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1、第八章第八章 作物结实生理生态作物结实生理生态4 4学时学时第八章第八章 作物结实生理生态作物结实生理生态内容提要内容提要一、经济器官的形态建成与发育；一、经济器官的形态建成与发育；二、种子贮藏物质的积累；二、种子贮藏物质的积累；三、生殖器官的脱落与败育；三、生殖器官的脱落与败育；四、作物产量构成的调节。四、作物产量构成的调节。第八章第八章 作物结实生理生态作物结实生理生态重点重点 1 1、经济器官的形态建成、物质积累，以及影响因、经济器官的形态建成、物质积累，以及影响因素；素；2 2、生殖器官脱落或败育的机理与调节。、生殖器官脱落或败育的机理与调节。难点难点 1 1、内外因素对作物经济器官物
2、质积累的影响；、内外因素对作物经济器官物质积累的影响；2 2、作物产量形成机能调节的理论与技术途径。、作物产量形成机能调节的理论与技术途径。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形、种子的形成与发育成与发育（1 1）双受精）双受精作用与种子作用与种子的形成的形成图图 种子的结构种子的结构一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育 胚：胚：由受精卵不均等分裂产生二个子细胞，然后进由受精卵不均等分裂产生二个子细胞，然后进一步分裂分化形成
3、胚和胚柄，胚柄能迅速合成一步分裂分化形成胚和胚柄，胚柄能迅速合成RNARNA，促进胚分化发育。促进胚分化发育。胚乳（或子叶）：胚乳（或子叶）：由一个精子与两个极核结合形成由一个精子与两个极核结合形成三倍体的初生胚乳核，经核分裂形成细胞型胚乳。初三倍体的初生胚乳核，经核分裂形成细胞型胚乳。初生胚乳核只进行核分裂，不形成细胞壁，出现多个胚生胚乳核只进行核分裂，不形成细胞壁，出现多个胚乳核游离于胚囊中多核的现象，乳核游离于胚囊中多核的现象，游离核期末胚乳的大游离核期末胚乳的大小可能与籽粒在成熟时的重量有关小可能与籽粒在成熟时的重量有关。在多数双子叶植物中胚乳被子叶吸收退化。在多数双子叶植物中胚乳被子
4、叶吸收退化。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育 正常条件下，胚乳或子叶发育：正常条件下，胚乳或子叶发育：完成完成细胞分裂的胞分裂的时间（花后天数）（花后天数）总库容容细胞个数胞个数(万万)小麦小麦141015水稻水稻918玉米玉米1390大豆大豆14202.310.9106个个（子叶）（子叶）一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育 胚胚乳
5、乳或或子子叶叶细细胞胞是是贮贮藏藏物物质质的的场场所所，其其发发育育程程度度与作物的产量和品质形成密切相关。与作物的产量和品质形成密切相关。影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：温度：温度：玉玉米米：最最适适温温度度为为2727，此此时时细细胞胞增增殖殖较较快快，分分裂裂产产生生的的细细胞胞多多；高高于于3535时时，细细胞胞增增殖殖时时间间短短，产产生生细细胞胞个个数数少少；低低于于1515时时，细细胞胞分分裂裂受受到到抑抑制制，增殖时间长，但细胞体积较大。增殖时间长，但细胞体积较大。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的
6、形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育 温度：温度：小小麦麦：在在昼昼夜夜温温度度为为25/2025/20时时，有有利利于于胚胚乳乳细细胞胞早早期期分分裂裂和和细细胞胞扩扩大大，有有利利于于淀淀粉粉积积累累；在在昼昼夜夜温温度度为为25/1025/10时时，有有利利于于糊糊粉粉层层细细胞胞增增殖殖和和扩扩大大，有有利利于于蛋蛋白白质质积积累累。昼昼夜夜温温差差大大有有利利于于小小麦麦品品质质的的形形成。成。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育
