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1、厦门大学进化生物学第厦门大学进化生物学第5 5章生物表型的进化章生物表型的进化思考题1.1.怎样利用放射性现象测定岩龄怎样利用放射性现象测定岩龄?2.2.怎样理解生物界系统发展的规律怎样理解生物界系统发展的规律?3.3.有人认为化石记录不能普遍证明较高级的分类有人认为化石记录不能普遍证明较高级的分类群是从先前存在的类型进化而来群是从先前存在的类型进化而来,在许多谱系在许多谱系演化中演化中,确无中间类型化石存在确无中间类型化石存在,试说明这种情试说明这种情况的原因。况的原因。4.4.大多数已存在的昆虫和爬行类的大多数已存在的昆虫和爬行类的“科科”比大多比大多数存在的哺乳类的数存在的哺乳类的“科科
2、”古老，怎样说明这一古老，怎样说明这一事实？这意味着昆虫和爬行类比哺乳类进化慢事实？这意味着昆虫和爬行类比哺乳类进化慢吗？吗？5.5.你对生物界进化发展的因素和动力是如何理解你对生物界进化发展的因素和动力是如何理解的的?生物发展史说明生物可以通过不同的方式向着不同的方向发展。这些发展都是通过生物形态结构和生理功能的发展来完成的，也就是通过生物体形态结构和生理功能的变异，以及行为的进化实现的。生物这些我们可以看得到的特征称之为“表型”。CompanyLOGO第五章第五章第五章第五章 生物表型的进化生物表型的进化生物表型的进化生物表型的进化表型表型表型表型PhenotypePhenotype？A
3、phenotype is any observable characteristic or trait of an organism:such as its morphology,development,biochemical or physiological properties,or behavior.Phenotypes result from the expression of an organisms genes as well as the influence of environmental factors and possible interactions between th
4、e two.v基因型基因型Genotype?Genotype is the genetic makeup(set of genes)of an individual organism or cell.All cells in an organism contain the same DNA but each cell,such as those in the eyeball or the tongue,uses only a selected set of those genes as templates for making the proteins needed by that cell.
5、l Phenotype is an organisms actual observed properties,such as morphology,development,or behavior.This distinction is fundamental in the study of inheritance of traits and their evolution.lGenotype is an organisms full hereditary information,even if not expressed.The genotype represents its exact ge
6、netic makeup the particular set of genes it possesses.Two organisms whose genes differ at even one locus are said to have different genotypes.Individuals in the mollusk species Donax variabilis show diverse coloration and patterning in their phenotypes.vv一、一、一、一、形态结构的进化形态结构的进化形态结构的进化形态结构的进化vv二、二、二、二
