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1、什么是?什么是?植物植物基因基因组主讲小组成员Plant genome目 录1基因组的定义2植物基因组特征3三种基因组研究技术01基因组的基本知识基因的由来基因组的定义测序技术的发展历程植物基因组的特征186018701860至1870年,奥地利学者孟德尔根据豌豆杂交实验提出遗传因子概念,并总结出孟德尔遗传定律。1944年1944年,3位美国科学家分离出细菌的DNA(脱氧核糖核酸),并发现DNA是携带生命遗传物质的分子。1969 1969年,科学家成功分离出第一个基因。19091909年,丹麦植物学家和遗传学家约翰逊首次提出“基因”这一名词,用以表达孟德尔的遗传因子概念。19531953年,美
2、国人沃森和英国人克里克通过实验提出了DNA分子的双螺旋模型。基因的前世今生基因组测序基因组的denovo测序,从最初的sanger测序发展到二代三代测序,主要是通量的改变。1、1977年在PNAS上发表的双末端中止法测定DNA序列(DNAsequencingwithchain-terminatinginhibitors),就是第一代测序。代表应用-耗资30亿美元的“人类基因组计划”。2、2005年第二代测序平台出现,以IIIlumiaHiSeq平台为代表的二代测序技术,以通量高、周期短、价格低的特点,使人类基因组、动植物、微生物等不同领域都相应开发出了基于二代平台的测序应用。代表应用-G.hi
3、rsutum L.(四倍体陆地棉)T.urartu(二倍体野生单粒小麦)等。3、二代测序具有短Reads数据特征,并且对于高重复等基因组难以获得较好的组装效果。以PacBio平台为基础的单分子实时测序技术为代表的三代测序应运而生(还有纳米孔测序法),通常配合或辅助二代测序技术。代表应用-Oropetium thomaeum(复活草)基因组研究。基因组一般的定义是单倍体细胞中的全套染色体为一个基因组,或是单倍体细胞中的全部基因为一个基因组。百度百科In modern molecular biology and genetics,a genome is the genetic material o
4、f an organism.It consists of DNA(or RNA in RNA viruses).The genome includes both the genes(the coding regions)and the noncoding DNA,as well as the genetic material of the mitochondria and chloroplasts.维基百科一个单倍体细胞中全部包含遗传信息的载体的集合。我们的理解信息流定义:一个物种正常基因组序列与特定的群体多态性共同组成的信息集。操作流定义:一个物种全部染色体与染色体随细胞周期变化时形成的动态
5、分子复合体,是一个巨大的细胞机器。02基因组的特征叶绿体线粒体核植物基因组特征:1、植物基因组往往比较大染色体数目变化范围大。世界上现在公认的基因组最大的生物是Parisjaponica,中文名衣笠草,约150Gb,大约是人类(3.2Gb)的50倍,是具有40条染色体的八倍体。已知的染色体数目最多的一个科叫Ophioglossum,中文名瓶爾小草科,属于蕨类,该科物种最多可有1260条染色体。衣笠草瓶爾小草https:/probes.pw.usda.gov/piece/browse.phphttps:/probes.pw.usda.gov/piece/browse.php3、植物基因组重复序列
6、含量往往更高。4、植物体独有的功能比如光合作用就有其相对应植物独有的基因。植物特有的编码、非编码基因、调控序列及其产物形成了植物特有的光合作用系统。常常见植物染色体数目以及其倍型植物染色体数目以及其倍型水稻玉米香蕉水仙马铃薯曼陀罗小麦倍型2n2n3n3n4n4n6n染色体数目242033304848422、植物基因组多倍体比较常见,而动物中极其罕见。植物植物叶绿体基因组叶绿体基因组:结构上叶绿体基因组DNA一般为双链环状分子,极少数为线状,CpDNA基因数为120个左右。典型的叶绿体基因组结构包括四个部分,两个IR区把整个基因组分割为LSC区和SSC区。并不是所有的叶绿体都含有IR。叶绿体基因
