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1、 母猪精氨酸及其相关氨基酸研究母猪精氨酸及其相关氨基酸研究 蒋宗勇蒋宗勇广东省农业科学院广东省农业科学院美国科学家美国科学家美国科学家美国科学家FeridFerid Murad Murad19981998年因发现年因发现年因发现年因发现一氧一氧一氧一氧化氮化氮化氮化氮的作用获得的作用获得的作用获得的作用获得19981998年诺贝尔生理和医学奖年诺贝尔生理和医学奖年诺贝尔生理和医学奖年诺贝尔生理和医学奖Murad等（1977）发现，硝基甘油和相关的血管扩张化合物可释放一氧化氮（NO）而使平滑肌細胞松弛。后来发现，硝基甘油释放一氧化氮治疗心脏病，“伟哥”同样因释放一氧化氮（NO）治疗阳痿。为此，F
2、erid Murad等三人获得了 1998 年諾貝爾生理和醫學獎。L-精氨酸 在一氧化氮合成酶的催化下轉換成 L-瓜氨酸 和一氧化氮(NO)。推测一氧化氮使脐带和胎盘血管松弛，给胎儿供应更多的养分和氧，促进胎儿生长。相反，精氨酸和相关的酶活不足，可引起胚胎早期死亡。1.精氨酸不同妊娠时期在母猪胎盘中精氨酸含量不同妊娠时期在母猪胎盘中精氨酸含量在妊娠在妊娠4040天，胎盘中精天，胎盘中精氨酸含量升至最高，达氨酸含量升至最高，达到到14.26mmol/l14.26mmol/l（WuWu等，等，19961996）妊娠天数妊娠天数1.1 妊娠母猪精氨酸的研究妊娠母猪精氨酸的研究精氨酸在母猪羊水中的含量
3、羊水中的精氨酸仍以羊水中的精氨酸仍以孕期孕期35-40日龄最高，日龄最高，比胎盘中低是因为被比胎盘中低是因为被胎儿胚胎吸收利用胎儿胚胎吸收利用（Wu等，1996）母猪妊娠母猪妊娠4040天胎盘尿囊液中各种游离天胎盘尿囊液中各种游离氨基酸氨基酸N N占总游离氨基酸占总游离氨基酸N N的比例（的比例（%）（WuWu等，等，19961996）猪尿囊液中精氨酸浓度猪尿囊液中精氨酸浓度母猪妊娠母猪妊娠4545天时，胎盘尿囊液与母体血液中精氨酸含量（天时，胎盘尿囊液与母体血液中精氨酸含量（mmol/lmmol/l）胎盘尿囊液中精氨酸浓度远高于母体血液，说明子宫对精氨酸进行胎盘尿囊液中精氨酸浓度远高于母体血
4、液，说明子宫对精氨酸进行充分吸收和合成，以满足胚胎的需求。充分吸收和合成，以满足胚胎的需求。（WuWu等，等，19961996）母猪妊娠期间，胚胎肠道中精氨酸合成酶的活性母猪妊娠期间，胚胎肠道中精氨酸合成酶的活性当胚胎发育至当胚胎发育至4545天，肠道中精氨酸合成酶活性迅速升高，合成精天，肠道中精氨酸合成酶活性迅速升高，合成精氨酸弥补母体供应的不足。氨酸弥补母体供应的不足。（DekaneyDekaney等，等，20032003）猪胎盘中猪胎盘中NO NO 合成合成妊娠天数妊娠天数00.10.20.30.40.50.6102030405060708090100110NO 合成合成(nmol/g
5、tissue/h)Wu et al.(2005)Biol.Reprod.72:842-850.abcccdeefa-f:P 0.0503006009001200150018002030354045506090110腐胺腐胺亚精胺亚精胺精胺精胺妊娠天数妊娠天数pmol/g tissue/3 h猪胎盘中脯氨酸合成多胺猪胎盘中脯氨酸合成多胺(2 mM)edbabcdeeedbabcdeeedbabcdeea-e:P 0.05Wu et al.(2005)Biol Reprod 72:842-850.促进基因表达、DNA、蛋白合成，促进胚胎生长发育等调节母胎血液循环，保证更多营养物质与O2输向胚胎一氧