7、、生理功能的进化生理功能的进化生理功能的进化生理功能的进化vv三、三、三、三、行为的进化行为的进化行为的进化行为的进化一一 形态结构的进化形态结构的进化（一）新构造的起源及其在进化中的意义（一）新构造的起源及其在进化中的意义v器官的多功能性或器官的多功能性或基因的多效性基因的多效性是新构造、是新构造、新器官形成的基础。新器官形成的基础。v在若干性状中，能够提高在若干性状中，能够提高选择选择价值的性状得价值的性状得以保留和加强；某些原来没有多大选择价值以保留和加强；某些原来没有多大选择价值却对新环境具有较大却对新环境具有较大适应性适应性的性状，也会得的性状，也会得到保存和加强到保存和加强。（二）
8、形态结构进化的两个方向：（二）形态结构进化的两个方向：复杂化复杂化和和简化简化v复杂化复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。进化促使形态越来越精密，高等的进化方向。进化促使形态越来越精密，功能越来越完善，完成功能的效率也越来越高。功能越来越完善，完成功能的效率也越来越高。如脊椎动物的进化中，其循环系统、消化系统、如脊椎动物的进化中，其循环系统、消化系统、神经系统以及泌尿系统都有显著提高。神经系统以及泌尿系统都有显著提高。v简化简化，又称为，又称为退化退化，它是由结构复杂化向简单，它是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。如寄生性生物的运动和感化
9、的一种演变过程。如寄生性生物的运动和感觉器官逐步退化，海鞘是一个典型例证。觉器官逐步退化，海鞘是一个典型例证。v海鞘海鞘成体因适应固着生活，使得营自由游泳生活成体因适应固着生活，使得营自由游泳生活的幼体的许多器官，包括神经系统、运动系统和的幼体的许多器官，包括神经系统、运动系统和感觉系统全部退化，但它的咽部因适应固着生活感觉系统全部退化，但它的咽部因适应固着生活得到扩大。得到扩大。Fig1：海鞘幼：海鞘幼鱼鱼SwimminglarvaeFig2：海鞘成体：海鞘成体Sessileadult（三）形态结构进化的总趋势：复杂性的（三）形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长提高和多样性的增长
10、v从大的时间尺度来看，生物个体的结构进化趋从大的时间尺度来看，生物个体的结构进化趋势是结构上的势是结构上的复杂性复杂性和和多样性多样性的的同时增长同时增长。v多样性的增长与多样性的增长与生境生境的扩展有关。的扩展有关。v复杂性增长表现在结构层次增加和分化程度加复杂性增长表现在结构层次增加和分化程度加大。大。v复杂性的提高可能是通过复杂性的提高可能是通过叠加组合叠加组合、渐进的适、渐进的适应进化、旧器官的改造应进化、旧器官的改造来实现的。来实现的。鳃弓的演化二二生理功能的进化生理功能的进化 （一）新功能的起源及其在进化中的意义（一）新功能的起源及其在进化中的意义v生物在适应进化中，随着环境的改变
11、而产生物在适应进化中，随着环境的改变而产生新功能。同时，取代旧结构的新功能促生新功能。同时，取代旧结构的新功能促使生物更好地适应环境。使生物更好地适应环境。v新功能的出现具有重要的进化意义。新功能的出现具有重要的进化意义。鳔和陆生脊椎动物肺的演化（二）新功能起源的基本方式（二）新功能起源的基本方式v 1 1 功能的强化功能的强化 分为两种，即细胞与组织层面和器官层面的。分为两种，即细胞与组织层面和器官层面的。例如：眼的功能从低等到高等是一个逐步强化例如：眼的功能从低等到高等是一个逐步强化的过程。的过程。v2 2 功能的扩大功能的扩大 功能扩大是指结构功能范围的扩大，一种器功能扩大是指结构功能范
12、围的扩大，一种器官由一种功能发展成具备多种功能。如陆栖脊官由一种功能发展成具备多种功能。如陆栖脊椎动物的前肢。椎动物的前肢。Fig1：EyesofMollusksFig2：EyesofVertebrates软体动物与脊椎动物的眼脊椎动物五趾型附肢v 3 3 功能的更替功能的更替 动物在进化过程中，由动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的于环境的改变，原先次要的功能逐渐转化为主要的功能，功能逐渐转化为主要的功能，器官也发生相应的变化。器官也发生相应的变化。例如：返回水中生活的例如：返回水中生活的哺乳类，其四肢原来的主要哺乳类，其四肢原来的主要功能（支持自体、行走）成功能（支持自体、行走）成