7、组中含有大量的功能基因,可分成三类,即光合作用有关基因光合作用有关基因,和基因表达本身有关的基因基因表达本身有关的基因和其他生物合成有关的基因其他生物合成有关的基因。定义:叶绿体DNA(cp DNA)存在于叶绿体内的DNA。高等植物叶绿体的DNA为双链共价闭合环状分子。81-87kb18-20kb20-30kb120-180kb表达基因表达基因包括核糖体RNA基因、转运RNA基因、核糖体蛋白基因、RNA聚合酶以及翻译起始因子等。光合系光合系统基因基因包括光合系统I和光合系统II、细胞色素蛋白酶、ATP合成酶、ATP依赖的蛋白相关基因、羧化大亚基和NADH脱氢酶。光合代光合代谢基因基因包括mat
8、K、accD、ccsA等。植物植物线粒体基因组线粒体基因组:1.1.结构复杂结构复杂无论是基因组大小还是基因结构,差异性都很大。1)植物线粒体基因组大小差异可能是由于线粒体基因组含有大量的非编码序列。2)基因结构差异大的原因包括:重复序列的重组、基因修饰、序列插入或丢失。上表表示不同植物的线粒体基因组大小2.2.基因密度低基因密度低 上表表示完成测序的部分高等植物线粒体基因组特征相对于整个线粒体基因组的大小来说,它含有的基因太少。原因:一些基因还没有被发现和鉴定、基因丢失、非编码区片段所占比例太大。植物植物线粒体基因组线粒体基因组:3 3.含有较多的含有较多的重复序列重复序列含有大量重复序列,
9、包括长重复序列和短重复序列,其大小从几 bp 到几十 kb不等。不同大小的重复序列导致的重组率不完全相同4 4.含有来自于叶绿体和细胞核的序列含有来自于叶绿体和细胞核的序列5 5.存在存在 C-U RNA C-U RNA 编辑编辑除玉米T型cms细胞 的T-urf13基因外,植物线 粒体中所有编码蛋白质的基因都存在编辑现象编辑6 6.基因编码序列相对保守,但基因间隔序列易发生改变基因编码序列相对保守,但基因间隔序列易发生改变03基因组研究方法基因组多倍体事件分析基因组同源分析目标基因与基因组共线性分析方法19多倍体事件分析多倍体说明:多倍体事件是植物基因组在进化过程中出现的染色体片段复制、全基
10、因组复制等现象,不同于基因复制,基因组的多倍体化是一组基因共同的复制现象,其特征是大范围内的基因的相似性和基因排列顺序的一致性。基因组多倍体化后,一方面高倍体可能与原物种发生生殖隔离,另一方面两个复制区域随着物种的发展,内部的基因会发生不同的突变,最终导致新物种的形成。物种演变的过程中,曾经的多倍体区域,其基因相似性和基因顺序的一致性会一定程度上得以保留,因此,能够通过这两个方面的信息来推测历史多倍体化事件图中的短线即代表相似性的片段,若,颜色相同的片段出现在三个不同的染色体对的区域,则证明该物种的基因组曾经发生过三倍体化。Ahigh-qualitycarrotgenomeassemblypr
11、ovidesnewinsightsintocarotenoidaccumulationandasteridgenomeevolution.NATUREGENETICSVOLUME48|NUMBER6|JUNE2016多倍体事件分析基因组自身比对4DTV,即四重简并颠换位点比例。4dtv=(四重简并颠换位点数)/四重简并位点数,由于这种位点的突变不会引起氨基酸改变,因此不受选择压力的影响。图像横坐标为4DTV值,纵坐标为4DTV值相同的基因数量比例。每次多倍体事件都意味着同源基因的大量涌现,因此会在相应的4DTV值出出现峰值(4DTV与进化时间成正相关)多倍体事件分析信息流的实例基因组的多倍体事
12、件会引起基因组信息的加倍,相应的也会引起基因组的结构变化、基因表达变化等等多方面的遗传变异。基因组的成套复制为基因组级的变异提供了更多的可能性,是物种分化和演变的来源之一,也是新等位基因产生的来源之一。基因组研究方法同源性分析图中展示了枣(中)分别于梨(上)、梅(下)的全基因组(全染色体)的比对结果,连线的区域即代表基因组之间的共线性区域分布状态,可见这三个物种之间具有较近的同源关系。Thecomplexjujubegenomeprovidesinsightsintofruittreebiology.NATURECOMMUNICATIONS|5:5315|DOI:10.1038/ncomms6315多物种全基因组分析,即可明显地对各个物种同步进行全局分析,能够更直观地呈现物种间的差异。耶尔森氏菌多个变种的全基因组分析该图(A)为含有大麦HA位点(B)是其水稻共线区域,可以鲜明地看出他们在这一基因区域的基因集结构差异。基因组研究方法目标基因的共线性分析PlantPhysiol.2004Oct;136(2):31773190.doi:10.1104/pp.104.044081请老师和同学们批评指正!THEEND