6、化氮多胺精氨酸脯氨酸鸟氨酸谷氨酸谷氨酰胺瓜氨酸精氨酸在妊娠母猪中的代谢途径精氨酸在妊娠母猪中的代谢途径精氨酸酶、鸟氨酸脱羧酶鸟氨酸氨基转移酶一氧化氮合成酶一氧化氮合成酶O OQuinnQuinn等等,2002,2002精氨酸精氨酸一氧化氮一氧化氮胎盘动脉生长胎盘动脉生长胎盘血流量胎盘血流量营养物质从母体营养物质从母体向胎儿转运向胎儿转运精氨酸的功能精氨酸的功能参与蛋白质合成参与蛋白质合成合成多胺，对合成多胺，对DNA、蛋白质合成、血管生、蛋白质合成、血管生成具有重要作用成具有重要作用合成一氧化氮（合成一氧化氮（NO），），NO是重要的内皮是重要的内皮释放因子，主要调节胎盘与胎儿之间的血释放因子
7、，主要调节胎盘与胎儿之间的血流，调节母体营养向胎儿输送，对胚胎发流，调节母体营养向胎儿输送，对胚胎发育起重要作用育起重要作用.NO还与雌激素调节胚胎着床还与雌激素调节胚胎着床的信号途径有关的信号途径有关 WuWu等（等（19981998）研究表明，妊娠母猪饲喂低蛋白日粮，胎）研究表明，妊娠母猪饲喂低蛋白日粮，胎盘、胚胎血清中精氨酸浓度降低盘、胚胎血清中精氨酸浓度降低21-25%21-25%，NONO合成酶活性合成酶活性降低降低50%50%，胎盘生长速度降低，胎盘生长速度降低50%50%。DekaneyDekaney等（等（20032003）、）、WuWu等（等（20052005）研究认为妊娠母
8、猪对）研究认为妊娠母猪对精氨酸需要量远高于精氨酸需要量远高于NRCNRC（19981998）标准中的值，生产日粮）标准中的值，生产日粮中精氨酸含量不能满足妊娠母猪的需求；但是现在还没中精氨酸含量不能满足妊娠母猪的需求；但是现在还没有准确知道妊娠母猪精氨酸需要量是多少。有准确知道妊娠母猪精氨酸需要量是多少。生殖各阶段典型的胚胎死亡生殖各阶段典型的胚胎死亡生殖阶段数目生殖阶段数目排卵数17妊娠75天的胚胎10.4受精的卵子16.2妊娠100天的胚胎9.8妊娠25天的胚胎12.3分娩的活仔猪9.4妊娠50天的胚胎11.2断奶的仔猪8.0妊娠期胚胎死亡2045，主要在妊娠前期。这是不是精氨酸缺乏引起的
9、？还不得而知。各阶段胎儿的长度和重量各阶段胎儿的长度和重量妊娠后天数长度（cm）重量（g）302.51.5519.849.87216.3220.59322.0616.911429.41040.9IUGR 指妊娠期哺乳动物胚胎或其器官生长发育受阻。指妊娠期哺乳动物胚胎或其器官生长发育受阻。宫内生长延迟(IUGR)指子宫对胎儿生长发育的生理和生化局限。指子宫对胎儿生长发育的生理和生化局限。子宫能力（Uterine capacity）胎儿生长胎儿生长DNA 甲基化组蛋白甲基化和乙酰化父母基因外周态环境因素胎盘生长胎盘生长(包括胎盘和血管生长包括胎盘和血管生长)(营养、应激、疾病和中毒）营养物质从母体
10、向胎儿转运胎儿生长母体成熟情况精氨酸丙氨酸精氨酸添加对小母猪妊娠产出的改进精氨酸添加对小母猪妊娠产出的改进Mateo et al.(2006)J.Anim.Sci.84(Suppl.2):7-8*P=0.10*P0.03 在小母猪妊娠在小母猪妊娠3030114114天添加天添加1 1L-L-精氨酸精氨酸-HClHCl或等氮的或等氮的L-L-丙氨丙氨酸（玉米豆粕日粮）酸（玉米豆粕日粮）n=53n=53 氨氨基基酸酸、NO和和多多胺胺在在母母猪猪妊妊娠娠期期发发生生显显著著变变化化。在在胎胎盘盘生生长长快快速速时时精精氨氨酸酸及及其其相相关关氨氨基基酸酸浓浓度度达达到到最最高高。母母体体营营养养不