13、为次要功能，而原来作为次为次要功能，而原来作为次要功能的游泳变为主要功能，要功能的游泳变为主要功能，随着功能的更替四肢的形状随着功能的更替四肢的形状也变成浆状。也变成浆状。Fig：Whale“missinglinks”（三）功能进化的实例（三）功能进化的实例v1 1 代谢途径的进化代谢途径的进化 自然选择是代谢途径进化的动力。自然选择是代谢途径进化的动力。在生命起源的化学进化阶段，对于一个靠聚合大分子化合物进行生在生命起源的化学进化阶段，对于一个靠聚合大分子化合物进行生长并从小分子化合物汲取能量的这一类长并从小分子化合物汲取能量的这一类“细胞细胞”来说，如只能依赖缓慢来说，如只能依赖缓慢低效的
14、前生命活动方式来支撑自己，就有可能把自身耗尽，因此，必须低效的前生命活动方式来支撑自己，就有可能把自身耗尽，因此，必须演化出演化出新的代谢机制新的代谢机制满足生命需要。满足生命需要。以以精氨酸代谢精氨酸代谢为例，当精氨酸的前生命供给枯竭时，由于细胞对精为例，当精氨酸的前生命供给枯竭时，由于细胞对精氨酸的需要而产生一种氨酸的需要而产生一种选择压力选择压力，从而有利于哪些能演化以某种，从而有利于哪些能演化以某种新的方新的方式式获取精氨酸的细胞生存。为了减小细胞的能量消耗，在分子结构和化获取精氨酸的细胞生存。为了减小细胞的能量消耗，在分子结构和化学性质上与学性质上与精氨酸相似精氨酸相似的某些分子较有
15、可能被优先转化成精氨酸。的某些分子较有可能被优先转化成精氨酸。精氨琥珀酸精氨琥珀酸 精氨酸精氨酸 类西瓜氨酸类西瓜氨酸 精氨琥珀酸精氨琥珀酸 精氨酸精氨酸2 2 营养方式的进化营养方式的进化v（1 1）光合作用）光合作用 光合生物的进化包含了四个阶段，光合生物的进化包含了四个阶段，现有的光合生物以含有叶绿素现有的光合生物以含有叶绿素a a和和b b的的绿色植物为主，它们在形态上的适特绿色植物为主，它们在形态上的适特征表现为：征表现为：具有含叶绿体的偏状叶；具有含叶绿体的偏状叶；其空间分布有利于接受尽量多的阳光；其空间分布有利于接受尽量多的阳光；茎干和根系从土壤中吸取水分和无机茎干和根系从土壤中
16、吸取水分和无机盐作为光合作用的原料；高等植物具盐作为光合作用的原料；高等植物具备维管系统。备维管系统。生物的营养方式分为生物的营养方式分为自养自养和和异养异养。自养包括。自养包括光合自养光合自养和和化能化能自养自养。异养包括吸收营养和摄取食物。异养包括吸收营养和摄取食物。v原始光合生物有原始光系统I的光合细菌v光系统I 原始光系统II（细菌叶绿素叶绿素a)v光合器结构和光系统II完善（叶绿素a+叶绿素c)v叶绿素b出现（叶绿素a+叶绿素b)v（2 2）吸收）吸收 吸收是微生物的营养方式。为了提高吸收效率，微吸收是微生物的营养方式。为了提高吸收效率，微生物形成以下的适应机制：单细胞，体积小，以便
17、增加生物形成以下的适应机制：单细胞，体积小，以便增加吸收面积；利用各种有机物，广泛接触各种寄主；繁殖吸收面积；利用各种有机物，广泛接触各种寄主；繁殖力强，数量大，分布广，适应性强。力强，数量大，分布广，适应性强。v（3 3）摄食）摄食 摄食是动物的营养方式。其适应性特征包括：具有摄食是动物的营养方式。其适应性特征包括：具有在神经系统支配下的复杂感觉和运动系统，便于发现获在神经系统支配下的复杂感觉和运动系统，便于发现获取食物；具有一整套高效完成新陈代谢的复杂结构；具取食物；具有一整套高效完成新陈代谢的复杂结构；具有精确的自我调控系统；没有细胞壁，有利于物质交换有精确的自我调控系统；没有细胞壁，有
18、利于物质交换和灵活运动。和灵活运动。3 3 免疫功能的进化免疫功能的进化v免疫系统是由淋巴器官、淋巴细胞以及淋巴细胞的生免疫系统是由淋巴器官、淋巴细胞以及淋巴细胞的生长、发育、分化和功能有关的细胞和免疫分子组成。长、发育、分化和功能有关的细胞和免疫分子组成。动物的免疫功能也经历了一个由简单到复杂、低等到动物的免疫功能也经历了一个由简单到复杂、低等到高等的发展过程：高等的发展过程：（1 1）低等生物可分泌某些物质）低等生物可分泌某些物质消灭异物消灭异物，但这种识别，但这种识别是非特异性是非特异性的。的。（2 2）无脊椎动物具备高等脊椎动物无脊椎动物具备高等脊椎动物免疫抗体的凝集、免疫抗体的凝集、
19、中和等功能中和等功能，但没有发现淋巴细胞及真正的免疫因子，但没有发现淋巴细胞及真正的免疫因子，是动物界防御识别功能的一个是动物界防御识别功能的一个“过渡阶段过渡阶段”。（3 3）真正的免疫系统仅出现在脊椎动物中，并有进真正的免疫系统仅出现在脊椎动物中，并有进化次序上的差别：化次序上的差别：a a 圆口类已经出现圆口类已经出现小淋巴细胞小淋巴细胞 b b 软骨鱼具有软骨鱼具有B B细胞细胞和由此产生的和由此产生的IgMIgM c c 硬骨鱼具有硬骨鱼具有T T细胞细胞，淋巴细胞有，淋巴细胞有大、中、小型大、中、小型的分化。的分化。d d 两栖动物的无尾类已产生两栖动物的无尾类已产生IgMIgM和
