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1、第五章性别确定与伴性遗传第五章性别确定与伴性遗传第一节第一节 性别确定性别确定其次节其次节 伴性遗传伴性遗传第三节遗传的染色体学说的干脆证据第三节遗传的染色体学说的干脆证据1一、性染色体一、性染色体（sex chromosomesex chromosome）成对染色体中干脆与性别确定有关的一个或成对染色体中干脆与性别确定有关的一个或一对染色体称性染色体。一对染色体称性染色体。性染色体以外的染色体性染色体以外的染色体-常染色体常染色体 （autosome,Aautosome,A）第一节第一节 性别确定（性别确定（sex sex determination)determination)2二、性别由
2、性染色体差异确定二、性别由性染色体差异确定1.XY1.XY型性确定：型性确定：1990 1990年辛克莱尔（年辛克莱尔（Sinclair;A.HSinclair;A.H）等发觉性）等发觉性别确定基因两种性染色体分别为别确定基因两种性染色体分别为X X、Y Y；:异配性别异配性别(homogametic sex)(homogametic sex)（XYXY）:同配性别（同配性别（heterogametic sexheterogametic sex）（）（XXXX）很多很多 昆虫、鱼、两栖类、全体哺乳类，昆虫、鱼、两栖类、全体哺乳类，雌雄异株的植物（女娄、大麻、菠菜、雌雄异株的植物（女娄、大麻、菠
3、菜、蛇麻草等）。蛇麻草等）。3人人 性性 染染 色色 体体4人类的常染色体和性染色体人类的常染色体和性染色体5果蝇的常染色体和性染色体果蝇的常染色体和性染色体62.XO型：型：蝗虫蝗虫蟋蟀蟋蟀花椒花椒：同配性别（：同配性别（XX）：异配性别（：异配性别（X0）7鳞翅目昆虫鳞翅目昆虫（蛾、蝶、蚕类（蛾、蝶、蚕类54+ZW54+ZW）及某些两栖、爬行类、）及某些两栖、爬行类、鸟类鸟类（鸡（鸡2n=78 2n=78）等，动物，植物中的洋梅、金老梅、）等，动物，植物中的洋梅、金老梅、银杏银杏等等属于此类。属于此类。3.ZW3.ZW型异确定型异确定:异配性别（异配性别（ZW）:同配性别（同配性别（ZZ）
4、8蜜蜂：不受精的卵子蜜蜂：不受精的卵子 雄蜂雄蜂(n=16)受精卵受精卵(2n=32)雌蜂雌蜂蜂皇蜂皇工蜂工蜂三、其它类型的性别确定三、其它类型的性别确定1 1、染色体组的倍性确定性别、染色体组的倍性确定性别9雌蜂（雌蜂（2n2n）+蜂王浆蜂王浆-蜂王（有产卵实力）蜂王（有产卵实力）雌蜂（雌蜂（2n2n）+一般养分一般养分-工蜂（无产卵实力）工蜂（无产卵实力）孤雌生殖孤雌生殖-雄蜂雄蜂(n)(n)正常受精卵正常受精卵-2n-2n为雌蜂为雌蜂 雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖-n-n为雄蜂为雄蜂喂一般蜂蜜喂一般蜂蜜 喂蜂王浆喂蜂王浆 假减数分裂假减数分裂 正常减数分裂正常减数分裂 工蜂工蜂 蜂王蜂王 雌
5、雌n+n+雄雄n n 2n 2n为雌蜂为雌蜂102 2、环境确定性别（后螠）、环境确定性别（后螠）性别由环境条件确定性别由环境条件确定幼虫为中性幼虫为中性落于海底落于海底雌虫雌虫落于雌虫口吻上落于雌虫口吻上雄虫，进入子宫。雄虫，进入子宫。假如将已落于雌虫口吻上的幼虫拿走，假如将已落于雌虫口吻上的幼虫拿走，让其接着发育，发育为间性。其发育让其接着发育，发育为间性。其发育程度取决于在口吻上的时间长短。程度取决于在口吻上的时间长短。有人认为，雌虫口吻上的激素起关键有人认为，雌虫口吻上的激素起关键作用，也有人认为，落于什么地方与作用，也有人认为，落于什么地方与遗传有关。遗传有关。放大放大实际大小指中间