11、不良良会会影影响响胎胎盘盘的的NO 和和多多胺胺的的合合成成，并并导导致致胎胎盘盘发发育育受受损损，继继而而影影响响营营养养物物质质从从母母体体向向胎胎儿儿转转运运，引引起起IUGR。增增加加NO和和多多胺胺供供应应可可能能是是防防治治IUGR最有潜力的办法。最有潜力的办法。小结小结1.2 泌乳母猪精氨酸的研究泌乳母猪精氨酸的研究NO多胺脯氨酸二氢吡咯-5-羧酸谷氨酸鸟氨酸精氨酸瓜氨酸精氨酸在泌乳猪中的代谢途径精氨酸在泌乳猪中的代谢途径O OQuinnQuinn等等,2002,2002精氨酸酶、精氨酸酶、NONO合成酶合成酶NRCNRC（19981998）标准中泌乳母猪精氨酸的需要量为）标准中
12、泌乳母猪精氨酸的需要量为0.99 0.99 g/kg/dg/kg/d，新生仔猪需要量为，新生仔猪需要量为0.4g/kg/d0.4g/kg/d；WuWu等（等（2000)2000)测定，测定，1 1头头7 7日龄的仔猪（日龄的仔猪（2.5 kg2.5 kg）日增重）日增重200 g200 g，其精氨酸需要（蛋白沉积及氨基酸代谢）大约，其精氨酸需要（蛋白沉积及氨基酸代谢）大约1.08g/kg/d 1.08g/kg/d，而母乳中提供精氨酸约，而母乳中提供精氨酸约0.4g/kg/d0.4g/kg/d，即猪，即猪乳提供的精氨酸量仅能够满足仔猪需要量的不到乳提供的精氨酸量仅能够满足仔猪需要量的不到40%4
13、0%，显然显然NRCNRC标准太低；标准太低；DanaDana等（等（20042004）研究表明，）研究表明，4-74-7日龄的仔猪对精氨酸的日龄的仔猪对精氨酸的总代谢需求量为总代谢需求量为1.2g/kg/d1.2g/kg/d，而母乳中的含量仅为，而母乳中的含量仅为0.66g/kg/d0.66g/kg/d。母乳中和仔猪体内精氨酸和赖氨酸的比例母乳中和仔猪体内精氨酸和赖氨酸的比例猪乳与乳腺摄入量氨基酸模式比较猪乳与乳腺摄入量氨基酸模式比较氨基酸猪乳（NRC1998）乳腺摄入量（Trottier,1997）哺乳母猪营养需要（NRC,1998）赖氨酸100100100蛋氨酸262828色氨酸1836
14、17苏氨酸586860组氨酸4032亮氨酸115156112异亮氨酸557958精氨酸66133苯丙氨酸5566缬氨酸859078摄入量大于产出量的氨基酸主要是支链氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸、摄入量大于产出量的氨基酸主要是支链氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸和精氨酸缬氨酸和精氨酸）。表）。表明这些氨基酸除了合成乳蛋白质外，还参与了非必需氨基酸的合成、糖异生、乳腺的生明这些氨基酸除了合成乳蛋白质外，还参与了非必需氨基酸的合成、糖异生、乳腺的生长和维持等代谢过程。长和维持等代谢过程。乳猪料中添加精氨酸对乳猪日增重的影响乳猪料中添加精氨酸对乳猪日增重的影响生长数据显示，乳猪料中缺乏精氨酸，限制了乳猪的
