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1、第十一章植物的第十一章植物的生殖生理生殖生理主要内容：植物幼年期的生理特征(了解)春化作用春化作用（重点）光周期光周期（重点）花器官形成及其生理（难点）受精生理（重点）v营养生长营养生长生殖生长生殖生长v外因外因:与季节有关（与季节有关（温度高低和日照长短）v内因内因:有一定营养体，才能开花。即植物生长达到植物生长达到的花熟状态。的花熟状态。v花熟状态：是指花熟状态：是指植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。v花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。v幼年期：幼年期：植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期幼年期。v控制植
2、物开花的三个重要因素是幼年期、温度和光幼年期、温度和光周期周期。第一节第一节 幼年期幼年期（juvenility）v 幼年期幼年期是植物早期生长的阶段。在此期间，任是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。何处理都不能诱导开花。v1.许多植物必须达到一定年龄或经过一定时期的生长后，才能开花，完成幼年期后即转入成熟开花期，在适宜环境中诱导开花。v2.幼年期时间长短因植物种类而异。v 木本植物长于草本植物。例如:银杏v3.有的植物根本没有幼年期。例如：花生种子中已具备花原基。v幼年期有什么特征？一、幼年期的特征一、幼年期的特征v1.形态特征（形态特征（P244）v2、生理特征、生理特
3、征va.幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快,茎的切段易发根。vb.幼年期转变为成年期，植株不同部位的成熟度不一样。vc.植株一旦成熟非常稳定，只有经过有性生殖，才能重新进入幼年期。3、成熟顺序、成熟顺序二、提早成熟二、提早成熟v植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。例如：过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。例如：v长日加速生长缩短幼年期。v树的大小决定幼年期长短。v减慢生长可缩短幼年期。v赤霉素在幼年期转变为成年期中起作用，外加GA可延长幼年期。v靠近地面的根对维持幼年期很重要。第
4、二节第二节 春化作用春化作用v 一、春化作用的条件v春化作用（春化作用（vernalization）：低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。v 春化作用的条件春化作用的条件v1、温度：低温是春化作用的主要条件、温度：低温是春化作用的主要条件。最最有效温度是有效温度是010之间，适宜温度之间，适宜温度17。v例如：例如：由此将小麦分为冬性、半冬性和春性。冬性愈强，所需要的春化温度愈低，需要春化天数愈长。详见下表v资料：资料：不同类型小麦通过春化需要的温度及天数不同类型小麦通过春化需要的温度及天数v类型 春化温度范围（）春化天数（D）v冬性 03 4045v半冬性 36 1015v春性 815
5、 58v去春化作用去春化作用（devernalization）一些长日植物的春化作用可被高温（约30）或短日处理而消失，这种由另一条件消除春化由另一条件消除春化的现象，称为去春化作用的现象，称为去春化作用。v 例如例如:洋葱栽培。v再春化作用再春化作用解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用。v 此外还有其它条件v2、适宜的水分：、适宜的水分：小麦种子春化临界含水量为：40，40不行。v3、氧气、氧气：充足的氧气利于某些酶的活性提高，呼吸增强，缺氧也有解除春化作用效果。v4、有糖参与、有糖参与：必须供给充足的营养。v 例如：去胚乳小麦用蔗糖为培养基春化；v 去胚乳小麦缺蔗糖不能春化。二、春化
6、作用的时期、部位和刺激传导二、春化作用的时期、部位和刺激传导v1.春化作用的春化作用的时期：v（1）多数植物可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行；v（2）少数植物只有在绿色幼苗长到一定大小，才能通过春化。2.春化作用的感受部位春化作用的感受部位v部位：部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。（1）绿体）绿体春化茎尖生长点。茎尖生长点。v芹菜实验芹菜实验：v全株温室不开花；v全株低温开花；v暖茎尖、冷叶不开花；v冷茎尖、暖叶开花。v（2）种子种子幼胚。幼胚。v（3）叶柄基部叶柄基部：椴树叶低温处理组培开花，切除叶柄基部0.5cm，再生株不成花。3、春化效应的传递、春化效应的传递 春化部位和
