吸水，气孔张开降低渗透势，吸水，气孔张开图图 2-122-12光光下下气气孔孔开开启启的的机机理理光光照照下下保保卫卫细细胞胞液液泡泡中中的的离离子子积积累累。由由光光合合作作用用生生成成的的ATP驱驱动动H+泵泵，向向质质膜膜外外泵泵出出H+，建建立立膜膜内内外外的的H+梯梯度度
33、，在在H+电电化化学学势势的的驱驱动动下下，K+经经K+通通道道、Cl-经经共共向向传传递递体体进进入入保保卫卫细细胞胞。另另外外，光光合合作作用用生生成成苹果酸。苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。总结总结气孔气孔开启开启机理机理图解图解 1）光）光光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K、Cl-的积的积累。一般情况下，累。一般情况下，光可促进气孔张开光可促进气孔张开，暗则气孔，暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。天关闭，夜晚张开。光
34、促进气孔开放的机制？光促进气孔开放的机制？（四）影响气孔运动的因素（四）影响气孔运动的因素光促进气孔开放的机制光促进气孔开放的机制一是通过光合作用产生的间接效应一是通过光合作用产生的间接效应被光合电子传递抑制剂被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基二甲基（二氯苯基二甲基脲）所抑制脲）所抑制二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应不被不被DCMU抑制抑制红光和蓝光都可引起气孔张开红光和蓝光都可引起气孔张开光受体光受体红光的红光的可能是可能是叶绿素叶绿素蓝光的蓝光的可能是隐花色素可能是隐花色素蓝光能活化蓝光能活化HATP酶，不断泵出酶，不断泵出H，形，形成跨
35、电化学势梯度，它是成跨电化学势梯度，它是K通过通过K通道通道移动的动力，可使保卫细胞内移动的动力，可使保卫细胞内K浓度增加，浓度增加，水势降低，气孔张开。水势降低，气孔张开。通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍倍蓝蓝光光对对气气孔孔开开度度的的影影响响2、CO2低浓度低浓度COCO2 2 促使气孔张开，促使气孔张开，高浓度高浓度COCO2 2引起气孔的关闭。引起气孔的关闭。3、水分、水分4 4、温度、温度 剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；剧烈蒸腾时
36、，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞被水饱和，挤压久雨，表皮细胞被水饱和，挤压GC，气孔关闭。，气孔关闭。一定范围内温度升高，气孔开度增大一定范围内温度升高，气孔开度增大;温度过高气温度过高气孔反而关闭孔反而关闭;温度太低气孔也不能很好张开温度太低气孔也不能很好张开.5）植物激素）植物激素-ABA水胁迫水胁迫ABAABA增加增加诱导胞浆中诱导胞浆中CaCa2 2 瞬时增加瞬时增加打打开开K K+通道通道 ss ww水流出，气孔关闭。水流出，气孔关闭。（五）影响蒸腾作用的内外因素（五）影响蒸腾作用的内外因素（自学自学）扩散层扩散层气孔阻力气孔阻力大气蒸汽压大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压气孔下腔蒸汽压
37、蒸腾速率蒸腾速率=Rs:Rs:气孔阻力气孔阻力（内部阻力）（内部阻力）Re:Re:界面层阻力界面层阻力或叫扩散层阻力或叫扩散层阻力 CI CI：气孔下腔的水蒸气压；：气孔下腔的水蒸气压；Ca Ca：空气的蒸汽压；：空气的蒸汽压；三、蒸腾作用的指标和测定方法三、蒸腾作用的指标和测定方法（一）蒸腾作用的指标（一）蒸腾作用的指标1.1.蒸腾速率；蒸腾强度蒸腾速率；蒸腾强度 (transpiration rate)2.2.蒸腾效率蒸腾效率 (transpiration efficiency);蒸腾比率蒸腾比率3.3.蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient)；需水量；需水量