7、）胚和胚乳（或子叶）的发育影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：光照：光照：光光照照因因可可促促进进光光合合作作用用，促促进进胚胚乳乳细细胞胞分分裂裂、增增殖殖。小小麦麦遮遮光光处处理理，在在光光照照强强度度降降低低50%50%时时，胚胚乳乳细细胞胞数数减少减少45%45%。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（2 2）胚和胚乳（或子叶）的发育）胚和胚乳（或子叶）的发育影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：影响胚乳细胞分裂、发育的环境因素：水水分分：缺缺水水严严重重影影响响胚胚乳乳细细胞胞分分裂裂和
8、和扩扩大大，造造成成籽籽粒千粒重下降。粒千粒重下降。矿矿质质营营养养：N N、P P、K K供供应应充充足足时时，有有利利于于胚胚乳乳细细胞胞分分裂裂、扩扩大大。因因此此，小小麦麦、水水稻稻施施用用穗穗肥肥可可扩扩大大库库容容，提高产量。提高产量。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（3 3）种子发育过程中的基因表达）种子发育过程中的基因表达 植物胚胎发育过程是一个有序的基因选择性表达的植物胚胎发育过程是一个有序的基因选择性表达的过程，通过转录形成特异过程，通过转录形成特异mRNAmRNA，再合成特异的蛋白质，再合成特异的蛋
9、白质或酶，最终导致种胚、胚乳或子叶发育成熟。或酶，最终导致种胚、胚乳或子叶发育成熟。研究表明，种子成熟过程中研究表明，种子成熟过程中mRNAmRNA表达的特异性与种表达的特异性与种子的发育进程有关。如在种子成熟后期，合成提高种子的发育进程有关。如在种子成熟后期，合成提高种子耐脱水干燥能力和抑制种子萌发的物质，以及各种子耐脱水干燥能力和抑制种子萌发的物质，以及各种水解酶抑制剂的水解酶抑制剂的mRNAmRNA丰度增加。丰度增加。图图大豆种子发育和发芽过程中丰富型大豆种子发育和发芽过程中丰富型mRNA的表达的表达图中标志的粗细表示每组图中标志的粗细表示每组mRNAmRNA的丰度的丰度一、作物经济器官
10、的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育1 1、种子的形成与发育、种子的形成与发育（4 4）影响种子形成的因素）影响种子形成的因素遗遗传传因因素素：如如雄雄性性不不育育、自自交交不不亲亲和和性性、单单性性结结实实等；等；受受精精失失败败：如如遭遭遇遇高高温温、低低温温、干干旱旱等等逆逆境境条条件件，可导致受精失败；可导致受精失败；受精子房退化：受精子房退化：如遭遇养分供应不足、高温等逆境如遭遇养分供应不足、高温等逆境胁迫，可导致受精子房退化。胁迫，可导致受精子房退化。表表 不同高温下水稻结实率（上海植生所，不同高温下水稻结实率（上海植生所，19761976）温度温度2828303032
11、3235353838实粒率粒率%80.980.952.252.232.632.618.918.90 0秕粒率秕粒率%1.01.02.32.32.32.34.34.311.511.5空粒率空粒率%18.118.145.545.565.165.176.876.888.588.5水稻：水稻：高温：高温：导致受精障碍、受精子房退化、灌浆障碍；导致受精障碍、受精子房退化、灌浆障碍；光照：光照：下降下降50%50%时，显著降低产量。开花期使空粒增时，显著降低产量。开花期使空粒增 加，乳熟期空、秕粒加，乳熟期空、秕粒增加，蜡熟期增加，蜡熟期秕秕粒增加。粒增加。u玉米玉米果穗吐丝期干旱：果穗吐丝期干旱：严重影
12、响授粉受精严重影响授粉受精作用，出现作用，出现 “秃秃顶顶”现象，大幅减现象，大幅减少穗实粒数；同时少穗实粒数；同时光合产物运向籽粒光合产物运向籽粒受阻，使茎秆重量受阻，使茎秆重量增加。增加。吐丝后干旱：吐丝后干旱：抑制抑制胚乳细胞分裂，降胚乳细胞分裂，降低库容，粒重下降。低库容，粒重下降。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件 块块根根、块块茎茎作作物物以以营营养养器器官官为为贮贮藏藏器器官官。甘甘薯薯、甜甜菜菜同同化化产产物物贮贮藏藏在在块块根根薄薄壁壁细细胞胞中中，土土豆豆养养分分则则贮贮藏藏在块茎
13、薄壁细胞中。在块茎薄壁细胞中。（1 1）甘薯块根的形成）甘薯块根的形成形成过程：形成过程：由粗大幼根一次（原生）和二次（次生）由粗大幼根一次（原生）和二次（次生）形成层细胞的旺盛分裂形成大量薄壁细胞，作为贮藏形成层细胞的旺盛分裂形成大量薄壁细胞，作为贮藏细胞，特别是原生形成层内薄壁细胞的再分裂能力对细胞，特别是原生形成层内薄壁细胞的再分裂能力对块根膨大及淀粉含量具重要影响。块根膨大及淀粉含量具重要影响。表表 甘薯块根木质部薄壁细胞再分裂的四种类型甘薯块根木质部薄壁细胞再分裂的四种类型和块根膨大及淀粉含量的关系和块根膨大及淀粉含量的关系 注：注：A A为木质部周围二次形成层分裂形成，淀粉含量低；