20、和IgGIgG e e 鸟类和哺乳类的免疫系统最完善，可鸟类和哺乳类的免疫系统最完善，可消灭病原消灭病原微生物微生物及及中和毒素中和毒素，清除清除机体内衰老和机体内衰老和破损的细胞破损的细胞器器，识别并清除已发生突变的异常细胞（如，识别并清除已发生突变的异常细胞（如肿瘤肿瘤细细胞）。胞）。（四）结构和功能进化的统一性（四）结构和功能进化的统一性v有机体和环境统一，结构和有机体和环境统一，结构和功能统一。功能统一。v在结构和功能的关系上，在结构和功能的关系上，多多数学者倾向于功能决定结构数学者倾向于功能决定结构的观点的观点:一定的功能是由一定的一定的功能是由一定的结构来完成的，在进化中结结构来完
21、成的，在进化中结构和功能是统一的，构和功能是统一的，功能决功能决定了结构特征定了结构特征，即结构特征，即结构特征随功能的要求（即对随功能的要求（即对环境的环境的适应适应）而发生相应的变化。）而发生相应的变化。三三三三、行为的进化、行为的进化、行为的进化、行为的进化v本能行为也称为先天性行为或定型行为，它指排本能行为也称为先天性行为或定型行为，它指排除任何可能学习的机会，动物在一定的外部环境除任何可能学习的机会，动物在一定的外部环境刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。v后天习得行为是动物个体在成长过程中，通过生后天习得行为是动物个体在成长过程中，通
22、过生活经验和模仿建立起来的行为活动。通常动物越活经验和模仿建立起来的行为活动。通常动物越高等，后天行为也越发达，在它们行为总量中所高等，后天行为也越发达，在它们行为总量中所占的比例也越大。占的比例也越大。v有很多复杂的行为形式是先天性行为和习得性行有很多复杂的行为形式是先天性行为和习得性行为的有机结合。为的有机结合。动物的行为动物的行为是指动物体感受信息后的有规律的适应性活动。是指动物体感受信息后的有规律的适应性活动。依照行为的生物学功能将动物行为区分为依照行为的生物学功能将动物行为区分为觅食觅食行为、行为、生殖生殖行为、行为、利他利他行为等。依行为的获得途径，可将行为划分为行为等。依行为的获
23、得途径，可将行为划分为本能本能行为和行为和学习学习行为。行为。（一）行为进化的基本环节（一）行为进化的基本环节v行为进化的基本环节包括趋性、反射、本能和学习等，前三者属于行为进化的基本环节包括趋性、反射、本能和学习等，前三者属于先天性行为，学习行为是最高级的行为方式。先天性行为，学习行为是最高级的行为方式。1 1 先天性行为：先天性行为：v趋性趋性指动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应指动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应，如趋光性、，如趋光性、趋热性、趋化性、趋地性等，一般是低等动物对环境的适应方式。趋热性、趋化性、趋地性等，一般是低等动物对环境的适应方式。v反射反射是通过是通过反射
24、弧反射弧完成的行为动作完成的行为动作，从腔肠动物开始就出现反射活，从腔肠动物开始就出现反射活动。动。v本能本能行为行为是由两个以上的反射弧参与完成的一系列有固定程序的复是由两个以上的反射弧参与完成的一系列有固定程序的复杂行为杂行为，是先天性行为中最高等的行为模式。如，是先天性行为中最高等的行为模式。如杜鹃的占巢行为杜鹃的占巢行为。Fig：cuckooslayeggsinnestsofotherspecies.Newlyhatchedcuckoostossthecompetitorseggsoutofthenest.Cuckoosgetfedbythemotheroftheeggstheydes
25、troyed.2 2 学习行为学习行为：v学习行为学习行为由简单到复杂依次包括习惯化、经典条件反射、由简单到复杂依次包括习惯化、经典条件反射、操作式条件反射、印记、游戏、模仿、情绪感应、悟性操作式条件反射、印记、游戏、模仿、情绪感应、悟性学习以及判断和推理。学习以及判断和推理。v印记行为印记行为出现于鸟类；游戏行为出现于哺乳类；模仿和出现于鸟类；游戏行为出现于哺乳类；模仿和情绪感应出现于鸟类和哺乳类。情绪感应出现于鸟类和哺乳类。Fig:Fig:学习行为学习行为经典实验经典实验狗对进食声音狗对进食声音的反应的反应v悟性行为悟性行为是学习行为发展的高级形式是学习行为发展的高级形式，是纯粹运用经验来