7、时间不一至。推论推论：春化后产生一种能传递春化效果的物质称之春化素春化素(vernalin)v嫁接试验嫁接试验1：春化天仙子与未春化天仙子嫁接-未春化天仙子开花；v嫁接试验嫁接试验2：春化的天仙子嫁接到烟草或矮牵牛植株上-烟草或矮牵牛植株开花。v试验证明；春化素存在，并且可在植株传春化素存在，并且可在植株传导。导。三、春化作用的生理生化变化（了解）三、春化作用的生理生化变化（了解）v春化作用过程与体内代谢关系：春化作用过程与体内代谢关系：v前期：糖类代谢和能量代谢旺盛前期：糖类代谢和能量代谢旺盛v中期：核酸代谢中期：核酸代谢v中后期：蛋白质起主动作用时期中后期：蛋白质起主动作用时期v具体表现：
8、具体表现：v1.春化处理的小麦种子呼吸速率升高；v2.核酸（特别是RNA）在体内含量增加，代谢加速，而且RNA性质也有所变化；v3.低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加较多；v4.春化处理作物体内赤霉素含量增加。四春化作用在农业生产上的应用四春化作用在农业生产上的应用v（一）、（一）、人工春化处理：人工春化处理：农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。v1、春天补种冬小麦：、春天补种冬小麦：“闷麦法”、“七九小麦法”；v2、加速育种、加速育种：利用春化处理，可加速冬性作物的育种；v3、调节播种期、调节播种期：为避免倒春寒对春
9、小麦的低温伤害，对种子春化处理，适当晚播，缩短生育期；v4、控制花期：、控制花期：原秋播的一、二年生草本花卉人人工春化工春化处理春播，当年开化；解除春化解除春化控制一些植物开花。如：洋葱、当归。v（二）、调种引种：（二）、调种引种：v 不同纬度温度有明显差异，在南北方之间引种，必须了解品种对温度的要求。第三节光周期第三节光周期v1.光周期（光周期（photoperiod）：在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为光周期。v对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。v2.光周期现象光周期现象（photoperiodism）植物对于白天
10、和黑夜的相对长度的反应，称为光周期现象。v资料：光周期的发现：资料：光周期的发现：v美国的加纳尔（Garner）和阿拉德（allard）发现:v佛罗里达烟草变种：佛罗里达烟草变种：v在佛罗里达（N：25度）夏季正常开花；v在华盛顿（N：45度）夏季旺盛生长，不开花，在华盛顿冬季温室内的烟草却开了花；v在华盛顿夏季人为缩短日照，烟草也能开花；v在华盛顿冬季温室内人工延长日照，烟草保持营养状态，不开花；v这个现象促使了光周期现象的发现，提出了烟草的花诱导决定于日照长度的理论。一、光周期反应类型一、光周期反应类型v长日植物长日植物（long-day plant）:指在24小时昼夜周期中，日照长度长于
11、一定时数（临界日长）才能成花的植物。例如：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜等。v短日植物短日植物（short-day plant）:指在24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数（临界日长）才能成花的植物。例如：水稻、烟草等。v日中性植物日中性植物（intermediate-day plant）:成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、菜豆等。其他类型（了解）其他类型（了解）v长短日植物长短日植物（LSDP）：经短日照完成花诱导后，再在长日照条件下形成花器官的植物；v短长日植物短长日植物（SLDP）：经长日照完成花诱导后，再在短日照条
12、件下形成花器官的植物。v中日照植物中日照植物只在中等日照下才开花，如甘蔗要求昼夜长度近相等。v两端（极）日照植物两端（极）日照植物与中日照植物相反，只在较长或较短日照下才开花。v植物开花究竟决定于日长或夜长？v不同纬度地球表面一年中光周期的变化有什么规律？v春化作用与光周期有什么关系？二、临界日长二、临界日长v1.临界日长临界日长（critical daylenth）：指诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日照时数。v不同植物临界日长不一。v2.临界暗期临界暗期v植物开花是决定于日长还是夜长？v大豆试验大豆试验：v日长分别在：16-4h；暗期分别在：4-20hv结果