6、圆点113.性指数确定性别 性指数：性染色体性指数：性染色体X X和常染色体组数和常染色体组数A A的比。的比。果蝇虽然也有果蝇虽然也有x x和和Y Y染色体，但是其性别确定的机制染色体，但是其性别确定的机制和哺乳动物不同，不是取决于和哺乳动物不同，不是取决于Y Y染色体是否存在，染色体是否存在，Y Y染色体只是确定育性。而是取决于性指数。染色体只是确定育性。而是取决于性指数。雌性雌性X:A=2:2=1X:A=2:2=1；X:A=1:2=0.5X:A=1:2=0.5，则就变成雄性，则就变成雄性 X:A=3:2=1.5 X:A=3:2=1.5就可能发育成超雌性；就可能发育成超雌性；X:A=1:3
7、=0.33 X:A=1:3=0.33就可能发育成超雄性；就可能发育成超雄性；X:A=2:3=0.67 X:A=2:3=0.67就可能发育成间性。就可能发育成间性。12玉米为雌雄同株，雄花序顶生，雌花序玉米为雌雄同株，雄花序顶生，雌花序生于中间。这一特征由基因确定。生于中间。这一特征由基因确定。玉米有几对基因（玉米有几对基因（Ba/baBa/ba及及Ts/tsTs/ts）可以）可以变更植株性别，即把雌雄同株转变为雌变更植株性别，即把雌雄同株转变为雌株或雄株。株或雄株。BaBaTsTs BaBaTsTs 雌雄同株。雌雄同株。babatsts babatsts 无果穗雌株，顶花产生卵。无果穗雌株，顶
8、花产生卵。babaTs _ babaTs _ 雄株。雄株。BaBaTsTsbabatstsbabaTs _4 4、基因确定性别（玉米）、基因确定性别（玉米）13玉米的雌、雄分化玉米的雌、雄分化这样，这样，Ts/tsTs/ts基因所基因所在的染色体就扮演在的染色体就扮演着性染色体的角色。着性染色体的角色。14四、性别分化的限制四、性别分化的限制性别分化（性别分化（biochemistrybiochemistry）：受精卵（合子）在性确定的基础上，进行雄性或雌受精卵（合子）在性确定的基础上，进行雄性或雌性分化和发育的过程。性分化和发育的过程。（一）（一）环境对性别分化的影响环境对性别分化的影响环境
9、对性别分化的影响环境对性别分化的影响 1 1、日照长短：对性别分化的影响、日照长短：对性别分化的影响大麻大麻异株异株 长日照、长日照、N N肥多：肥多：株多。株多。短日照、短日照、N N肥少：肥少：株多。株多。152 2、养分条件：、养分条件：蜂王和工蜂都是由受精卵发育而成的，染色体组蜂王和工蜂都是由受精卵发育而成的，染色体组（2n=322n=32）相同，即它们具有相当的性分化遗传基）相同，即它们具有相当的性分化遗传基础。础。受受精精卵卵幼幼虫虫头头2323天以蜂王浆为食，天以蜂王浆为食，随后为较粗劣的饲料为食随后为较粗劣的饲料为食工蜂（不育）工蜂（不育）幼虫期间全以蜂王浆为食幼虫期间全以蜂王
10、浆为食蜂王（能育）蜂王（能育）3 3、温度：、温度：蝌蝌蚪蚪2020发育发育：=1=1：1 1（XXXX为为；XYXY为为）30 30 发育发育雄（雄（XXXX、XYXY都为都为；虽然；虽然XXXX型型的蝌蚪在高温下发育成雄蛙，但的蝌蚪在高温下发育成雄蛙，但它们的性染色体仍为它们的性染色体仍为XXXX）16（二）激素对性分化的影响：（二）激素对性分化的影响：1 1、自由马丁牛：象雄牛的雌牛（不、自由马丁牛：象雄牛的雌牛（不育），人龙风胎不会出现此现象（两育），人龙风胎不会出现此现象（两个胎盘）。个胎盘）。2 2、性反转：个体从原来的性别转变、性反转：个体从原来的性别转变为另一种性。（基因型未变