15、最佳生长，生长数据显示，乳猪料中缺乏精氨酸，限制了乳猪的最佳生长，添加精氨酸可促进乳猪生长。添加精氨酸可促进乳猪生长。（KimKim等，等，20042004）图图13.13.补充补充L-L-精氨酸对乳猪血浆生化指标的影响精氨酸对乳猪血浆生化指标的影响 血浆精氨酸水平 血浆胰岛素水平 血浆氨浓度 血浆生长激素水平（KimKim等，等，20042004）精氨酸与赖氨酸均为碱性氨基酸，具有共同的转运系统，精氨酸与赖氨酸均为碱性氨基酸，具有共同的转运系统，在吸收过程中存在拮抗关系在吸收过程中存在拮抗关系日粮中赖氨酸含量过高，引起肾脏精氨酸酶活性上升，精日粮中赖氨酸含量过高，引起肾脏精氨酸酶活性上升，精
16、氨酸降解增加，利用率降低。氨酸降解增加，利用率降低。在在2828日龄断奶仔猪日粮中赖氨酸含量提高（由日龄断奶仔猪日粮中赖氨酸含量提高（由1.21%1.21%提高提高到到1.31%1.31%），血浆精氨酸浓度下降（），血浆精氨酸浓度下降（QiaoQiao，19961996）。）。1.3 精氨酸与赖氨酸之间的关系精氨酸与赖氨酸之间的关系王纪亭等（王纪亭等（19991999）通过肉鸡试验发现，日粮中赖氨酸过量）通过肉鸡试验发现，日粮中赖氨酸过量降低血清中游离精氨酸的含量，但过量精氨酸不影响赖氨降低血清中游离精氨酸的含量，但过量精氨酸不影响赖氨酸含量。酸含量。EdmondEdmond（19881988
17、）通过肉鸡的试验发现，鸡饲料中赖氨酸浓）通过肉鸡的试验发现，鸡饲料中赖氨酸浓度升高并不影响血浆中精氨酸浓度。度升高并不影响血浆中精氨酸浓度。MaggaMagga等（等（20032003）应用猫进行试验，发现过量赖氨酸并未）应用猫进行试验，发现过量赖氨酸并未与精氨酸发生拮抗。与精氨酸发生拮抗。赖氨酸与精氨酸之间的关系需要进一步进行研究。赖氨酸与精氨酸之间的关系需要进一步进行研究。1.4 1.4 与精氨酸代谢密切相关的多胺及脯氨酸与精氨酸代谢密切相关的多胺及脯氨酸与精氨酸代谢密切相关的多胺及脯氨酸与精氨酸代谢密切相关的多胺及脯氨酸妊娠期间母猪胎盘中多胺含量变化妊娠期间母猪胎盘中多胺含量变化（WuW
18、u等，等，20052005）（Trottier等，1996）泌乳期乳腺对脯氨酸的吸收及存留泌乳期乳腺对脯氨酸的吸收及存留(g/(g/天天)条件性必需氨基酸条件性必需氨基酸是组织间氮、氨、氨基酸转运的重要载体是组织间氮、氨、氨基酸转运的重要载体具有生糖作用，可释放能量，是高效能源底物具有生糖作用，可释放能量，是高效能源底物合成精氨酸、鸟氨酸等合成精氨酸、鸟氨酸等嘧啶、嘌呤核苷酸、核酸以及氨基糖合成的原料之一嘧啶、嘌呤核苷酸、核酸以及氨基糖合成的原料之一2.谷氨酰胺2.1 2.1 谷氨酰胺的特性与功能谷氨酰胺的特性与功能 图17.谷氨酰胺在妊娠母猪中的代谢途径鸟氨酸 精氨酸谷氨酰胺蛋白质能 量 D
19、NA 谷氨酸 瓜氨酸 多胺 NO支链氨基酸 母体 血液2.2 2.2 妊娠母猪谷氨酰胺的研究妊娠母猪谷氨酰胺的研究（Wu等,2000）在母猪妊娠第40日龄时胎盘中谷氨酰胺的含量最高图图18 18 妊娠母猪胎盘中谷氨酰胺的含量妊娠母猪胎盘中谷氨酰胺的含量（SelfSelf等，等，20042004）012320303540455060901100.5 mM 谷胺酰胺谷胺酰胺2 mM 谷胺酰胺谷胺酰胺妊娠天数妊娠天数nmol/g tissue/2 h支链氨基酸支链氨基酸(BCAA)孵化的猪胎盘中谷胺酰胺合成孵化的猪胎盘中谷胺酰胺合成Self,Spencer,Johnson,Hu,Bazer,and