14、为木质部周围二次形成层分裂形成，淀粉含量低；B B为为一次形成层内侧筛管周围二次形成层分裂形成，有利于细胞一次形成层内侧筛管周围二次形成层分裂形成，有利于细胞膨大和淀粉积累；膨大和淀粉积累；C C为一次形成层分裂形成后不再进行分裂的为一次形成层分裂形成后不再进行分裂的细胞，只有细胞生长；细胞，只有细胞生长；D D为木质化细胞。为木质化细胞。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块块根根、块块茎茎的的形成过程与条件形成过程与条件（1 1）甘甘薯薯块块根根的的形成形成形成条件形成条件光光照照：强强光光有有利利于于块块根根形形成成，严严重重遮遮光光可可能能导导致致
15、块块根根不不能能形形成成而而形成柴根。形成柴根。图 甘薯块根膨大期遮光对块根形成的影响注：8月5日9月5日遮光 品种：农林1号 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（1 1）甘薯块根的形成）甘薯块根的形成形成条件形成条件u温温度度：一一般般甘甘薯薯茎茎叶叶生生长长适适宜宜温温度度为为28-3528-35，块块根根形成适宜温度为形成适宜温度为25-2825-28。但不同品种有所差异。但不同品种有所差异。表表 甘薯块根形成与地温的关系甘薯块根形成与地温的关系 柴根重柴根重(g)柴根数柴根数注：注：盆栽试验，
16、每盆盆栽试验，每盆1 1株，株，7 7月月3131日种植，日种植，9 9月月2727日收获日收获 地温：生育期间平均温度地温：生育期间平均温度 一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（1 1）甘薯块根的形成）甘薯块根的形成形成条件形成条件u 矿质营养：矿质营养：重点在于调控重点在于调控C/NC/N比。比。N N素素供供应应要要适适当当，如如果果N N肥肥过过量量，会会导导致致地地上上部部徒徒长长，茎叶生长繁茂，产量很低。茎叶生长繁茂，产量很低。多施多施P P、K K 肥、草木灰，有利于增产。肥、草木灰，有
17、利于增产。如如茎茎叶叶生生长长过过旺旺，可可采采取取翻翻藤藤（切切断断气气生生根根）、剪剪藤藤加以调控。加以调控。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（2 2）马铃薯块茎形成）马铃薯块茎形成形成过程：形成过程：由地下茎节分枝顶端的韧皮部和髓部薄壁细胞旺盛由地下茎节分枝顶端的韧皮部和髓部薄壁细胞旺盛分裂导致块茎化。分裂导致块茎化。（2 2）马铃薯块茎形成）马铃薯块茎形成形成条件形成条件u 短日照条件：短日照条件：表表 日长和日长和GAGA处理对马铃薯块茎形成的影响处理对马铃薯块茎形成的影响 一、作物经济器
18、官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（2 2）马铃薯块茎形成）马铃薯块茎形成形成条件形成条件u 短日照条件：短日照条件：长日照条件下，地上部生长旺盛，不能形成块茎；长日照条件下，地上部生长旺盛，不能形成块茎；短日照条件下，地上部生长减弱，但能形成块茎；短日照条件下，地上部生长减弱，但能形成块茎；短日照处理前用短日照处理前用GAGA与处理，也不能形成块茎；与处理，也不能形成块茎；短短日日照照处处理理后后再再用用GAGA处处理理，虽虽块块茎茎形形成成减减少少，但但不不能完全逆转短日条件所诱导的块茎形成效应。能完全逆转短日
19、条件所诱导的块茎形成效应。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育 2 2、块根、块茎的形成过程与条件、块根、块茎的形成过程与条件（2 2）马铃薯块茎形成）马铃薯块茎形成形成条件形成条件u植植物物激激素素：ABAABA和和JAJA等等促促进进块块茎茎的的形形成成，GAGA抑抑制制块块茎茎形成。形成。u相相对对低低温温：马马铃铃薯薯地地上上部部生生长长最最适适气气温温在在2525左左右右，块块茎茎形形成成最最适适地地温温在在1818左左右右。如如地地温温高高于于2929，块块茎就不能形成和膨大。茎就不能形成和膨大。u矿矿质质营营养养：马马铃铃薯薯块块茎茎形形成成也也需需较