26、解决问题的，是纯粹运用经验来解决问题的能力，只有少数高等动物才具有。绕道问题是最简单的悟性学习形式。能力，只有少数高等动物才具有。绕道问题是最简单的悟性学习形式。原则学习也是悟性学习的一种，它是把过去的许多经验综合起来，形原则学习也是悟性学习的一种，它是把过去的许多经验综合起来，形成原则，再按这个原则去行动。成原则，再按这个原则去行动。v符号化过程符号化过程是一类最高级的学习行为是一类最高级的学习行为，其特征是动物不再对具体刺激，其特征是动物不再对具体刺激的物理性质产生反应，而是通过多次的经验综合，把它们抽象为符号。的物理性质产生反应，而是通过多次的经验综合，把它们抽象为符号。这种行为仅仅出现
27、在灵长类，人类的语言文字是最发达的符号化过程。这种行为仅仅出现在灵长类，人类的语言文字是最发达的符号化过程。v可见，行为模式也经历了一个由简单到复杂、由低级到高级的进化过程。可见，行为模式也经历了一个由简单到复杂、由低级到高级的进化过程。悟悟 性性 学学 习习FigFig：悟性学习行为：悟性学习行为猩猩利用箱子取高处物品猩猩利用箱子取高处物品v行为与形态学特征一样，也经历了一个由简单到复杂、由低级到高级的时化过程，经历了趋性、反射、本能等低级学习行为的发展环节。动物越低等，低级行为成分占的比例越大；反之，动物越高等，高级行为所占行为总量的比例越高。（二）通讯行为的进化（二）通讯行为的进化v动物
28、个体之间的联系是通过通讯系统实现的。动物个体之间的联系是通过通讯系统实现的。v通讯通讯是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应。信号接收者发生行为反应。v所谓所谓信号信号，是指能引起动物发生行为反应的任何符号、，是指能引起动物发生行为反应的任何符号、姿态和标志等。姿态和标志等。v1 1 通讯的几种方式通讯的几种方式 一般根据与通讯有关的感觉器官，将动物的通讯联一般根据与通讯有关的感觉器官，将动物的通讯联系分为系分为化学通讯化学通讯、机械通讯机械通讯和和辐射通讯辐射通讯3 3种。其中，种。其中，化学化学通讯通讯是由味觉和嗅觉通
29、路进行信号传导，是由味觉和嗅觉通路进行信号传导，辐射通讯辐射通讯由视由视觉传导信息，觉传导信息，机械通讯机械通讯包括触压和声波，经由触觉和听包括触压和声波，经由触觉和听觉通路进行传导。觉通路进行传导。（1 1）视觉通讯视觉通讯angle b/w vertical&waggle run =angle b/w sun&food sourceFig：Honey-bees“Waggledance”视觉信号具有一定的作用距离，它总是有确定的方向视觉信号具有一定的作用距离，它总是有确定的方向性并可被光感受器官所感受。视觉信息包括光照度的变化、性并可被光感受器官所感受。视觉信息包括光照度的变化、物体的移动、
30、图形、颜色和平面偏振光等。蜜蜂的舞蹈是物体的移动、图形、颜色和平面偏振光等。蜜蜂的舞蹈是很具代表性的。很具代表性的。（2 2）听觉通讯）听觉通讯v声音信号可以绕过障碍进行传播，特别适合居住在森林中声音信号可以绕过障碍进行传播，特别适合居住在森林中的动物之间的通讯。的动物之间的通讯。（3 3）化学通讯）化学通讯v动物用于化学通讯的分泌物叫做信息素，它是动物化学通动物用于化学通讯的分泌物叫做信息素，它是动物化学通讯的媒介。信息素可能针对同种，也可能针对异种。它和讯的媒介。信息素可能针对同种，也可能针对异种。它和声音信号一样，可以在黑暗种起作用，传播不受距离和障声音信号一样，可以在黑暗种起作用，传播
31、不受距离和障碍物影响。如雌舞毒蛾分泌的信息素可把远在碍物影响。如雌舞毒蛾分泌的信息素可把远在400400米以外的米以外的雄蛾吸引到自己身边来。雄蛾吸引到自己身边来。2通讯信号的起源通讯信号的起源v动物的通讯信号起源于某些动物的通讯信号起源于某些偶然偶然的的动作和反应；其伴随条件是动作和反应；其伴随条件是这些偶然的动作和反应碰巧对这些偶然的动作和反应碰巧对其他动物起了传递信息的作用。其他动物起了传递信息的作用。经过经过自然选择自然选择的作用而成为信的作用而成为信号。号。e.g.e.g.如果一只狼在发动攻击时总如果一只狼在发动攻击时总是张口龇牙，那么其它动物在是张口龇牙，那么其它动物在看到狼龇牙时
