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1、第十章植物的成熟和衰老生理第十章植物的成熟和衰老生理v主要内容主要内容：v种子成熟时的生理生化变化v果实成熟时的生理生化变化v种子和延存器官的休眠v植物的衰老v植物器官的脱落。资料：种子的发育资料：种子的发育 被子植物通过双受精过程分别形成合子(zygote)和初生胚乳核。合子发育成胚；合子发育成胚；受精极核发育成胚乳；受精极核发育成胚乳；珠被发育成种皮；珠被发育成种皮；胚、胚乳和种皮共同构成种子；胚、胚乳和种皮共同构成种子；子房发育为果实。子房发育为果实。第一节种子成熟时的生理生化变化第一节种子成熟时的生理生化变化v 种子的成熟过程：种子的成熟过程：胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累
2、的过程。v种子成熟期间的物质变化：种子成熟期间的物质变化：大体上和种子萌发时的变化相反，植株营养器官的养料，以可溶性的低分子化合物状态可溶性的低分子化合物状态（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）运往种子运往种子，在种子中种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物逐渐转化为不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白质和脂肪等），并且积累起来。v1.糖类的变化：淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加，表明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如Q酶、淀粉磷酸化酶等）活性增强。（P266图12-1）v淀粉磷酸化酶活性与淀粉积累相一致，说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用。（P266图12
3、-2）v淀粉的积累：以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质如纤维素和半纤维素。v2.蛋白质的变化：蛋白质的变化：（蛋白质种子）v首先首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；v然后，暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质。v种子贮藏蛋白的生物合成开始于种子发育的中后期的，至种子干燥成熟阶段终止。v3.脂肪的变化脂肪的变化（脂肪种子或油料种子）v脂肪代谢有以下特点脂肪代谢有以下特点：v（1）油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，碳水化合物含量相应降低，因此脂肪是由碳水化合物
4、转化而来的。（P266图12-3）v（2）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，游离脂肪酸用于合成脂肪，使种子的酸价逐渐降低。v（3）油料种子在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。在种子成熟过程中，碘价逐渐升高。v酸价酸价：中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数。v碘价碘价：指100克油脂所能吸收碘的克数。v资料：v碘价就是在油脂上加成的卤素的质量（以碘计）又作碘值，即每100g油脂所能吸收碘的质量（以克计）。碘价也称为碘值。植物油脂中所包含的脂肪酸有不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸之分，而其中的不饱和脂肪酸无论在游离状态或与甘油结合成甘油酯时，
5、都能在双键处与卤素起加成反应，因而可以吸收一定数量的卤素。由于组成每种油脂的各种脂肪酸的含量都有一定的范围，因此，油脂吸收卤素的能力就成为它的特征常数之一。碘价的大小在一定范围内反映了油脂的不饱和程度，所以，根据油脂的碘价，可以判定油脂的干性程度。例如，碘价大于130的属于干性油，可用作油漆；碘价小于100的属不干性油；碘价在100130之间的则为半干性油。各种油脂的碘价大小和变化范围是一定的，例如大豆油碘价一般为123142，花生油碘价为80106，因此，通过测定油脂的碘价，有助于了解它们的组成是否正常、有无掺杂使假等。而在油脂氢化制作起酥油的过程中，还可以根据碘价来计算油脂氢化时所需要的氢
6、量并检查油脂的氢化程度。所以碘价的测定在油脂日常检测中具有重要意义。v总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。二、其他生理变化二、其他生理变化v 1.呼吸速率呼吸速率：v有机物积累迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。v2.激素变化激素变化：（P267图12-4）v首先出现的是玉米素，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程；v然后是赤霉素和生长素可能调节有机物向籽粒的运输和积；v此外，籽粒成熟期脱落酸大量增加，可能和籽粒的休眠有关。v3.种子含水量种子含水量：v与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。三
7、、外界条件对种子成熟和化学成分的影响三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响v 1.干燥与热风干燥与热风v（1）风旱不实，灌浆不足，造成籽粒瘦小，产量大减。v（2）干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。（北方高于南方）v v2.温度对油料种子的含油量和油份性质的影响很大温度对油料种子的含油量和油份性质的影响很大。v含油量：种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积。v油脂品质：种子成熟时温度较低，而昼夜温差大时，利于不饱和脂肪酸的形成；在相反的情形下，利于饱和脂肪酸的形成。（P268表12-1）v3.营养条件v氮肥、钾肥、磷肥P267表12-1第二节第二节 果实成
8、熟时的生理生化变化（果实成熟时的生理生化变化（肉质果实）一、果实的生长v1.肉质果实的生长也具有生长大周期，呈S型生长曲线；v2.一些核果及某些非核果的生长曲线，则呈双S型，即在生长的中期有一个缓慢期。这个时期正好是珠心和珠被生长停止，幼胚生长强烈的时期，这时核也正在变硬。（P268图12-5）P268图12-5v3.单性结实：单性结实：v（1）定义）定义：不经受精作用而形成不含种子的果实的，称为单性结实（parthenocarpy）。v（2）分类分类：单性结实有天然的单性结实和刺激性单性结实之分。v 天然的单性结实天然的单性结实：指不需要经过受精作用就产生无子果实的。同一种植物，无子种的子房