20、较高高的的C/NC/N比比，因因此此要维持较低的氮素供应，增加要维持较低的氮素供应，增加P P、K K肥供应水平。肥供应水平。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育3 3、纤维类作物的纤维形成、纤维类作物的纤维形成（1 1）棉纤维的形成）棉纤维的形成 棉纤维是由受精胚珠的外表皮细胞发育而成：棉纤维是由受精胚珠的外表皮细胞发育而成：开开花花前前24h24h，表表皮皮细细胞胞的的液液泡泡中中积积累累了了丰丰富富的的邻邻苯苯二二酚酚；开开花花前前8 8 h h，部部分分表表皮皮细细胞胞的的液液泡泡将将这这种种酚酚类类物物质质释释放放到到细细胞胞质质中中，使使这这些些表表皮皮
21、细细胞胞发发暗暗；开开花花当当天天，这这些些发发暗暗的的表表皮皮细细胞胞向向外外呈呈球球形形突突起起，分分化化成成为为纤纤维维原始细胞原始细胞生毛细胞。生毛细胞。酚酚类类物物质质释释放放到到细细胞胞质质中中的的作作用用之之一一：可可能能是是抑抑制制IAAIAA氧氧化化酶酶活活性性，提提高高IAAIAA水水平平，刺刺激激纤纤维维细细胞胞的的分分化化、生长。生长。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育3 3、纤维类作物的纤维形成、纤维类作物的纤维形成（1 1）棉纤维的形成）棉纤维的形成 生生毛毛细细胞胞形形成成后后便便开开始始伸伸长长，一一般般在在开开花花后后1010天天
22、进进入入迅速伸长期。迅速伸长期。纤维细胞次生壁加厚则始于开花后的第纤维细胞次生壁加厚则始于开花后的第19-2019-20天。天。（2 2）麻类作物纤维的形成）麻类作物纤维的形成 韧韧皮皮部部纤纤维维细细胞胞伸伸长长及及次次生生壁壁加加厚厚与与棉棉纤纤维维发发育育过过程程相似。相似。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育3 3、纤维类作物的纤维形成、纤维类作物的纤维形成（3 3）影响纤维形成的环境因素）影响纤维形成的环境因素温温度度：棉棉纤纤维维发发育育期期间间，低低夜夜温温（2222）使使纤纤维维细细胞胞伸伸长长速速度度下下降降，并并影影响响次次生生壁壁加加厚厚；若若
23、温温度度低低于于1818，则易导致短绒的产生。，则易导致短绒的产生。光光照照：弱弱光光虽虽可可使使棉棉花花、麻麻类类作作物物的的单单纤纤维维支支数数增增加加，但但因因光光合合作作用用减减弱弱，影影响响纤纤维维素素的的沉沉积积而而使使纤纤维维强强度度降低。降低。水水分分：棉棉纤纤维维发发育育期期间间，土土壤壤水水分分不不足足阻阻碍碍纤纤维维细细胞胞的伸长，导致短绒的发生。的伸长，导致短绒的发生。一、作物经济器官的形态建成与发育一、作物经济器官的形态建成与发育3 3、纤维类作物的纤维形成、纤维类作物的纤维形成（3 3）影响纤维形成的环境因素）影响纤维形成的环境因素矿质营养矿质营养钾钾肥肥：可可使使
24、麻麻类类作作物物纤纤维维细细胞胞壁壁变变薄薄、直直径径变变小小，纤纤维细胞排列紧密，纤维支数增加；维细胞排列紧密，纤维支数增加；硼肥：硼肥：可使纤维支数有所提高；可使纤维支数有所提高；氮肥：氮肥：纤维支数降低；纤维支数降低；N N、P P、K K配配合合施施用用：可可使使麻麻类类作作物物纤纤维维细细胞胞腔腔变变小小，细细胞胞壁壁增增厚厚、强强力力增增加加，并并可可增增加加纤纤维维细细胞胞数数和和纤纤维维束束数。数。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 1 1、同化产物积累进程、同化产物积累进程 种子中同化物积累呈种子中同化物积累呈S S形曲线增长，形曲线增长，特点：特点：灌灌浆浆初初期
25、期：开开花花后后约约7-107-10天天（或或1515天天），干干物物重重缓缓慢慢增增长长，主主要要是是可可溶溶性性糖糖和和生生理理活活性性物物质质的的积积累累。作作物不同、品种不同，所发生的时间可能不同。物不同、品种不同，所发生的时间可能不同。快快速速灌灌浆浆期期：开开花花后后10-1510-15天天（或或更更长长），可可溶溶性性糖快速下降转化为淀粉，蛋白质及脂肪。糖快速下降转化为淀粉，蛋白质及脂肪。成成熟熟后后期期：开开花花后后约约2525天天至至成成熟熟，可可溶溶性性有有机机物物含含量量很很低低，淀淀粉粉、蛋蛋白白质质、脂脂肪肪含含量量达达最最高高值值，种种子子进进入脱水干燥阶段。入脱水