11、更）为另一种性。（基因型未变更）鸡：牝鸡司晨；人性反转：清朝广鸡：牝鸡司晨；人性反转：清朝广阳杂记阳杂记“长沙有李氏女，年将二十，长沙有李氏女，年将二十，许字人矣，忽变男子，往退婚，夫家许字人矣，忽变男子，往退婚，夫家以为诈，讼之官，官令隐婆验之，果以为诈，讼之官，官令隐婆验之，果男子矣。男子矣。”173 3、植物性别的限制、植物性别的限制乙烯利（40%乙烯利原液1ml加水2.5Kg）：能明显增加黄瓜花数目；用1%萘乙酸处理黄瓜苗，花数目增加8倍。土壤温度：提高60%，黄瓜花数目增加2-4倍。植物的性变是适应环境的一种方式。缘由是植物体内的激素在数量和种类上发生了变更。184 4、动物性别的限
12、制、动物性别的限制（1 1）分别）分别X X、Y Y两种精细胞：沉降法：确定的气两种精细胞：沉降法：确定的气压、温度条件下，使精细胞发生沉降、分别。电压、温度条件下，使精细胞发生沉降、分别。电泳法：带泳法：带X X染色体的精细胞移向阳极，染色体的精细胞移向阳极，Y Y型移向阴型移向阴极。极。（2 2）外源激素：罗非鱼（非洲鲫鱼）用雄激素）外源激素：罗非鱼（非洲鲫鱼）用雄激素处理受精卵或幼仔鱼，可使处理受精卵或幼仔鱼，可使。体比体比体体大大5070%5070%。可使雌性转变为雄鱼以增产。可使雌性转变为雄鱼以增产。（3 3）受精条件：以酸性（碱性）溶液处理羊的）受精条件：以酸性（碱性）溶液处理羊的
13、阴道，多产雌羊（雄羊）。阴道，多产雌羊（雄羊）。19五、人类的性别畸形五、人类的性别畸形在个体发育中，受到各种因素的影响，使个体的性别在个体发育中，受到各种因素的影响，使个体的性别发生异样的现象。发生异样的现象。（一）性染色体引起的性别畸形（一）性染色体引起的性别畸形 1 1、TurnerTurner氏综合症：（原发性卵巢发育不全症；氏综合症：（原发性卵巢发育不全症；XOXO综合症；卵巢退化症），外表为女性，身体矮小综合症；卵巢退化症），外表为女性，身体矮小（140cm140cm；，颈短有蹼，发际低，耳低位，小下颌，；，颈短有蹼，发际低，耳低位，小下颌，眼距宽，肘外翻，原发性闭经，无生育实力，
14、其次性眼距宽，肘外翻，原发性闭经，无生育实力，其次性征发育不良等。发病率在女性中为征发育不良等。发病率在女性中为1/50001/50001/100001/10000。性染色体组成为。性染色体组成为XOXO。202 2、KlinefelterKlinefelter综合症（综合症（原发性睾丸发原发性睾丸发育不全症；睾丸退化症），育不全症；睾丸退化症），外表为男性，四肢瘦长，乳胸发育，须毛、体毛少，不育。发病率1/1000。XXY、XXXY、XY/XXY。213 3、多、多X X女性（超雌体）女性（超雌体）为女性（47，XXX；48，XXXX）一般Barr氏小体在两个以上。智力较差，偶有心理变态，体