32、就会跑开；同时，看到狼龇牙时就会跑开；同时，狼也会利用龇牙作为一种威胁狼也会利用龇牙作为一种威胁手段，去恐吓其它动物。手段，去恐吓其它动物。v某些作为信号的动作或结构通过进化得以改造以某些作为信号的动作或结构通过进化得以改造以提高其信号功能。改造的结果是，动作常变得非提高其信号功能。改造的结果是，动作常变得非常刻板守旧、动作夸张和重复进行；有些动作则常刻板守旧、动作夸张和重复进行；有些动作则由于身体上色彩的变化而被加强。这些过程称为由于身体上色彩的变化而被加强。这些过程称为仪式化仪式化。e.g.e.g.孔雀巨大尾羽的进化大大加强了求偶行为，孔雀巨大尾羽的进化大大加强了求偶行为，雄性在发情时将尾
33、羽打开并把喙指向地面。雄性在发情时将尾羽打开并把喙指向地面。信号是一个动物个体影响信号是一个动物个体影响另一个体行为的手段。当信号另一个体行为的手段。当信号带来的收益大于付出时，动物带来的收益大于付出时，动物才会使用信号，信号的发出者才会使用信号，信号的发出者和接受者之间协同进化的结果和接受者之间协同进化的结果就是信号的仪式化。就是信号的仪式化。（三）争斗行为的进化（三）争斗行为的进化v 斗争行为有利于种群密度调节以保证资源斗争行为有利于种群密度调节以保证资源的合理利用，通过优胜劣汰促进种群的发展。的合理利用，通过优胜劣汰促进种群的发展。斗争行为的功能系统由攻击和逃避两部分组斗争行为的功能系统
34、由攻击和逃避两部分组成。成。攻击又包括种内攻击和种间攻击。种内攻击又包括种内攻击和种间攻击。种内攻击包括防御反应和竞争行为；种间攻击是攻击包括防御反应和竞争行为；种间攻击是一种排他性竞争，竞争的目标包括领域和配一种排他性竞争，竞争的目标包括领域和配偶。偶。1 1 有节制的斗争行为有节制的斗争行为 只有有节制的斗争行为才能只有有节制的斗争行为才能被自然选择保留。被自然选择保留。恐吓、威胁、恐吓、威胁、虚张声势等是常见的斗争方式；虚张声势等是常见的斗争方式；而有害的格斗方式常被淘汰，致而有害的格斗方式常被淘汰，致残性或致死性格斗仅在偶然情况残性或致死性格斗仅在偶然情况下发生。下发生。e.g.e.g
35、.两条毒蛇斗争时不会两条毒蛇斗争时不会用毒牙攻击对方，而是用头去碰用毒牙攻击对方，而是用头去碰撞；有蹄类斗争是只是将犄角交撞；有蹄类斗争是只是将犄角交叉在一起，进行时间和耐力的较叉在一起，进行时间和耐力的较量。量。Fig：Malerattlesnakesfighting.Eachcouldkilltheother,yettheydonotbite.2斗争模式的评估斗争模式的评估 自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因，也是最有效地从事各种活动，包括们的基因，也是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状使它们在时间分配和能量
36、利用方面达到最适状态。进化稳定对策态。进化稳定对策evloutionary stable strategy(ESS)就是基于最适理论提出的就是基于最适理论提出的,用于解释动物用于解释动物的种种行为对策的一种理论。的种种行为对策的一种理论。这一理论由这一理论由SmithSmith于于19741974年在对策理论与动年在对策理论与动物竞争进化一文中最初提出的。物竞争进化一文中最初提出的。进化稳定对策（进化稳定对策（进化稳定对策（进化稳定对策（evolutionarystablestrategy,ESSevolutionarystablestrategy,ESS）n nESSESSESSESS对策是
37、一种对策是一种对策是一种对策是一种不可侵犯不可侵犯不可侵犯不可侵犯的对策，即如果种群中的的对策，即如果种群中的的对策，即如果种群中的的对策，即如果种群中的大大大大多数成员多数成员多数成员多数成员都采取这一对策，则任何都采取这一对策，则任何都采取这一对策，则任何都采取这一对策，则任何个体个体个体个体的举止异常的举止异常的举止异常的举止异常的行为将无法与之抗衡。当环境发生一次大变动时，的行为将无法与之抗衡。当环境发生一次大变动时，的行为将无法与之抗衡。当环境发生一次大变动时，的行为将无法与之抗衡。当环境发生一次大变动时，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，种群内可能出现一个短暂的进化上的不