26、干燥阶段。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累2 2、种子发育过、种子发育过程中有机物质程中有机物质变化变化小小麦麦：开开花花后后，种种子子、胚胚乳乳干干重重增增加加，胚胚乳乳中中随随蛋蛋白白质质、淀淀粉粉含含量量的的增增加加，蔗蔗糖糖、还还原原糖糖含含量量逐逐步步降低。降低。水水稻稻也也有有类类似似变化。变化。油菜种子成熟过程中，随着千粒重和粗脂肪含量油菜种子成熟过程中，随着千粒重和粗脂肪含量的增加，可溶性糖、淀粉含量逐步降低，但含氮物的增加，可溶性糖、淀粉含量逐步降低，但含氮物质含量相对稳定，说明油脂由糖类转变而来。质含量相对稳定，说明油脂由糖类转变而来。二、种子贮藏物质的积累二、
27、种子贮藏物质的积累3 3、种子贮藏物、种子贮藏物质的来源质的来源水水稻稻籽籽粒粒产产量量74%74%来来自自开开花花后后顶顶三三叶叶的的光光合合产产物物，26%26%来来自自开开花花前前茎茎叶叶贮贮存存的的光光合合产产物物。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累3 3、种子贮藏、种子贮藏物质的来源物质的来源油油菜菜籽籽粒粒产产量量70%70%以以上上来来自自角角果果皮皮及及种种皮皮的的光光合合产产物物，其其余余来来自自衰衰老老营营养养器器官官的的物物质撤离再分配。质撤离再分配。图图油菜生育进程中叶面积指数（油菜生育进程中叶面积指数（LAI）、角果表面积）、角果表面积指数（指数（PAI）及
28、籽粒干重的动态变化（稻永等，）及籽粒干重的动态变化（稻永等，1974）二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累研究表明：研究表明：油油菜菜开开花花后后，种种子子干干物物质质积积累累与与角角果果表表面面积积的的增增长长同同步步；此此时时大大部部分分叶叶片片已已黄黄化化、脱脱落落，而而角角果果总总表表面面积积大大小小接接近近最最大大总总叶叶面面积积。说说明明油油菜菜开开花花后后发发生生光光合合器官的转移，其器官的转移，其生理生态学意义：生理生态学意义：光光合合产产物物运运输输距距离离短短，有有利利于于降降低低呼呼吸吸消消耗耗。由由于于油油脂脂的的合合成成来来自自于于碳碳水水化化合合物物，运运输
29、输距距离离短短时时，可可减减少维持呼吸的消耗量。少维持呼吸的消耗量。光光合合作作用用充充分分。由由于于角角果果处处于于冠冠层层上上部部，消消光光系系数数小、截获太阳辐射多，气体交换容易、小、截获太阳辐射多，气体交换容易、COCO2 2交换阻力小。交换阻力小。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 小小麦麦:抽抽穗穗后后，颖颖壳壳、种种皮皮、芒芒等等器器官官含含有有光光合合机机构，也能进行光合作用。构，也能进行光合作用。小小麦麦种种子子的的干干物物质质来来源源主主要要是是顶顶三三叶叶，但但颖颖壳壳、种皮、芒的光合作用贡献也较大。种皮、芒的光合作用贡献也较大。大大、小小麦麦果果皮皮中中含含有
30、有PEPCPEPC，可可高高效效率率地地固固定定COCO2 2。因因此此，光光照照下下离离体体培培养养开开花花后后小小穗穗，也也能能结结实实和和成成熟。熟。表表 小麦芒和旗叶饲喂小麦芒和旗叶饲喂1414COCO2 2后后7d7d在供应器官中和运在供应器官中和运往籽粒中往籽粒中1414C C的量的量开花后开花后天数天数供供应器官中残器官中残留留1414C C（%）供供给籽粒籽粒1414C C（%）呼吸消耗呼吸消耗1414C C（%）芒芒旗叶旗叶芒芒旗叶旗叶芒芒旗叶旗叶7 749493737464645455 51818212123231919727272725 59 92828141420208
31、48475752 25 5二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（1 1）呼吸作用与贮藏物质积累的关系）呼吸作用与贮藏物质积累的关系 种种子子形形成成和和成成熟熟是是一一个个旺旺盛盛代代谢谢过过程程，基基因因表表达达和和物物质质转转化化合合成成等等生生理理生生化化活活动动非非常常活活跃跃。这这一一过过程程需需要要呼呼吸吸作作用用提提供供的的能能量量，因因此此呼呼吸吸作作用用与与灌灌浆浆速率呈正相关速率呈正相关，抑制呼吸同时抑制灌浆。，抑制呼吸同时抑制灌浆。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累作物的呼吸可分为：作物的呼吸可分为：