15、型正常，能育，子女除个别为XXY个体外，一般正常。4、XYY综合症：身体高大180cm），四肢都成比例，智力稍差，也有高于一般的，性格暴烈，没有生育实力。在减数分裂中，同源染色体不分开，导致异样22人类与果蝇性染色体差别：人类人类与果蝇性染色体差别：人类Y Y染色体较果蝇更为重要，人类染色体较果蝇更为重要，人类Y Y染色体确定雄性发育及育性，果蝇染色体确定雄性发育及育性，果蝇Y Y染色体只与育性有关。染色体只与育性有关。由性别畸形看由性别畸形看X X、Y Y染色体的作用（染色体的作用（P143P143）：）：性染色体的多出或缺如，常能使性腺发育不全，性染色体的多出或缺如，常能使性腺发育不全，失
16、去生育实力。失去生育实力。Y Y染色体具有特殊猛烈的男性化作用。染色体具有特殊猛烈的男性化作用。少一条性染色体比多一条染色体的影响更大，甚少一条性染色体比多一条染色体的影响更大，甚至造成确定程度的致死（主要为配子致死）作用，至造成确定程度的致死（主要为配子致死）作用，故故XOXO个体远比个体远比XXYXXY个体少见。个体少见。23（二）基因与性别畸形（二）基因与性别畸形1 1、假两性畸形（假两性人）：体内生殖腺有一种为假、假两性畸形（假两性人）：体内生殖腺有一种为假两性人。两性人。（1 1）男假两性畸形（睾丸女性化）：）男假两性畸形（睾丸女性化）：46+XY46+XY，外观与，外观与女性一样，
17、但无子宫和输卵管，原发性闭经，不生育。女性一样，但无子宫和输卵管，原发性闭经，不生育。体内有睾丸，发育不良，无输精管。缘由是体内有睾丸，发育不良，无输精管。缘由是X X染色体上染色体上有一个隐性突变基因有一个隐性突变基因tftf，XtfYXtfY男性发病，男性发病，XtfXtfXtfXtf女性女性会影响到行经年龄。会影响到行经年龄。（2 2）女假两性畸形（女性男性化）：）女假两性畸形（女性男性化）：46+XX46+XX，生殖器，生殖器外观为男性，但性腺仅有卵巢。缘由是一条外观为男性，但性腺仅有卵巢。缘由是一条X X染色体上染色体上由于易位或交换，使之带有由于易位或交换，使之带有Y Y染色体上的
18、睾丸形成基因染色体上的睾丸形成基因TDFTDF。242 2、真两性畸形（真两性人）：、真两性畸形（真两性人）：体内生殖腺有两种为真两性人。40%的真两性人：一侧卵巢，另一侧睾丸。40%的真两性人：一侧卵巢或睾丸，另一侧卵睾丸（一部分卵巢，一部分睾丸）。20%的真两性人：两侧都是卵睾丸。（1）男真两性人（XY）：其次性征（外表）倾向于男性。（2）女真两性人（XX）：其次性征（外表）倾向于女性。在身体两侧，一侧为卵巢一侧为睾丸或卵巢睾丸分布于身体同侧。外生殖器：混合型、男性型、女性型。缘由不清晰。25三、细胞遗传学的探讨可以说明遗传规律的例外现象三、细胞遗传学的探讨可以说明遗传规律的例外现象三、细
19、胞遗传学的探讨可以说明遗传规律的例外现象三、细胞遗传学的探讨可以说明遗传规律的例外现象DuchenneDuchenne型肌养分不良这种病病征：略。型肌养分不良这种病病征：略。遗传基础：遗传基础：X X染色体上的突变基因（染色体上的突变基因（XmdXmd）,一般在男性一般在男性中出现，也有例外，犹如时又是唐纳氏中出现，也有例外，犹如时又是唐纳氏(Turners)(Turners)综综合症（合症（XOXO）的患者可以出现。）的患者可以出现。一个患病家系：一个患病家系：其父为正常其父为正常？XmdO26一、伴性遗传的概念及特点一、伴性遗传的概念及特点 位于性染色体上的基因所限制的某些性状总位于性染色