38、(蒸腾蒸腾效率的倒数效率的倒数)蒸腾作用的指标蒸腾作用的指标指标指标定义定义公式公式一般植物为一般植物为 蒸腾速蒸腾速率率(蒸蒸腾强度腾强度)植物在单位时间植物在单位时间内、单位叶面积内、单位叶面积上通过蒸腾作用上通过蒸腾作用散失的水量散失的水量=蒸腾失水量蒸腾失水量/单位叶面积单位叶面积*时间时间白天为白天为15155050、夜晚夜晚1 120gm20gm-2 2hh-1-1蒸腾效蒸腾效率率植物每蒸腾植物每蒸腾1kg1kg水水时所形成的干物时所形成的干物质的质的g g数数。=形成干物质形成干物质g/g/蒸腾失水蒸腾失水kgkg1 18gkg8gkg-1-1蒸腾系蒸腾系数数(需需水量水量)植物
39、每制造植物每制造1g1g干干物质所消耗水分物质所消耗水分的的g g数数=蒸腾失水蒸腾失水g/g/形成干物质形成干物质g g12512510001000草本草本 木本植物木本植物C C3 3植物植物CC4 4植物植物（二）蒸腾速率的测定方法（二）蒸腾速率的测定方法1、植物离体部分的快速称重法、植物离体部分的快速称重法-电子称法电子称法2、测量重量法、测量重量法3、气量计测定法、气量计测定法气孔计气孔计-田间测定田间测定4、红外线分析仪测定法、红外线分析仪测定法-田间测定田间测定四、蒸腾作用的人工调节四、蒸腾作用的人工调节尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。尽可能地减少植物水分散失，维
40、持植物体内水分平衡。减少蒸腾面积减少蒸腾面积:在移栽植物时，去掉一些枝叶在移栽植物时，去掉一些枝叶;使用抗蒸腾剂使用抗蒸腾剂阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂（antitranspirantantitranspirant）。）。降降低低蒸蒸腾腾速速率率：在在傍傍晚晚或或阴阴天天的的时时间间移移栽栽；移移栽栽后后通过一定的措施遮阴。通过一定的措施遮阴。植物的自我调节植物的自我调节代谢型抗蒸腾剂代谢型抗蒸腾剂 能减小保卫细胞膨胀，使气孔能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸。开度变小。如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂薄膜型抗蒸腾剂 在
41、叶面形成分子薄层，阻碍水在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂反射型抗蒸腾剂 施于叶面后，能反射光，降低叶施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。温，从而减少蒸腾量。如高岭土。抗蒸腾剂的种类：抗蒸腾剂的种类：1.试述气孔运动机理及影响因素。试述气孔运动机理及影响因素。3.简述蒸腾作用的部位及其生理意义？简述蒸腾作用的部位及其生理意义？5.植物细胞吸水与根系吸水的方式有何不同、有何联系植物细胞吸水与根系吸水的方式有何不同、有何联系?练习题练习题6.6.光照如何影响植物根系吸水光照如何影响植物根系吸水 4.
42、4.光是怎样引起植物的气孔开放的光是怎样引起植物的气孔开放的 2.2.为什么在植物移栽时，要剪掉一部分叶子，根部还要为什么在植物移栽时，要剪掉一部分叶子，根部还要带土？带土？1.分析产生下列实验结果的机理分析产生下列实验结果的机理生长旺盛的麦苗在适温、高温条件下：（生长旺盛的麦苗在适温、高温条件下：（1）加水，有吐）加水，有吐水现象；（水现象；（2）加）加20%Nacl无明显吐水；（无明显吐水；（3）冷冻处理，）冷冻处理，无明显吐水无明显吐水2.简述蒸腾作用的部位及其生理意义。简述蒸腾作用的部位及其生理意义。4.孤立于群体之外的单个树木与茂密森林中的树木相比孤立于群体之外的单个树木与茂密森林中的树木相比,哪个蒸腾失水更快哪个蒸腾失水更快?为什么为什么?练习题练习题5.5.光照如何影响植物根系吸水光照如何影响植物根系吸水 3.3.简述植物叶片水势的日变化。简述植物叶片水势的日变化。结束！结束！