9、中生长素含量较有子种的为高。v刺激性单性结实刺激性单性结实：指必需给以某种刺激才能产生无子果实。v（3）原因）原因：果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。二、呼吸骤变（呼吸跃变）二、呼吸骤变（呼吸跃变）v1.呼吸骤变：呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实使进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变呼吸骤变（respiratory climacteric）。P269图12-6-1v2.呼吸类型：v骤变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、忙果和鳄梨等；v非骤变型集实有：橙、凤梨、葡萄、草毒和柠檬等。P269图12-6-2P269图12-6-2
10、P269图12-6v3.骤变型果实和非骤变型果实的主要区别（骤变型果实和非骤变型果实的主要区别（P269图12-7）v（1）前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。v（2）骤变型果实成熟比较迅速，非骤变型果实成熟比较缓慢。v4.果实发生呼吸骤变的原因果实发生呼吸骤变的原因：（P269图12-8）v由于果实中产生乙烯的结果产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。v5.后熟作用后熟作用：出现呼吸骤变期间果实内部的变化称为果实的后熟作用。P269图12-7P269图12-8v
11、6.应用：应用：v推迟成熟推迟成熟：降低氧和温度。v人工催熟人工催熟：增加氧和温度，或并施以乙烯。三、肉质果实成熟色香味变化三、肉质果实成熟色香味变化v 1果实变甜（果实变甜（P270图12-9）v呼吸骤变出现后，淀粉转变为可溶性糖。v 2酸味减少酸味减少v在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成二氧化碳和水，有些则被K，Ca等所中和。v 3涩味消失涩味消失v果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，凝结成不溶于水的胶状物质。P270图12-9v 4香味产生香味产生v果实成熟时产生一些具有香味的物质，主要是酯类，还有一些特殊的醛类等。v 5
12、由硬变软由硬变软v果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶。v果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖）。v 6色泽变艳色泽变艳v果皮中叶绿素被破坏丧失绿色，类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄色，或者由于形成花色素而呈现红色。v肉质果实果肉的有机物的变化，明显受温度和湿度的影响。v在夏凉多雨的条件下，果实中含酸量较多，而糖分则相对减少；v而在阳光充足、气温较高及昼夜温差较大的条件下，果实中含酸少而糖分较多。v6色泽变艳色泽变艳v果皮中叶绿素被破坏丧失绿色，类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄色，或者由于形成花色素而呈现红色。v肉质果实果肉的有机物的变化，明显受温度和湿度的影响。v在夏凉多雨的条件下，果实中
13、含酸量较多，而糖分则相对减少；v而在阳光充足、气温较高及昼夜温差较大的条件下，果实中含酸少而糖分较多。v四、果实成熟时激素的变化四、果实成熟时激素的变化v在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。第三节第三节 植物的休眠生理植物的休眠生理v休眠：休眠：成熟种子或器官在合适的条件下暂时停止生长的现象，称为休眠休眠（dormancy）。v 一、种子休眠的原因和破除一、种子休眠的原因和破除v （一）种皮限制（一）种皮限制 v1.原因：种皮不能透水或透水性弱；种皮不透气；种皮大坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。例如：苜蓿、苋菜 v2.破除：现
14、在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。v （二）种子未完成后熟（二）种子未完成后熟v 1.种子的后熟作用：有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下也不能萌发它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟作用后熟作用（after ripening）。v例如：苹果、桃、梨、v2.破除休眠：这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5度左右）的地方13个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理层积处理（stratification）。v（三）胚未完全发育（三）胚未完全发育：如如珙桐（图）珙桐（图）v 破除：
15、层积1-2年。v（四）抑制物质的存在（四）抑制物质的存在 v 有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质，以防止种子的萌发。有的存在于果肉中，如梨、苹果、柑桔、甜瓜，有的存在于种皮，如苍耳、甘蓝，有的存在于胚乳（鸢尾）和子叶（菜豆）。v 生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义。珙桐珙桐二、延存器官休眠的打破和延长二、延存器官休眠的打破和延长v1.破除休眠：v用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。（0.5-1mg/l）v晒种法效果也很好。v硫脲来破除马铃薯块茎的休眠。（5g/l）v2.延长休眠：v萘乙酸甲酯粉剂处理马铃薯块茎、洋葱、大蒜。（0.4%）第四节植物的衰老第四节植物的衰老v 植物衰老植
16、物衰老（senescence）是指一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退过程。v根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：一类是一生中能多次开花的植物；另一类是一生中只开一次花的植物。v 一、衰老时的生理生化变化一、衰老时的生理生化变化v（一）蛋白质显著下降v 原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快，两者可能同时进行。v（二）核酸含量降低 v衰老时RNA含量下降，是与RNA合成能力降低有关。也有认为是降解加快所致。v（三）光合速率下降v1.叶片衰老时叶绿体被破坏。v2.叶绿素含量迅速下降v3.蛋白水解酶活性增强的过程，核酮糖1，5-二磷酸羧化酶减少。v因此，认为在衰老的过