20、体上的基因所限制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。是伴随性别而遗传的现象。特点：特点：1 1、正反交、正反交F1F1结果不同，性状的遗传与性别相联结果不同，性状的遗传与性别相联系。系。2 2、性状的分别比在两性间不一样。、性状的分别比在两性间不一样。3 3、表现交叉遗传（绞花遗传）：母亲把性状传、表现交叉遗传（绞花遗传）：母亲把性状传给儿给儿 子，父亲把性状传给女儿的现象。子，父亲把性状传给女儿的现象。其次节伴性遗传其次节伴性遗传(性连锁性连锁Sex-linked inheritance)27二、伴二、伴X X隐性遗传隐性遗传最常见的是红绿色盲，较罕见是最常见的是红绿色盲，较罕见是血友病，进
21、行性肌养分不良，睾血友病，进行性肌养分不良，睾丸女性化和自毁容貌综合征等。丸女性化和自毁容貌综合征等。1 1、果蝇：果蝇眼色、果蝇：果蝇眼色红眼红眼(W)(W)对白眼对白眼(w)(w)为显性；为显性；28P 红眼红眼 白眼白眼F1 红眼（红眼（1：1）F2 红眼红眼 红眼红眼 红眼红眼 白眼白眼红：白眼红：白眼=3：1；红眼；红眼：白眼：白眼=1：1正正 交交29正正 交交30P P：白眼白眼()()红眼红眼()()F1 F1：红眼：红眼()()白眼白眼()()F2F2：红眼红眼红眼红眼：白眼白眼白眼白眼：红眼红眼红眼红眼()()()()：白眼白眼白眼白眼()()()()反反 交交31反反 交
22、交P P F1F1F2F232摩尔根工作的意义：摩尔根工作的意义：第一次把一个特定基因与一个特定的染第一次把一个特定基因与一个特定的染色体联系起来，为今后基因连锁和交换的色体联系起来，为今后基因连锁和交换的探讨开拓道路。探讨开拓道路。揭示性连锁机理。揭示性连锁机理。把孟德尔规律干脆与细胞学结合起来，把孟德尔规律干脆与细胞学结合起来，创立了细胞遗传学说。创立了细胞遗传学说。332 2、人：、人：人红绿色盲、A型血友病等。v缘由：缘由：A A型血友病为型血友病为X X隐隐性遗传。性遗传。vX+X+显性正常显性正常vXhXh隐性（血友病基因）隐性（血友病基因）X+YX Xh hX X+X-X-连锁隐
23、性遗传连锁隐性遗传 遗传特点：遗传特点：患者多为男性，患者多为男性，女性较少，女性较少，正反交结果不同，正反交结果不同，表现交叉遗传现象表现交叉遗传现象34色盲症的發现色盲症的發现J.Dalton 1766-1844道尔顿发觉色盲的小故事道尔顿在圣诞节前夕买了一件礼物-一双“棕灰色”的袜子，送给妈妈。妈妈却说：你买的這双樱桃红色的袜子，我怎么穿呢？道尔顿发觉，只有弟弟与自己看法相同，其他人全说袜子是樱桃红色的。道尔顿经过分析和比较发觉，原来自己和弟弟都是色盲，为此他写了篇论文论色盲，成了第一个发觉色盲症的人，也是第一个被发觉的色盲症患者。后人为纪念他，又把色盲症叫道尔顿症。35血友病的遗传血友
24、病的遗传 3637进行性肌养分不良（进行性肌养分不良（进行性肌养分不良（进行性肌养分不良（X X X X、隐）、隐）、隐）、隐）X X染色体上的染色体上的隐性遗传隐性遗传38三、伴三、伴X X显性遗传显性遗传X X染色体上的显性基因限制的性状的遗传染色体上的显性基因限制的性状的遗传人类的抗维生素人类的抗维生素D D佝偻病基因佝偻病基因XRXR。(1)(1)患者女性多于男性；患者女性多于男性；(2)(2)每代都有患者；每代都有患者；(3)(3)男性患者的女儿都为患者；男性患者的女儿都为患者；(4)(4)女性患者的子女患病的机会为女性患者的子女患病的机会为1/21/2。391.1.患者由于腎小管對
