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1、厦门大学进化生物学第厦门大学进化生物学第8 8章生物的宏观进化章生物的宏观进化宏观进化的概念及型式定义：是研究生物物种及种以上高级分类群在长时定义：是研究生物物种及种以上高级分类群在长时间尺度上的演变过程。宏观进化的基本单位是物间尺度上的演变过程。宏观进化的基本单位是物种。种。宏观进化类别宏观进化类别1.复式进化复式进化2.特化式进化特化式进化3.简化式进化简化式进化（一）复式进化（全面进化）（一）复式进化（全面进化）生物体形态结构、生理机能综生物体形态结构、生理机能综合地、全面地进化，由简单到合地、全面地进化，由简单到复杂，由低等到高等；复杂，由低等到高等；原生生物（二）特化式进化（特异适应
2、）（二）特化式进化（特异适应）定义：由于生物对不同环境的适应，从而出定义：由于生物对不同环境的适应，从而出现的多方向的分化，表现在生物体的现的多方向的分化，表现在生物体的形态结构、生理功能等方面没有质的形态结构、生理功能等方面没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等提高和改变，其进化水平属于同一等级级.类型：分歧、辐射、平行和趋同等。类型：分歧、辐射、平行和趋同等。1.分歧进化分歧进化(divergence evolution)定义：又称趋异进化，由一个共同祖先经突变发展出适应两个环境的进化过程；AA1A22.辐射进化辐射进化(radiation evolution)定义：由一个共同祖先经突变
3、发展出适应多种环定义：由一个共同祖先经突变发展出适应多种环境的进化过程。境的进化过程。AA1A2A3An定义：属于不同单源群的成员各自独立地进化出定义：属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境；不相似的表型，以适应相似的生存环境；不同来源的线系因同向的选择作用和同向的同来源的线系因同向的选择作用和同向的适应进化趋势而导致表型的相似，这就是适应进化趋势而导致表型的相似，这就是趋同。趋同进化与适应辐射恰恰相反，后趋同。趋同进化与适应辐射恰恰相反，后者也可以叫作趋异。者也可以叫作趋异。3.趋同进化趋同进化(convergent evolution)ABS同功器官同功器官:
4、指功能相同而起源不一定相同的器官。如鸟的翼是爬行动物的前肢演化成的，昆虫的翅是由昆虫的表皮分化形成，但他们的功能都是飞行。腔肠动物珊瑚腔肠动物珊瑚甲壳类藤壶棘皮动物海百合同源器官：指不同生物的某些器官在基本结构、各部分和生物体的相互关系以及胚胎发育的过程彼此相同，但在外形上有时并不相似，功能上也有差别。定义：指由共同祖先分出来的后代有关进化方定义：指由共同祖先分出来的后代有关进化方面显有同样趋势的现象面显有同样趋势的现象.4.平行进化平行进化(Parallel evolution)AA1TRSA2NLM土拨鼠土拨鼠袋熊袋熊狼獾袋獾巴塔哥尼亚豚鼠Lake Tanganyika Lake Mala
5、wi 平行进化与趋同进化的区别平行进化与趋同进化的区别一般地说，两条线系比较，若后裔之间的相似程度大于祖先之间的相似程度，则属趋同；若后裔之间的相似程度与祖先之间相似程度大体一致，则属平行。平行进化所导致的相似性既是同源的，又是同功的；而趋同进化导致的相似性仅仅是同功的。定义：两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互定义：两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化。一个物种由于另一物种影响适应的共同进化。一个物种由于另一物种影响而发生遗传进化的进化类型。而发生遗传进化的进化类型。5.共进化（共进化（coevolution）（三）简化式进化（三）简化式进化退化退化生物复杂的结构转变为
6、简单结生物复杂的结构转变为简单结构的进化方式，又称为退化；构的进化方式，又称为退化；如寄生、固着生活等；如寄生、固着生活等；简化式进化的生物在形态生理简化式进化的生物在形态生理上是上是退化退化的，但在生物学上是的，但在生物学上是进化进化的的二二.宏观进化的型式宏观进化的型式线系：物种随时间世代的延续在物种进化坐线系：物种随时间世代的延续在物种进化坐标图中构成的向上延伸的线；标图中构成的向上延伸的线；进化速率：表型随时间变化的参数。进化速率：表型随时间变化的参数。时间时间表型改表型改变量变量宏观进化型式：在一定的时间内一组线系宏观进化型式：在一定的时间内一组线系内物种形成和绝灭过程所表现出的谱系