20、Wu(2004)Biol Reprod 70:1444-1451.abbdcdddeabbdcdddea-e:P 0.01妊娠妊娠4040天母体羊水中各种游离氨基酸占总游离氨基酸的天母体羊水中各种游离氨基酸占总游离氨基酸的比例（比例（%）高浓度的谷氨酰胺为胚胎生长发育提供重要能量及原料（WuWu等，等，19961996）图图20.20.妊娠妊娠4545天母体血清与胚胎血清中谷氨酰胺的的比值天母体血清与胚胎血清中谷氨酰胺的的比值在胚胎在胚胎45天时，母体天时，母体中大量谷氨酰胺转运中大量谷氨酰胺转运至胚胎体内满足胚胎至胚胎体内满足胚胎发育的需求发育的需求（WuWu等，等，19951995）泌乳期
21、乳腺对谷氨酰胺的吸收及存留泌乳期乳腺对谷氨酰胺的吸收及存留(g/(g/天天)在泌乳期，乳腺吸收大量在泌乳期，乳腺吸收大量的谷氨酰胺满足仔猪生长的谷氨酰胺满足仔猪生长发育的需求。发育的需求。（TrottierTrottier等，等，19961996）2.3 泌乳母猪谷氨酰胺的研究泌乳母猪谷氨酰胺的研究谷氨酰胺在泌乳母猪中代谢及营养生理功能 谷氨酰胺在泌乳母猪中的代谢途径二氢吡铬-5-羧酸 瓜氨酸谷氨酰胺 蛋白质能量 DNA嘌呤嘧啶 谷氨酸 鸟氨酸（Wu等,2000）3.3.支链氨基酸支链氨基酸支链氨基酸支链氨基酸 (亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸)的碳链中都有的碳链中都有支链；
22、支链；支链氨基酸在体内氧化分解产生支链氨基酸在体内氧化分解产生ATPATP的效率高于其它氨基的效率高于其它氨基酸，在特殊生理时期如泌乳时，是重要的能量来源；酸，在特殊生理时期如泌乳时，是重要的能量来源；支链氨基酸在妊娠母猪体内进行旺盛的代谢，主要用于合支链氨基酸在妊娠母猪体内进行旺盛的代谢，主要用于合成谷氨酰胺和提供胎儿能量；成谷氨酰胺和提供胎儿能量；支链氨基酸在泌乳母猪体内主要用于合成乳蛋白、提供能支链氨基酸在泌乳母猪体内主要用于合成乳蛋白、提供能量，少部分合成谷氨酰胺。量，少部分合成谷氨酰胺。3.13.1支链氨基酸的特性与功能支链氨基酸的特性与功能支链氨基酸在怀孕母猪中的代谢途径 支链氨基
23、酸氧化供能谷氨酸-酮戊二酸谷氨酰胺+丙氨酸-酮酸CO2+酰基辅酶释放能量3.2 支链氨基酸在妊娠母猪中的研究支链氨基酸在妊娠母猪中的研究Self等，2004v支链氨基酸在怀孕母猪体内进行旺盛的代谢，主要用于合成谷氨酰胺和为胎儿提供能量。在母猪妊娠第在母猪妊娠第3535天，胎天，胎盘中支链氨基酸含量显盘中支链氨基酸含量显著下降，著下降，35-11035-110日龄基日龄基本相同本相同妊娠母猪胎盘中支链氨基酸的含量妊娠母猪胎盘中支链氨基酸的含量（SelfSelf等，等，20042004）妊娠母猪胎盘中支链氨基酸的代谢速度妊娠母猪胎盘中支链氨基酸的代谢速度在母猪妊娠第在母猪妊娠第35-4035-40
24、天，天，胎盘中支链氨基酸代谢胎盘中支链氨基酸代谢速度迅速提高，释放大速度迅速提高，释放大量能量及产物满足胚胎量能量及产物满足胚胎发育需求。发育需求。（SelfSelf等，等，20042004）妊娠母猪胎盘中支链氨基酸转氨酶的活性妊娠母猪胎盘中支链氨基酸转氨酶的活性在妊娠在妊娠4040天，支链天，支链氨基酸转氨酶的活氨基酸转氨酶的活性迅速提高性迅速提高（SelfSelf等，等，20042004）母猪妊娠母猪妊娠4040天，胎盘组织支链氨基酸的转氨效率与谷天，胎盘组织支链氨基酸的转氨效率与谷氨酰胺的合成效率（氨酰胺的合成效率（nmolnmol/mg/mg）支链氨基酸的转氨效率几乎与支链氨基酸的转氨