32、生生长长呼呼吸吸：在在形形态态建建成成中中，为为新新生生组组织织的的构构建建合合成成所所需需新新生生物物物物质质（包包括括为为细细胞胞分分裂裂、生生长长、分分化化及及各各种种结结构构物物质质和和贮贮藏藏物物质质的的合合成成）而而提提供供能能量（量（ATPATP）和还原剂（）和还原剂（NADHNADH）的呼吸。）的呼吸。维维持持呼呼吸吸：既既成成器器官官和和组组织织为为了了生生存存及及行行使使其其机机能能，即即为为维维持持旧旧有有组组织织的的生生活活机机能能（维维持持生生命命现现象象）而而提提供供能能量量的的呼呼吸吸称称维维持持呼呼吸吸。这这种种呼呼吸吸仅仅为为组组织织的的蛋蛋白白质质和和脂脂类
33、类的的代代谢谢循循环环及及维维持持膜膜两两侧侧的电化学梯度提供能量，但植株不进行生长。的电化学梯度提供能量，但植株不进行生长。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累表表 生成生成1 1克籽实所伴随的呼吸量（克籽实所伴随的呼吸量（gCOgCO2 2）(山岸顺山岸顺子，子，1994)1994)作作物物生生长呼吸呼吸维持持呼吸呼吸总呼吸呼吸水稻水稻0.2970.2970.2570.2570.5540.554小麦小麦0.2780.2780.2570.2570.5350.535高粱高粱0.3140.3140.2570.2570.5710.571玉米玉米0.3230.3230.2570.2570.5
34、800.580大豆大豆0.6230.6230.1830.1830.8060.806花生花生0.9560.9560.1830.1831.1391.139向日葵向日葵0.6320.6320.2570.2570.8890.889二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累在在种种子子形形成成过过程程中中，不不同同作作物物的的维维持持呼呼吸吸差差异异不不大大，而生长呼吸则因贮藏物质的种类不同有较大差异。而生长呼吸则因贮藏物质的种类不同有较大差异。脂脂肪肪含含量量高高的的种种子子将将糖糖（CHCH2 2O O）还还原原为为脂脂类类（-CH-CH2 2-）时时需需消消耗耗更更多多的的底底物物来来提提供供还
35、还原原剂剂，因因此此生生长长呼呼吸吸显显著著高高于于淀淀粉粉类类种种子子，这这与与油油脂脂类类作作物物的的产产量量不不可能达到淀粉类作物的产量密切相关。可能达到淀粉类作物的产量密切相关。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 未受精子房的内源激素水平很低。受精子房和未未受精子房的内源激素水平很低。受精子房和未成熟种子是内源激素的合成中心，所合成的成熟种子是内源激素的合成中心，所合成的各种激各种激素素对果实的形成、贮藏物质的合成和积累、种子的对果实的形成、贮藏物质的合成和积累、种
36、子的脱水干燥、成熟起重要调节作用。脱水干燥、成熟起重要调节作用。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 果实发育过程中内源激素水平的变化果实发育过程中内源激素水平的变化 小麦种子发育过程，是多种内源激素顺序作用的小麦种子发育过程，是多种内源激素顺序作用的结果。水稻、棉花生殖器官中的研究结果与此类似。结果。水稻、棉花生殖器官中的研究结果与此类似。CTKCTK二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实
37、发育成熟）内源激素与果实发育成熟 CTK CTK、IAAIAA、GAGA与果实发育与果实发育CTKCTK、IAAIAA和和GAGA可促进胚乳细胞分裂和果实生长、扩可促进胚乳细胞分裂和果实生长、扩大库容、增强库活性、吸引同化产物的输入，在源大库容、增强库活性、吸引同化产物的输入，在源叶端可促进蔗糖往韧皮部的装载，在库端叶端可促进蔗糖往韧皮部的装载，在库端CTKCTK还可促还可促进卸载。在双子叶作物中，这些激素还可进卸载。在双子叶作物中，这些激素还可抑制抑制果实果实离层形成离层形成、减少幼果脱落。、减少幼果脱落。杂交稻汕优杂交稻汕优-63-63是大穗型品种，存在强、弱势粒的营是大穗型品种，存在强、