7、特内物种形成和绝灭过程所表现出的谱系特征；征；新种主要通过线系新种主要通过线系进化产生；进化产生；新种以渐进的方式新种以渐进的方式匀速、缓慢形成；匀速、缓慢形成；适应进化是在自然适应进化是在自然选择作用下的线系选择作用下的线系进化；进化；宏观进化型式宏观进化型式I I：渐变型式：渐变型式时时间间表型变化表型变化新种只能通过线系分支产生，新种只能通过线系分支产生，古生物学中的古生物学中的“时间种时间种”是是不存在的；不存在的；新种只能以跳跃的方式快速新种只能以跳跃的方式快速形成，新种形成后其表型变形成，新种形成后其表型变化处于保守、停滞状态；化处于保守、停滞状态；进化是跳跃与停滞相间，不进化是跳
8、跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐进的进存在匀速、平滑、渐进的进化；化；适应进化只能发生在物种形适应进化只能发生在物种形成过程中，物种在长期的稳成过程中，物种在长期的稳定期不发生表型改变；定期不发生表型改变；宏观进化型式宏观进化型式II II：间断平衡型式：间断平衡型式时时间间表型变化表型变化渐变与间断并存渐变与间断并存化石记录表明，在生物进化史中，大量化石记录表明，在生物进化史中，大量的种系在长时间里形态保持稳定，只在的种系在长时间里形态保持稳定，只在相对较短的时间里物种发生急剧变化，相对较短的时间里物种发生急剧变化，出现新物种；出现新物种；间断平衡学说可能是对达尔文进化学说间断平衡学说可能
9、是对达尔文进化学说的补充和发展；的补充和发展；三三 进化趋势进化趋势1.线系进化趋势：一个线系在其生存期间表型进化线系进化趋势：一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势；改变的趋势；2.谱系趋势：亲缘关系相近的一组线系或一个单源谱系趋势：亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。变化的趋势。定义：在相对比较长的时间尺度上，一个线系或定义：在相对比较长的时间尺度上，一个线系或一个单源群的成员表型进化改变的趋向；一个单源群的成员表型进化改变的趋向；进化趋势表型趋异：后裔的平均表型偏离其祖先表表型趋异：后裔的平均表型
10、偏离其祖先表型的型的趋势趋势；谱系趋异：一个单源群内代表不同进化方谱系趋异：一个单源群内代表不同进化方向的线系之间，因向的线系之间，因种形成速率和绝灭速率种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性的差异而造成的谱系不对称性；种形成种形成速率速率种数净种数净增率增率绝灭绝灭速率速率S=R+E表型趋异和谱系趋异的表型趋异和谱系趋异的四种情况四种情况既无表型趋异，也无谱系趋异；既无表型趋异，也无谱系趋异；只有表型趋异，没有谱系趋异；只有表型趋异，没有谱系趋异；没有表型趋异，只有谱系趋异；没有表型趋异，只有谱系趋异；既有表型趋异，也有谱系趋异；既有表型趋异，也有谱系趋异；表型趋异与谱系趋异表型趋异
11、与谱系趋异 示意图示意图无表型趋无表型趋异也无谱异也无谱系趋异系趋异有表型趋有表型趋异，没有异，没有谱系趋异谱系趋异没有表型没有表型趋异，有趋异，有谱系趋异谱系趋异有表型趋有表型趋异，也有异，也有谱系趋异谱系趋异四四.生物进化的速度生物进化的速度镶嵌进化：指进化过程中生物体性状的各镶嵌进化：指进化过程中生物体性状的各个部分独自地进行变化。镶嵌进化是由于个部分独自地进行变化。镶嵌进化是由于生物在身体构造、机能等方面的发展、进生物在身体构造、机能等方面的发展、进化不平衡引起的。化不平衡引起的。不同物种进化速度的不平衡性不同物种进化速度的不平衡性l低速进化：活化石；低速进化：活化石；l中速进化：马；