25、磷的再吸取障礙，尿中患者由于腎小管對磷的再吸取障礙，尿中排出大量磷，血磷下降；小腸對磷、鈣吸取排出大量磷，血磷下降；小腸對磷、鈣吸取不良，因此形成佝僂病。患者多于一週歲左不良，因此形成佝僂病。患者多于一週歲左右發病，最先出現的症狀是右發病，最先出現的症狀是O O型腿，嚴重的有型腿，嚴重的有骨骼發育畸形，多發性骨折，骨痛，不能走骨骼發育畸形，多發性骨折，骨痛，不能走路，生長緩慢等症狀。女性純合者病情重，路，生長緩慢等症狀。女性純合者病情重，雜合患者病情較輕。雜合患者病情較輕。402.根據基因根據基因D和基因和基因d的顯隐性關系，人的正常骨骼與抗維生素的顯隐性關系，人的正常骨骼與抗維生素D性佝僂病
26、的基因型和表现型對應如下：性佝僂病的基因型和表现型對應如下：性 别女男基因型表现型有病有病（病情較輕)正常有病正常XDXDXDXdXdXdXDYXdY41抗维生素佝偻病（抗维生素佝偻病（抗维生素佝偻病（抗维生素佝偻病（X X X X、显）、显）、显）、显）4243 典型的典型的X X连锁显性遗传家族图谱连锁显性遗传家族图谱44四、伴四、伴Z Z遗传遗传位于位于Z Z染色体上的基因所确定的遗传现象。染色体上的基因所确定的遗传现象。1 1、伴、伴Z Z隐性遗传：家蚕中的油蚕由隐性遗传：家蚕中的油蚕由Z Z染色体染色体 隐性基因隐性基因osos限制。正常蚕有显性限制。正常蚕有显性OsOs限制。限制。
27、PZOsW ZosZos PZOsW ZosZos F1ZOsZos F1ZOsZos（正常）：（正常）：ZosWZosW（油（油蚕淘汰）蚕淘汰）452 2、伴、伴Z Z显性遗传显性遗传鸡的芦花条纹遗传；鸡的芦花条纹遗传；芦花基因芦花基因Z ZB B；非卢花基因非卢花基因Z Zb b生产上，常用芦花母鸡生产上，常用芦花母鸡非芦花公鸡这一组合，其非芦花公鸡这一组合，其优点是：第一、后代生活力强，第二、乳化时根据是优点是：第一、后代生活力强，第二、乳化时根据是否为芦花鸡（幼鸡主要看其头上有否黄色斑纹）确定否为芦花鸡（幼鸡主要看其头上有否黄色斑纹）确定雌雄。雌雄。46五、五、Y Y连锁遗传连锁遗传（
28、限雄遗传（限雄遗传（限雄遗传（限雄遗传holandric inheritanceholandric inheritanceholandric inheritanceholandric inheritance）Y染色体上的基因限制的性状只能出现在雄性个体中。例：人类外耳廓多毛症（毛耳）：成年男性外耳道中长出丛生硬毛，长约23cm，伸于耳孔之外。在鱼类中Y连锁遗传的例子还是有的，如背结上的斑点就属于Y连锁遗传。毛耳毛耳(hairy ears)(hairy ears)外耳道多毛家族谱系外耳道多毛家族谱系47六、高等植物伴性遗传六、高等植物伴性遗传女娄菜叶型的遗传：女娄菜叶型的遗传：阔叶（阔叶（XBX
29、B基因限制）基因限制）绿叶（绿叶（XbXb基因限制）基因限制）Y Y染色体无对应的基因染色体无对应的基因：XXXX，XYXY女娄菜属女娄菜属Melandrium album （24，XX,或或24,XY）48试验试验：P P 阔叶阔叶 绿叶绿叶F1 F1 阔叶阔叶 说明：阔叶对绿叶说明：阔叶对绿叶为显性为显性 试验试验：杂合阔叶杂合阔叶 阔叶阔叶 阔叶阔叶 阔叶阔叶 绿叶绿叶 2 ：1 ：1阔叶和绿叶性状与阔叶和绿叶性状与性别有关性别有关49说明：说明：阔叶和绿叶：阔叶和绿叶：XBXb 试验试验 XBXB XbY XBXb XBY （无此性状）（无此性状）阔叶阔叶 所以，雄配子所以，雄配子Xb