38、稳定阶段，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，但一种但一种但一种但一种ESSESSESSESS行为一旦确立，则其它偏离行为一旦确立，则其它偏离行为一旦确立，则其它偏离行为一旦确立，则其它偏离ESSESSESSESS的行为都的行为都的行为都的行为都会被会被会被会被自然选择自然选择自然选择自然选择所淘汰。所淘汰。所淘汰。所淘汰。n n假定动物中存在两种斗争策略：一种称假定动物中存在两种斗争策略：一种称假定动物中存在两种斗争策略：一种称假定动物中存在两种斗争策略：一种称“鹰式鹰式鹰式鹰式”，特点是一打到底，不分胜负不罢休。另一种称特点是一打到底，不
39、分胜负不罢休。另一种称特点是一打到底，不分胜负不罢休。另一种称特点是一打到底，不分胜负不罢休。另一种称“鸽鸽鸽鸽式式式式”，属于保守的打法，当一方占优势，另一方便，属于保守的打法，当一方占优势，另一方便，属于保守的打法，当一方占优势，另一方便，属于保守的打法，当一方占优势，另一方便逃之夭夭。在实际情况下除了这两种外，还存在一逃之夭夭。在实际情况下除了这两种外，还存在一逃之夭夭。在实际情况下除了这两种外，还存在一逃之夭夭。在实际情况下除了这两种外，还存在一些些些些中间类型中间类型中间类型中间类型的斗争。的斗争。的斗争。的斗争。例如，当种内两个战斗力相等的个体发生冲突时可采取例如，当种内两个战斗力
40、相等的个体发生冲突时可采取例如，当种内两个战斗力相等的个体发生冲突时可采取例如，当种内两个战斗力相等的个体发生冲突时可采取5 5 5 5种对策种对策种对策种对策：（1 1 1 1）鹰式对策鹰式对策鹰式对策鹰式对策：冲突一开始就发动：冲突一开始就发动：冲突一开始就发动：冲突一开始就发动攻击攻击攻击攻击，不可避免地会，不可避免地会，不可避免地会，不可避免地会损失损失损失损失大量能量消耗，但若大量能量消耗，但若大量能量消耗，但若大量能量消耗，但若胜利胜利胜利胜利就能得到好处；就能得到好处；就能得到好处；就能得到好处；（2 2 2 2）鸽式对策鸽式对策鸽式对策鸽式对策：冲突开始摆出一种：冲突开始摆出一
41、种：冲突开始摆出一种：冲突开始摆出一种威胁威胁威胁威胁姿态，但最后总姿态，但最后总姿态，但最后总姿态，但最后总是是是是放弃放弃放弃放弃，这种对策能量消耗最少，但永远不会取胜。，这种对策能量消耗最少，但永远不会取胜。，这种对策能量消耗最少，但永远不会取胜。，这种对策能量消耗最少，但永远不会取胜。（3 3 3 3）威胁性攻击对策威胁性攻击对策威胁性攻击对策威胁性攻击对策：冲突开始采取：冲突开始采取：冲突开始采取：冲突开始采取威吓威吓威吓威吓性攻击，但只性攻击，但只性攻击，但只性攻击，但只要一遭对手的反击就马上要一遭对手的反击就马上要一遭对手的反击就马上要一遭对手的反击就马上放弃放弃放弃放弃。（4
42、4 4 4）报复性威胁对策报复性威胁对策报复性威胁对策报复性威胁对策：开始时采取：开始时采取：开始时采取：开始时采取威胁威胁威胁威胁姿态，当受到对姿态，当受到对姿态，当受到对姿态，当受到对方攻击才进行方攻击才进行方攻击才进行方攻击才进行反击反击反击反击。（5 5 5 5）试探报复性威胁对策试探报复性威胁对策试探报复性威胁对策试探报复性威胁对策：冲突开始时采取：冲突开始时采取：冲突开始时采取：冲突开始时采取威胁威胁威胁威胁姿态，姿态，姿态，姿态，如果对方示弱则发动如果对方示弱则发动如果对方示弱则发动如果对方示弱则发动攻击攻击攻击攻击；如果对方强大或发动攻击则；如果对方强大或发动攻击则；如果对方强
43、大或发动攻击则；如果对方强大或发动攻击则保持对峙状况，保持对峙状况，保持对峙状况，保持对峙状况，对峙对峙对峙对峙一定时间后便开始退却。一定时间后便开始退却。一定时间后便开始退却。一定时间后便开始退却。假设搏斗对基因生存机会的影响是：获胜者得假设搏斗对基因生存机会的影响是：获胜者得假设搏斗对基因生存机会的影响是：获胜者得假设搏斗对基因生存机会的影响是：获胜者得10101010分，负伤者为分，负伤者为分，负伤者为分，负伤者为20202020分，未伤逃走者分，未伤逃走者分，未伤逃走者分，未伤逃走者为为为为0 0 0 0分，拖延时间浪费精力者为分，拖延时间浪费精力者为分，拖延时间浪费精力者为分，拖延时
44、间浪费精力者为3 3 3 3分。当分。当分。当分。当“鸽鸽鸽鸽”“”“”“”“鹰鹰鹰鹰”相遇时的得分状况见下表：相遇时的得分状况见下表：相遇时的得分状况见下表：相遇时的得分状况见下表：n n可见如果一大群可见如果一大群可见如果一大群可见如果一大群“鹰鹰鹰鹰”中有一个中有一个中有一个中有一个“鸽鸽鸽鸽”的突变体，大量的搏斗的突变体，大量的搏斗的突变体，大量的搏斗的突变体，大量的搏斗在鹰之间进行，在鹰之间进行，在鹰之间进行，在鹰之间进行，“鸽鸽鸽鸽”得分反而较高，有较强的适应性，得分反而较高，有较强的适应性，得分反而较高，有较强的适应性，得分反而较高，有较强的适应性，“鸽鸽鸽鸽”的基因能扩散开来。