12、中速进化：马；l高速进化：人；高速进化：人；活活 化化 石石海豆芽海豆芽 鲎鲎文昌鱼文昌鱼铁树铁树矛尾鱼矛尾鱼马的进化速马的进化速度：度：从始祖从始祖马到现代的马马到现代的马大约有大约有6千万千万年的历史，没年的历史，没250万年万年(或者或者25万代万代)出一出一个新种。个新种。人类进化速度加快与古人类基因差异人类进化速度加快与古人类基因差异7%美国科学家宣称，自美国科学家宣称，自4万年前万年前(冰河末期人冰河末期人类类)到现今，人类的到现今，人类的进化速度快速增长，进化速度快速增长，现今人类与现今人类与5000年年前的人类已存在很大前的人类已存在很大进化差别，预计进化差别，预计未未来人类的
13、进化速来人类的进化速度将更快度将更快。现代人类生活过于安逸，人类进化速度放慢，现代人类生活过于安逸，人类进化速度放慢，甚至停止人类适应性进化发展甚至停止人类适应性进化发展？影响生物进化速度的因素影响生物进化速度的因素1.生物自身因素生物自身因素 生物体的结构水平、繁殖方生物体的结构水平、繁殖方 式及种群大小；式及种群大小；2.环境因素环境因素五五.灭绝灭绝常规灭绝：常规灭绝：各类群部分物种在各时各类群部分物种在各时期不断发生的新种诞生、旧种消失期不断发生的新种诞生、旧种消失的现象；的现象；物种内在原因：过于特化，长期近交；物种内在原因：过于特化，长期近交；种间激烈的生存竞争；种间激烈的生存竞争
14、；被隔离的物种长期生活在适宜环境中；被隔离的物种长期生活在适宜环境中；集群灭绝集群灭绝 在相对较短的地质时期内，一些高在相对较短的地质时期内，一些高级分类单元所属的大部分或全部物种都级分类单元所属的大部分或全部物种都消失了，生物多样性显著降低；消失了，生物多样性显著降低；灾变说灾变说“球内事件球内事件”：磁极倒转、海磁极倒转、海平面升降、火山爆发、地球板块运动等；平面升降、火山爆发、地球板块运动等；灾变说灾变说“球外事件球外事件”：太阳耀斑爆发、太阳耀斑爆发、小行星或彗星撞击地球等；小行星或彗星撞击地球等；6500万年前万年前小行星小行星撞击撞击墨西哥尤卡坦半岛示意墨西哥尤卡坦半岛示意智利南部
15、智利南部ChaitendChaitend火山爆发火山爆发（20082008年年5 5月）月）灭绝的生物学意义灭绝的生物学意义“只有旧的类型不断消失，新的物种才只有旧的类型不断消失，新的物种才能不断的产生能不断的产生”；“灭绝对生物进化既是必然的，也是灭绝对生物进化既是必然的，也是必需的必需的”；l推动生物进化；推动生物进化；l失去平衡的生态系统必将带来灾难性失去平衡的生态系统必将带来灾难性的后果；的后果；微观进化与宏观进化相辅相成微观进化与宏观进化相辅相成微观进化是宏观进化的基础，微观微观进化是宏观进化的基础，微观进化在一定程度上可以解释宏观进化在一定程度上可以解释宏观进化的现象；进化的现象；
16、微观进化通过突变、自然选择、各微观进化通过突变、自然选择、各种隔离同样可以导致生物高速率种隔离同样可以导致生物高速率进化；进化；是否存在大突变是否存在大突变大突变是可能的：大突变是可能的：染色体重复；染色体重复；染色体易位；染色体易位；染色体加倍；染色体加倍；大突变的几率是大突变的几率是很低很低的；的；大突变产生的大突变产生的“有希望的怪物有希望的怪物”（hopeful monsterhopeful monster）是可能留下后）是可能留下后代的；代的；？个体发育不一定反映系统发生个体发育不一定反映系统发生个体发育过程的重演性只是简单、迅个体发育过程的重演性只是简单、迅速、不完全的重演；速、不
17、完全的重演；个体发育阶段并不重演它们祖先的成个体发育阶段并不重演它们祖先的成体形态；体形态；高等脊椎动物的胚胎不是与低等脊椎高等脊椎动物的胚胎不是与低等脊椎动物的成体形态相似，而只是与低等动物的成体形态相似，而只是与低等动物的胚胎相似；动物的胚胎相似；几种脊几种脊椎动物椎动物胚胎发胚胎发育比较育比较思考题思考题你是如何理解进化的不平衡性；你是如何理解进化的不平衡性；“物种灭绝是以一定规模经常发生的，物种灭绝是以一定规模经常发生的，对生物进化有巨大推动作用。因此人类对生物进化有巨大推动作用。因此人类对现有生物的保护是徒劳的或者是违背对现有生物的保护是徒劳的或者是违背大自然规律的。大自然规律的。”谈谈对上述观点的认谈谈对上述观点的认识及保护野生动植物都有那些价值？识及保护野生动植物都有那些价值？每种物种从产生到灭亡平均大概经历每种物种从产生到灭亡平均大概经历500万年的历史。万年的历史。人类会不会也经历类人类会不会也经历类似同样的从产生到灭亡的过程？似同样的从产生到灭亡的过程？结束结束