30、 是致死的，即是致死的，即Xb的花粉的花粉致死。致死。50试验试验 XBXb XBYXBXB XBXb XBY XbY51七七.从性遗传从性遗传 基因在基因在常染色常染色体上，体上，因受到因受到性激素性激素的作用，的作用，基因在基因在不同性不同性别中表别中表达不同。达不同。（sex-influenced inheritance）52雄性雌性HH有角有角Hh有角无角hh无角无角绵羊角的遗传：53第三节遗传的染色体学说的干脆证据第三节遗传的染色体学说的干脆证据SuttonSutton于于19031903年提出遗传的染色体假说时，所依年提出遗传的染色体假说时，所依据的证据仅仅是据的证据仅仅是“基因的
31、行为与染色体行为相同基因的行为与染色体行为相同（相平行）（相平行）”。尽管用这一假说说明相关遗传规律特别圆满，但尽管用这一假说说明相关遗传规律特别圆满，但这一依据终归是间接的，因为当时还没有人将特这一依据终归是间接的，因为当时还没有人将特定基因与特定染色体联系起来。定基因与特定染色体联系起来。54摩尔根于摩尔根于19101910年发觉和证明的的果蝇白眼性状遗年发觉和证明的的果蝇白眼性状遗传方式，第一次证明特定基因与特定染色体联系传方式，第一次证明特定基因与特定染色体联系的实事，从而最终确立的实事，从而最终确立“遗传的染色体学说遗传的染色体学说”。ZWZW型性别确定及其伴性遗传的发觉，对于巩固这
32、型性别确定及其伴性遗传的发觉，对于巩固这一学说的成果供应了另一确定性的依据。一学说的成果供应了另一确定性的依据。因为因为ZWZW型性别确定与型性别确定与XYXY型性别确定的细胞学基础型性别确定的细胞学基础相反，所以相反，所以ZWZW型性别确定及其伴性遗传从另一方型性别确定及其伴性遗传从另一方面支持了这一学说。面支持了这一学说。55尽管摩尔根时代的遗传学理论被完全承认，不尽管摩尔根时代的遗传学理论被完全承认，不再有偏见和宗教、神学的干脆干扰，但科学发再有偏见和宗教、神学的干脆干扰，但科学发展的规律确定了任何自然现象及科学规律的发展的规律确定了任何自然现象及科学规律的发觉或确立都不行能一帆风顺。觉
33、或确立都不行能一帆风顺。因此，因此，19101910年后，大多学者承认了遗传的染色年后，大多学者承认了遗传的染色体学说，但仍有学者存在疑问。体学说，但仍有学者存在疑问。摩尔根的学生摩尔根的学生Bridges1916Bridges1916年的经典试验，完全年的经典试验，完全证明白遗传的染色体学说。证明白遗传的染色体学说。他发觉了果蝇他发觉了果蝇X X染色体不分开现象。染色体不分开现象。56二、果蝇二、果蝇X X染色体不分开现象染色体不分开现象1.1.问题（初级例外）的发觉问题（初级例外）的发觉白眼雌蝇（白眼雌蝇（XwXwXwXw）（X XY Y）红眼雄蝇）红眼雄蝇X XXwXw Xw Y Xw
34、Y雌眼红蝇雄眼白蝇雌眼红蝇雄眼白蝇（1/2000白眼白眼雌蝇雌蝇）（1/2000红眼红眼雄蝇雄蝇）57 例外：在多个这样的交配组合中，大约每例外：在多个这样的交配组合中，大约每20002000个个子代个体中，有一个白眼雌蝇或红眼雄蝇。子代个体中，有一个白眼雌蝇或红眼雄蝇。在子代例外项中，雌蝇是偏母（白眼雌蝇）的，在子代例外项中，雌蝇是偏母（白眼雌蝇）的，一般可育，雄蝇是偏父（红眼雄蝇）的，大多不一般可育，雄蝇是偏父（红眼雄蝇）的，大多不育。育。这些例外的子代称初级例外子代这些例外的子代称初级例外子代(在双亲杂交组合在双亲杂交组合中表型跟他们同一性别的亲本一样的子代）。中表型跟他们同一性别的亲本