13、结果：暗期在10h以下无花芽分化；暗期长于10h形成花芽；暗期13-14h花芽最多。v实验结果证明：暗期比光期更重要实验结果证明：暗期比光期更重要。v临界暗期临界暗期（critical dark period）：在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。v短日植物实际是长黑夜植物v长日植物实际是短黑夜植物3、光周期与纬度的关系、光周期与纬度的关系v低纬的南方低纬的南方：四季日照差别不大，日长较北方植物生长季节要短，多属短日植物。v中纬中纬：（如济南36度40分左右）v春分夏至春分夏至，至日照逐渐加长，适宜LDP生长；v夏至秋分夏至秋分，日照逐渐缩
14、短，适宜SDP生长，因此分布不同类型的长短日植物。v高纬的北方高纬的北方（如哈尔滨46度左右）：从春分秋分日长都较长，其它时间虽有短日照，但天气寒冷，不适宜植物生长，因而多属长日植物。三、光周期刺激的感受和传导三、光周期刺激的感受和传导v1、感受光周期刺激的部、感受光周期刺激的部位：位：v短日植物菊花试验：短日植物菊花试验：（P249）v全株LD不开花v叶子SD，其余LD开花。v叶子LD，其余SD不开花v全株SD开花v结论结论：接受（接受（感受）光光周期的部位是叶子周期的部位是叶子v2、感受光周期刺激的时期：、感受光周期刺激的时期：v与年龄有关，幼、老都低；v要一定的营养阶段，不同植物不同：v
15、大豆子叶伸展；v水稻7叶期；v红麻6叶等。v只要一片叶子得到适宜的光周期就可开花。v3、开花刺激物的传导开花刺激物的传导v感受感受光周期刺激的部位是光周期刺激的部位是叶叶，诱导诱导开花部位是开花部位是茎茎尖端的生长点尖端的生长点。v1）、嫁接试验证明：嫁接试验证明：确有开花刺激物通过嫁接传导。v2）开花刺激物运输途径主要是韧皮部开花刺激物运输途径主要是韧皮部。用蒸汽和麻醉处理叶柄和茎，能阻止了传导。说明传导是一种物质，途径是韧皮部。v3）两种光周期反应的植物所产生的开花刺两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物，没有什么区别：激物，没有什么区别：v LDP天仙子与SDP烟草嫁接；vSDP高凉菜与
16、LDP八宝嫁接；vSD、LD下都可开花。四、光周期诱导四、光周期诱导 v 1、光周期诱导光周期诱导（photoperiodic induction）：植物只需要一定时间适宜的光周期处理只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，即花的分化不出现在适宜的光周期处理的当时，而是在处理后若干天，这种现象称为光周期诱导。P250 光周期诱导试验光周期诱导试验v2.光周期诱导所需的光周期处理天数光周期诱导所需的光周期处理天数，因植物种类而异。v诱导花芽分化的最少周期数诱导花芽分化的最少周期数vSDP最少短日数最少短日数：v藜属1、稻1、裂叶牵牛1、碱蓬8、苍
17、耳属1、厚叶高凉菜2、大豆23、大麻4、红叶紫苏79、菊花12vLDP最少长日数最少长日数：v玻璃繁缕1、油菜1、毒麦1、白芥菜1、菠菜1、天仙子23、拟南芥4、甜菜1520、矢车菊13、五、光对暗期中断（五、光对暗期中断（试验）试验）v结论结论：v1.无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。v2.如果在红光照过之后立即再照以远红光，就不能发生夜间断（night break）的作用，也就红光作用能被远红光的作用所抵消。v在植物的花诱导上，也有着光敏色素的参与。v短日植物的开花诱导要求是暗期的前期“高Pfr反应”，后期是“低Pfr反应”。七、光周期理论在农业上的应用七、光周
18、期理论在农业上的应用v（一）加速育种。v（二）控制开花：鲜花适时供应 v（三）引种第四节第四节 花器官形成的生理花器官形成的生理(自学自学)一、花分化初期茎生长点的形态及生理变化一、花分化初期茎生长点的形态及生理变化v1.花分化时生长锥的表面积都变大。v2.主要形态和生理变化：v（1）生长锥的表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而细胞质浓，而中部的一些细胞则分裂减慢，细胞变大，细胞质稀薄，有的出现了液泡。v（2）生长锥表面的细胞具有较高的蛋白质和RNA含量。v说明花的分化是与DNA-RNA-蛋白质系统活化有关。v（3）由于表层的分生细胞的迅速分裂，使生长锥表面出现皱折，在原来形成叶原基的地方形成
19、花原基，在花原基上再分化出花的各部分的原基。二、花器官形成所需的条件二、花器官形成所需的条件v在植物的成花过程中，花的诱导和花器官形成是两个过程。v影响花器官形成的内外条件：v （）气象条件 v1.光：照光时间越长，光强度越大，对花形成愈有利。v2.温度。v （二）栽培条件 v1.水分；v2.肥料；v3.栽培密度。v （三）生理条件 v1.体内有机物养分充足与否，是决定花器官形成好坏的主要条件，v2.在营养生长和生殖生长之间有养分分配问题，在同一花序的小花之间也有这个问题。v强势花、弱势花。三、植物性别的分化三、植物性别的分化v （一）雌雄个体的代谢差异 v1.雌株处于较还原状态，雄株处于相对