38、弱势粒的营养竞争问题，具明显异步灌浆特性，原因是强势颖养竞争问题，具明显异步灌浆特性，原因是强势颖果比弱势颖果的内源果比弱势颖果的内源IAAIAA、GAGA、CTKCTK含量高，且高峰含量高，且高峰出现早，具明显优势。出现早，具明显优势。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 ABA ABA与果实发育与果实发育通过促进蔗糖的卸载和淀粉的合成而促进果实干物质通过促进蔗糖的卸载和淀粉的合成而促进果实干物质的积累。的积累。可诱导胚成熟中、后期与脱水干燥、休眠、胚保护等可诱导胚成熟中、
39、后期与脱水干燥、休眠、胚保护等相关特异蛋白的合成。如：相关特异蛋白的合成。如：LEALEA蛋白：蛋白：具热稳定性和较高水合度的可溶性非酶蛋白，具热稳定性和较高水合度的可溶性非酶蛋白，对胚起脱水保护、稳定细胞结构的作用；对胚起脱水保护、稳定细胞结构的作用；凝集素：凝集素：促进细胞原生质脱水凝集；促进细胞原生质脱水凝集；蛋蛋白白酶酶/淀淀粉粉酶酶抑抑制制剂剂：抑抑制制水水解解酶酶活活性性，促促进进种种子子休休眠。眠。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 ABA ABA与果实发育与
40、果实发育外源外源ABAABA处理也可增加粒重，特别对弱势粒作用效应处理也可增加粒重，特别对弱势粒作用效应较大，并抑制穗发芽（穗发芽机理复杂，其中与较大，并抑制穗发芽（穗发芽机理复杂，其中与ABAABA关系最大）。关系最大）。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 Eth Eth与果实发育与果实发育诱导纤维素酶、果胶酶的形成而促进幼果离层形成和诱导纤维素酶、果胶酶的形成而促进幼果离层形成和脱落；脱落；增加膜的透性，促进与成熟有关的酶合成而促进果实增加膜的透性，促进与成熟有关的酶合
41、成而促进果实成熟；成熟；诱导果实诱导果实呼吸跃变呼吸跃变产生、提高水解酶活性、促进果实产生、提高水解酶活性、促进果实叶绿素降解，使果实变软、转红或黄、变甜。乙烯处叶绿素降解，使果实变软、转红或黄、变甜。乙烯处理非跃变型果实，也可提高呼吸速率，促进果实成熟。理非跃变型果实，也可提高呼吸速率，促进果实成熟。果树某些疏果剂是通过促进乙烯形成起作用的。果树某些疏果剂是通过促进乙烯形成起作用的。二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（2 2）内源激素与果实发育成熟）内源激素与果实发育成熟 油菜素内酯（油菜素内酯（BRBR）与果实形成）与果实形
42、成 小麦：小麦：BRsBRs可促进离体培养小穗的受精子房发育、减可促进离体培养小穗的受精子房发育、减少受精子房的退化，特别对弱势位子房发育具明显促少受精子房的退化，特别对弱势位子房发育具明显促进效果。对于开花授粉受精也有一定作用。田间试验进效果。对于开花授粉受精也有一定作用。田间试验也表明，也表明，BRsBRs可促进小麦增产可促进小麦增产5-10%5-10%，特别是在种植密，特别是在种植密度较大、水肥供应不良等逆境条件下，增产效果明显。度较大、水肥供应不良等逆境条件下，增产效果明显。玉米：玉米：果穗的果穗的“秃顶秃顶”现象也可用现象也可用BRBR处理而消除。处理而消除。棉花：棉花：BRsBRs
43、对于减少棉铃脱落的效果不明显。对于减少棉铃脱落的效果不明显。表表 BR BR120120和和BRBR在开花前离体小穗培养中对颖果形成的影在开花前离体小穗培养中对颖果形成的影响（骆炳山等，响（骆炳山等，19981998）MS+MS+激素激素/mgL/mgL-1-1CKCKBRBR0.010.01BRBR120120BRBR120120前前处理理1 1）0.010.010.0010.0010.0100.0100.1000.100培养小穗数培养小穗数353530303030353535353030小穗小穗颖果数果数1.41.42.4*2.4*1.51.52.1*2.1*2.5*2.5*1.61.61
44、-41-4位位颖花花结实率率/%/%35.035.060.060.037.537.552.552.562.562.540.040.0小穗小穗颖果干重果干重/mg/mg14.414.426.5*26.5*17.317.318.918.923.5*23.5*15.115.11 1）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾BRBR120120（高油菜素内（高油菜素内酯，酯，Homo-BRHomo-BR），培养时间为），培养时间为4040天。天。表表 BR BR120120和和BRBR在开花后离体小穗培养中对颖果形成的影在开花后离体小穗培养中对颖果形成的影响（骆炳山等，响（骆