35、一样的子代）。二、果蝇二、果蝇X X染色体不分开现象染色体不分开现象58白眼雌蝇白眼雌蝇红眼雄蝇红眼雄蝇雌眼红蝇雄眼白蝇雌眼红蝇雄眼白蝇2.2.次级例外的发觉次级例外的发觉（白眼（白眼雌蝇雌蝇）（红眼（红眼雄蝇雄蝇）4%初级例外子代的白眼雌蝇与正常的红眼雄蝇杂交初级例外子代的白眼雌蝇与正常的红眼雄蝇杂交组合中表型跟他们同一性别的亲本一样的子代）组合中表型跟他们同一性别的亲本一样的子代）59603.3.对初级例外现象的说明对初级例外现象的说明XX染色体不分开的假设染色体不分开的假设白眼雌蝇（白眼雌蝇（XwXwXwXw）在减数分裂时，两条）在减数分裂时，两条X X染色体未分开染色体未分开面进入同一
36、细胞，使形成的两个卵分别为面进入同一细胞，使形成的两个卵分别为“XwXw”“XwXw”和和“O”“O”，“O”“O”不含不含X X染色体。这样便产生以下染色体。这样便产生以下结果：结果：XwXw XXwXw XY YXwXwXwXwO O X XY YXwXw XXwXw X XwXw Y XwXw Y O X O X O Y O Y红眼雌蝇红眼雌蝇 白眼雌蝇红眼雄蝇死白眼雌蝇红眼雄蝇死死亡死亡 （例外）（例外）（例外（例外不育）不育）614.4.对次级例外现象的说明对次级例外现象的说明初级例外中，只有初级例外中，只有XwXw YXwXw Y是可育的，是可育的，那么，次级例外后代确定干脆与之那
37、么，次级例外后代确定干脆与之有关。有关。XwXw YXwXw Y在减数分裂时，在减数分裂时，84%84%为为XXXX配配对，对，1616为为XYXY配对。这是一个假设，配对。这是一个假设，后面将得到证明。后面将得到证明。XXXX配对：配对：X XwwX Xw w Y YXwXwXwXwYYXYXY配对：配对：X XwwX Xw w Y YXwYXwYXwXwXwYX Xww62635.X5.X染色体不分开假设的证明染色体不分开假设的证明细胞学证据证明白其结论：细胞学证据证明白其结论：初级例外雌蝇及雄蝇应为初级例外雌蝇及雄蝇应为XXYXXY和和XOXO镜检证镜检证明。明。次级例外雌蝇和雄蝇应为次
38、级例外雌蝇和雄蝇应为XXYXXY和和XYXY镜检证镜检证明。明。例外雌蝇的雌性子代中，应当例外雌蝇的雌性子代中，应当1/21/2为为XXYXXY，1/21/2为为XXXX被证明。被证明。例外白眼雌蝇的雄性后代中，例外白眼雌蝇的雄性后代中，1/21/2会产生例外会产生例外后代。会产生例外后代的全部雄性白眼子后代。会产生例外后代的全部雄性白眼子代应当是代应当是XYYXYY。镜检证明。镜检证明。64果蝇果蝇X X染色体不分开现象的假说是建立在遗染色体不分开现象的假说是建立在遗传的染色体学说的基础之上的，现在，果蝇传的染色体学说的基础之上的，现在，果蝇X X染色体不分开现象假说得以证明。染色体不分开现象假说得以证明。除此之外，还圆满说明和证明白遵从染色体除此之外，还圆满说明和证明白遵从染色体学说的遗传规律的例外现象。学说的遗传规律的例外现象。至此，在完全解除了例外现象使人们对染色至此，在完全解除了例外现象使人们对染色体学说产生的疑问后，遗传的染色体学说得体学说产生的疑问后，遗传的染色体学说得到了完全的证明。到了完全的证明。65本章要点本章要点性染色体与性别确定性染色体与性别确定性连锁遗传性连锁遗传难点难点性连锁遗传性连锁遗传 习题习题教材教材P147-P 149P147-P 149：1-141-146667