45、反之，如果一大群鸽中有一个的基因能扩散开来。反之，如果一大群鸽中有一个的基因能扩散开来。反之，如果一大群鸽中有一个的基因能扩散开来。反之，如果一大群鸽中有一个“鹰鹰鹰鹰”的的的的突变体，突变体，突变体，突变体，“鹰鹰鹰鹰”“”“”“”“鸽鸽鸽鸽”搏斗，搏斗，搏斗，搏斗，“鹰鹰鹰鹰”得分，得分，得分，得分，“鹰鹰鹰鹰”的基因能扩的基因能扩的基因能扩的基因能扩散开来。散开来。散开来。散开来。n n 单纯的单纯的单纯的单纯的“鹰鹰鹰鹰”式或式或式或式或“鸽鸽鸽鸽”式对策都不是式对策都不是式对策都不是式对策都不是ESSESSESSESS，分析表明采取，分析表明采取，分析表明采取，分析表明采取8/138
46、/138/138/13的的的的“鹰鹰鹰鹰”式和式和式和式和5/135/135/135/13的的的的“鸽鸽鸽鸽”式对策时，式对策时，式对策时，式对策时，“鹰鹰鹰鹰”“”“”“”“鸽鸽鸽鸽”得分得分得分得分相等。因此，相等。因此，相等。因此，相等。因此，“鹰鹰鹰鹰”“”“”“”“鸽鸽鸽鸽”比是比是比是比是8:58:58:58:5时的混合对策是时的混合对策是时的混合对策是时的混合对策是ESSESSESSESS。“鹰鹰鹰鹰”“鸽鸽鸽鸽”“鹰鹰鹰鹰”一个体受伤而逃，另一一个体受伤而逃，另一一个体受伤而逃，另一一个体受伤而逃，另一个体取胜，平均得分为：个体取胜，平均得分为：个体取胜，平均得分为：个体取胜，
47、平均得分为：（10102020）/2=-5/2=-5“鸽鸽鸽鸽”逃走，逃走，逃走，逃走，“鹰鹰鹰鹰”取胜，取胜，取胜，取胜，”鹰鹰鹰鹰“得分为：得分为：得分为：得分为：1010“鸽鸽鸽鸽”“鸽鸽鸽鸽”逃走，但不负伤，逃走，但不负伤，逃走，但不负伤，逃走，但不负伤，“鹰鹰鹰鹰”取胜，取胜，取胜，取胜，“鸽鸽鸽鸽”得分得分得分得分为：为：为：为：0 0对峙，浪费时间，最后对峙，浪费时间，最后对峙，浪费时间，最后对峙，浪费时间，最后一个个体逃走，但不负一个个体逃走，但不负一个个体逃走，但不负一个个体逃走，但不负伤，另一个体取胜，平伤，另一个体取胜，平伤，另一个体取胜，平伤，另一个体取胜，平均得分：（
48、均得分：（均得分：（均得分：（10103 33 3）/2=2/2=233争斗中的争斗中的争斗中的争斗中的“有产者有产者有产者有产者”原则原则原则原则v争斗中的争斗中的“有产者有产者”原则原则是指争斗中资源（食物、领域、是指争斗中资源（食物、领域、配偶）占有往往处于优势。配偶）占有往往处于优势。v入侵者和占有者之间的争斗模式是一种入侵者和占有者之间的争斗模式是一种ESSESS。入侵者往往取入侵者往往取鸽式，占有者往往取鹰式鸽式，占有者往往取鹰式。ve.g.e.g.一只阿拉伯雄狒狒可与一只或几只雌狒狒结成永久的一只阿拉伯雄狒狒可与一只或几只雌狒狒结成永久的伴侣关系，而不会受到其它雄狒狒（伴侣关系，
49、而不会受到其它雄狒狒（即使更为强壮即使更为强壮）的挑）的挑战。说明战。说明“有产者有产者”原则对动物的斗争行为确实有影响作原则对动物的斗争行为确实有影响作用。用。ve.g.e.g.雄性招潮蟹的洞穴争夺实验结果显示，在雄性招潮蟹的洞穴争夺实验结果显示，在403403次格斗次格斗中，洞穴占有者获胜中，洞穴占有者获胜349349次，而洞外招潮蟹获胜次，而洞外招潮蟹获胜 的的5454次格斗中，有次格斗中，有5050例都是洞外个体大于洞穴例都是洞外个体大于洞穴 占有者。显然，占有者。显然，占有权占有权与与战斗力战斗力是相互关联的。是相互关联的。（四）利他行为的进化（四）利他行为的进化v1 1 利他行为的
50、概念与实例利他行为的概念与实例v利他行为利他行为是指一个个体的行为对接受者带来好处的同时，对行为完成者是指一个个体的行为对接受者带来好处的同时，对行为完成者带来损失。带来损失。v利他行为多数发生在有一定亲缘关系的个体之间。行为的完成者通过利利他行为多数发生在有一定亲缘关系的个体之间。行为的完成者通过利他行为来提高群体的内在适合度。他行为来提高群体的内在适合度。双亲行为双亲行为是最突出的一种利他行为，是最突出的一种利他行为，双亲为哺育和保护后代要付出巨大的代价。双亲为哺育和保护后代要付出巨大的代价。v利他行为发生的生态条件是利他行为发生的生态条件是 “生境呈斑块状分布生境呈斑块状分布”。如生活在