45、炳山等，19981998）MS+MS+激素激素/mgL/mgL-1-1CKCKBRBR0.010.01BRBR120120BRBR120120前前处理理1 1）0.010.010.0010.0010.0100.0100.1000.100培养小穗数培养小穗数303025253030303025253030小穗小穗颖果数果数1.91.93.0*3.0*2.42.42.5*2.5*2.9*2.9*2.32.31-41-4位位颖花花结实率率/%/%46.746.775.775.760.060.063.363.371.871.857.557.5小穗小穗颖果干重果干重/mg/mg19.519.529.3*
46、29.3*22.722.726.226.228.7*28.7*21.021.01 1）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾）前处理是指于开花期对植株穗部喷雾BRBR120120二、种子贮藏物质的积累二、种子贮藏物质的积累 4 4、影响物质积累的内外因素、影响物质积累的内外因素（3 3）影响贮藏物质积累的环境因素）影响贮藏物质积累的环境因素 贮藏物质的积累过程是复杂的酶促反应过程，受贮藏物质的积累过程是复杂的酶促反应过程，受到多种环境因素的影响，包括温度、光照、水分、到多种环境因素的影响，包括温度、光照、水分、矿质营养等，但不同因素对不同物质积累的影响不矿质营养等，但不同因素对不同物质积累的影响不同
47、。同。（详见第九章）（详见第九章）三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育1 1、棉花幼铃脱落机理与调节、棉花幼铃脱落机理与调节 在某些情况下，棉花田间蕾铃脱落率高于在某些情况下，棉花田间蕾铃脱落率高于70%70%，特，特别是棉纤维质量较高的中下部果枝的蕾铃脱落，对别是棉纤维质量较高的中下部果枝的蕾铃脱落，对产量、品质影响大。产量、品质影响大。棉棉花花幼幼铃铃在在开开花花后后3-83-8天天最最易易脱脱落落，其其中中60-80%60-80%脱脱落落棉棉铃铃集集中中在在开开花花后后3-53-5的的天天，8-108-10天天以以上上的的棉棉铃铃则则很很少少脱脱落落，这这可可能能与与果果柄柄
48、基基部部组组织织木木质质化化程程度度得得到到加强、机械组织发达有关。加强、机械组织发达有关。大豆幼荚脱落则集中在结荚初期。大豆幼荚脱落则集中在结荚初期。三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育 1 1、棉花幼铃脱落机理与调节、棉花幼铃脱落机理与调节（1 1）离层与脱落）离层与脱落 离层离层是在果柄、花柄、叶柄基部形成的几层排列是在果柄、花柄、叶柄基部形成的几层排列紧密的特化小细胞，在多种因素的影响下，这些细紧密的特化小细胞，在多种因素的影响下，这些细胞内的胞内的果胶酶果胶酶（多聚半乳糖醛酸酶）、（多聚半乳糖醛酸酶）、纤维素酶纤维素酶活活性提高，水解细胞壁性提高，水解细胞壁中胶层中胶层和
49、和纤维素纤维素，使细胞分离，使细胞分离，器官与枝干仅存维管束连接，最后在风、重力等外器官与枝干仅存维管束连接，最后在风、重力等外力作用下脱落。力作用下脱落。三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（2 2）脱落机理及影响因素）脱落机理及影响因素受精失败受精失败营养供应不足营养供应不足 正常生理代谢受阻正常生理代谢受阻逆境胁迫逆境胁迫 内源激素水平和平衡关系改变内源激素水平和平衡关系改变 离层形成离层形成 幼铃脱落。幼铃脱落。三、生殖器官的脱落与败育三、生殖器官的脱落与败育（2 2）脱落机理及影响因素）脱落机理及影响因素u受精失败：受精失败：未受精棉铃在未受精棉铃在开花后开花后7 7天天
50、之内几乎全部脱落。开花后之内几乎全部脱落。开花后未受精棉铃未受精棉铃中可溶性糖、淀粉含量明显低于正常的中可溶性糖、淀粉含量明显低于正常的受精棉铃；全氮、有机氮及有机碳含量在开花受精棉铃；全氮、有机氮及有机碳含量在开花3 3天后天后明显降低，无机氮和无机磷含量却显著提高；明显降低，无机氮和无机磷含量却显著提高；幼铃在脱落之前物质的合成能力较弱，而物质分解幼铃在脱落之前物质的合成能力较弱，而物质分解能力在开花能力在开花4 4天后逐步增强；天后逐步增强；即将脱落的棉铃呼吸作用减弱，磷酸化水平下降，即将脱落的棉铃呼吸作用减弱，磷酸化水平下降，使能量代谢受到障碍，并引起其他代谢过程受阻。使能量代谢受到障