25、效率几乎与谷氨酰胺合成效率同步，说明谷氨酰胺合成效率同步，说明妊娠期间支链氨基酸为谷氨酰妊娠期间支链氨基酸为谷氨酰胺合成的重要来源胺合成的重要来源（SelfSelf等，等，20042004）支链氨基酸乳蛋白 仔猪支链氨基酸在泌乳猪中的代谢途径支链氨基酸在泌乳猪中的代谢途径氧化供能谷氨酰胺3.3 3.3 支链氨基酸在泌乳母猪中的研究支链氨基酸在泌乳母猪中的研究（SelfSelf等，等，20042004）乳腺组织吸收的支链氨基酸的代谢途径不同于怀孕母猪，主要用于合成乳蛋白和氧化分解提供能量，少部分合成谷氨酰胺。泌乳期乳腺对支链氨基酸的吸收及存留泌乳期乳腺对支链氨基酸的吸收及存留(g/(g/天天)（
26、TrottierTrottier等，等，19961996）泌乳母猪饲料中增加支链氨基酸与粗蛋白对产奶量及仔猪的影响泌乳母猪饲料中增加支链氨基酸与粗蛋白对产奶量及仔猪的影响泌乳母猪饲料中增加支链氨基酸与粗蛋白对产奶量及仔猪的影响泌乳母猪饲料中增加支链氨基酸与粗蛋白对产奶量及仔猪的影响 处理处理 粗蛋白粗蛋白+BACC+BACC 16.2%0.26%16.2%0.26%高蛋白高蛋白+BACC+BACC 23%0.36%23%0.36%泌乳时期（天）泌乳时期（天）5-105-107-227-225-105-107-227-22 仔猪增重仔猪增重(g/dg/d)22222223723728728723
27、6236 窝增重窝增重(g/dg/d)24862486255225522927292726532653产奶量产奶量(g/(g/头头/d)/d)930930951951978978851851奶蛋白（奶蛋白（%）5.485.484.754.755.655.655.505.50奶脂肪（奶脂肪（%）7.157.157.747.746.946.947.427.42仔猪饲料转化率仔猪饲料转化率4.244.244.004.003.413.413.603.60FrankFrank等，等，20052005DunsheaDunshea等等(2005)(2005)研究表明，在泌乳母猪饲料中添加支链氨基酸可以增研究
28、表明，在泌乳母猪饲料中添加支链氨基酸可以增加乳中蛋白质含量，并不增加泌乳量。加乳中蛋白质含量，并不增加泌乳量。RichertRichert等等(1996)(1996)在饲粮在饲粮IleIle含量为含量为0.5%0.5%时，将时，将ValVal含量从含量从0.72%0.72%增至增至1.42%1.42%可使乳中干物质、乳脂含量显著增加，乳糖含量明显降低。可使乳中干物质、乳脂含量显著增加，乳糖含量明显降低。RichertRichert等（等（19971997）在饲粮）在饲粮ValVal含量为含量为0.72%0.72%或或1.07%1.07%时，提高饲粮中时，提高饲粮中I1eI1e含量可增加乳中干物质、粗蛋白与乳脂含量。含量可增加乳中干物质、粗蛋白与乳脂含量。Roth-Maier(2003)Roth-Maier(2003)研究表明，泌乳母猪饲料中添加研究表明，泌乳母猪饲料中添加6.5g/kg 6.5g/kg 缬氨酸对缬氨酸对仔猪生长及泌乳量的影响效果最佳。仔猪生长及泌乳量的影响效果最佳。说明：支链氨基酸对乳蛋白合成十分重要。说明：支链氨基酸对乳蛋白合成十分重要。我们仅仅是看到了曙光！我们仅仅是看到了曙光！谢谢各位！