20、氧化状态；v2.多数雄株组织的呼吸速率大干雌株的；v3.多数雄株的过氧化氢酶活性也比雌株高。v （二）外界条件对植物性别形成的影响 v1.光周期：短日照促使短日植物多开雌花，长日植物多开雄花。v2.糖氮比值低时，将提高雌花分化的百分数。v3.土壤条件对植物性别分化比较明显。v4.植物激素对花的性别分化也有影响。v5.伤害也可使雄株转变为雌株。第五节第五节 受精生理受精生理(自学自学)v一、花粉寿命与贮藏一、花粉寿命与贮藏 v1.花粉寿命：花粉离开母体后，维持能授粉能力的时间长短。不同种类植物的花粉生活力有很大的差异。v2.影响花粉寿命的条件：v （1）湿度 v （2）温度 v （3）空气中二氧
21、化碳和氧的含量 v （4）光线对花粉的贮存也有影响，一般以遮荫或在黑暗处贮存较好。v3.粉贮存期生活力逐渐降低的原因v贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。泛酸减少。二、柱头的生活能力二、柱头的生活能力v 雌蕊柱头承受花粉能力持续时间长短，主要与柱头的生活能力有关。v柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具体时间长短则因植物的种类而异。v在作物杂交育种过程中，需要了解柱头的生活能力，什么时候开始，什么时候最强，什么时候丧失能力，为授粉工作提供科学根据，以便提高制种的产量和质量。v一个雄穗上住头丧失生活能力的顺序，和花柱在穗轴上发生的先后是一致的，即穗中、下部先丧失，顶端后丧失。三、外界条件
22、对授粉的影响三、外界条件对授粉的影响v （一）温度 v水稻抽穗开花期的最适温度是3035。v （二）湿度 v水稻开花的最适湿度是70一80，否则也影响授粉。v （三）风v对风媒花的授粉也有较大影响，无风或大风都不利于作物授粉。v （四）土壤中的肥料四、花粉和柱头的相互四、花粉和柱头的相互“识别识别”v1.识别反应决定于花粉壁中蛋白质和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜之间的相互关系。v2.识别过程：当花粉受到潮湿时，外壁蛋白迅速释放。因此，花粉的识别物质是外壁蛋白。而雌蕊的识别感受器是柱头表面的亲水的蛋白质表膜（pellicle）具粘性，易捕捉花粉。v（1）当种内进行杂交时，亲和性花粉释放出外壁蛋白
23、并扩散入柱头表面，与柱头表层感受器蛋白质表膜相互作用，相互“认识”。如认可，花粉管便萌发穿过柱头，直至受精。v（2）如果是远缘杂交，不亲和性花粉的外壁蛋白和柱头表面的蛋白质表膜不相认识，相互拒绝，花粉管生长受阻，不能穿入柱头；而柱头乳突细胞也产生胼胝质，阻碍花粉管穿入，而且花粉管尖端也被胼胝质封闭，使受精失败 v3.意义：花粉与柱头的相互识别的机能，是植物在长期进化过程中形成的，保证物种稳定与繁衍。v4.克服不亲和性的方法之一混合花粉授粉法。v方法是接生活的不亲和性花粉的同时，混合一些杀死的亲和的花粉。亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，被称为蒙导花粉。五、花粉的萌发和花粉管的伸长五、花粉
24、的萌发和花粉管的伸长v1.花粉落在雌蕊的柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪等后含物，水势较低，于是便从柱头吸水，花粉内壁便通过萌发孔向外突出，形成花粉管。v2.生理生化变化：花粉萌发时，酶的活性加强，其中磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等活性剧烈增强，有时甚至比原来高6倍之多。花粉萌发时，呼吸速率剧增，蛋白质合成也加快。v 3.花粉管的生长是由它的尖端延伸，这种延伸是由花粉管内膨压推动的。v4.花粉的萌发有群体效应v5.花粉向胚囊定向生长的原因：花粉管的向化性运动。六、受精前后雌蕊的代谢变化六、受精前后雌蕊的代谢变化v 1.花粉中不断向花柱分泌各种酶类v雌蕊组织中的糖类和
25、蛋白质的代谢作用都在加强v呼吸作用也在加强v授粉后雌蕊组织的吸收水分和无机盐的能力也都在增强。v2.授粉后雌蕊中的生长素含量大大增加v（1）花粉含有生长素有关。v（2）主要是花粉中含有使色氨酸转变成吲哚乙酸酶体系，花粉管在生长过程中，能将这些酶分泌到雌蕊组织，因此，引起花柱和子房形成大量生长素。v随着花粉管的伸长，雌蕊各部分生长素不同时间雌蕊组织各部分量高峰按花枝顶端、花柱基部和子房的顺序出的生长素含量变化现。v3.卵细胞受精前处于休眠状态，受精后受到激活，呼吸速率也伴随着发生变化。v4.受精引起子房代谢剧烈变化的原因之一，是子房的生长素含量迅速增加。大量生长素“吸引”营养器官的养料集中运到生殖器官。