17、程中，光合电子传递和光合磷酸化受作用受阻，所以光合速率下降。v（四）呼吸速率下降 v在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。v在衰老早期，线粒体体积变小，摺皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老末期还是保留着。v叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变呼吸骤变，这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯加速透性，呼吸加强。v衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，这说明它利用的不是糖而是氨基酸。v此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。二、影响衰老的外界条件二、影响衰老的外界条
18、件v1.光v延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化而供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。v光敏色素在衰老过程中也起作用。v2.温度v低温和高温都会加速叶片衰老。v3水分v干旱促进蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。v4营养三、植物衰老的原因三、植物衰老的原因v （一）营养亏缺理论（一）营养亏缺理论v1.生殖器官从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官缺乏营养而死亡，称营养亏缺理论。v2.不能说明下列问题：v（1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；v（2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能给实，谈不上
19、积集营养体养分，但维株仍然衰老死亡。v（二）植物激素调控理论（二）植物激素调控理论v 1.理论：植物激素调控理论认为，单捻植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。v 2.两种解释：v（1）植株营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老。但是植株开花结实时，一方面是根系合成细胞分裂素数量减少，叶片得不到足够的细胞分裂素；v另一方面是花和果实内细胞分裂素含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运问果实，这就是叶片缺乏细胞分裂素导致叶片衰老的原因。v （2）花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养器官所致。衰老来源于籽粒本身，而不是由根部
20、造成的。v一般来说，细胞分裂素和赤霉素等可延缓叶片衰老，而脱落酸和乙烯等则促进叶片衰老。v生产上用苄基腺瞟吟（BA）延缓果蔬和食用菌的衰老，用乙烯利催熟香蕉、番茄、棉铃等。第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落v 脱落脱落（abscission）是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。v植物器官脱落是植物自我调节的手段。v是植物对外界环境的一种适应。一、环境因子对脱落的影响一、环境因子对脱落的影响v （一）温度（一）温度 v温度过高和过低都会加速器官脱落。v （二）水分（二）水分 v通常季节性的干旱会使树木落叶。v （三）光照（三）光照 v光照不足，器官容易脱落。v （四）氧（四）氧 v
21、（五）矿质营养五）矿质营养 v氮素含量高时，生长素也较多，叶片不易脱落。缺钙的植株的营养器官很容易脱落。二、脱落时细胞及生化变化二、脱落时细胞及生化变化v（一）离区的解剖（一）离区的解剖 v离区分为离层和保护层两部分。v（二）脱落时细胞的变化（二）脱落时细胞的变化 v1.RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多。v2.小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层。v3.细胞壁和中胶层分解并膨大，以中胶层最为明显。v（三）脱落的生物化学（三）脱落的生物化学 v主要是水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。v在脱落发生之前，植物叶
22、片或果实内植物激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离区内合成RNA，翻译成蛋白质（酶），呼吸加强，提供上述变化的能量，因此脱落是一个需氧过程。v脱落主要酶类：v 1纤维素酶：v纤维素酶定位在离层，该酶在脱落过程中可能扮演主要角色。PI酸性和PI碱性纤维素酶，前者与细胞壁木质化关系密切，受IAA控制，后者与细胞壁分解关系密切，受乙烯控制。v 2果胶酶（pecLinase）v果胶甲酯酶（PME）或称果胶酶，主要是催化水解果胶酸的甲酯键。其活性与脱落成负相关。v（2）聚半乳糖醛酸酶（PG），主要催化多聚半乳糖醛酸的糖醛键，生成半乳糖醛酸，其活性与脱落呈正相关。三、脱落与植物激素三、脱落与植物激素v
23、 （）生长素（）生长素v “生长素梯度”学说（auxin gradient theory）v决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。v （二）脱落（二）脱落酸酸 v脱落酸能促进分解细胞壁酶的分泌，也能抑制叶柄内生长素的传导，所以促进器官脱落。短日照有利于脱落酸的合成，这正是说明短日照成为叶片脱落的环境信号的原因。v（三）乙烯（三）乙烯 v1.乙烯含量与脱落有密切关系。v乙烯引起脱落的机理，可能有两方面的作用：v（1）诱导离区果胶酶和纤维素酶的合成，增加膜透性；v（2）促使生长素钝化和抑制生长素向离区输导，使离区生长素含量少。v 2.赤霉素和细胞分裂素也影响脱落，不过都不是直接的。v3.脱落的关键是果胶和胞壁等物质和可溶性糖之间的平衡。v 4.保花保果的措施：v（1）改善营养条件，使花果得到足够的光合产物。v（2）应用植物生长调节剂