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1、第四章真核微生物的形态与结构什么是真核微生物？什么是真核微生物？真核微生物即真核微生物即真菌真菌，包括酵母菌和霉菌。凡是细，包括酵母菌和霉菌。凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。都称为真核微生物。定定义义通常情况下通常情况下 酵母菌是酵母菌是单单细胞真核微生物细胞真核微生物 霉菌是霉菌是多多细胞真核微生物细胞真核微生物真核微生物真核微生物酵母菌酵母菌霉菌霉菌蕈菌（大型真菌）蕈菌（大型真菌）第一节第一节 酵母菌酵母菌酵母菌（酵母菌（yeast
2、）是一通俗名称，没有确切定义。）是一通俗名称，没有确切定义。一般认为酵母菌具有以下五个特点：一般认为酵母菌具有以下五个特点：个体一般以单细胞状态存在个体一般以单细胞状态存在 多数出芽繁殖，也有的裂殖多数出芽繁殖，也有的裂殖 能发酵糖类产能能发酵糖类产能 细胞壁常含有甘露聚糖细胞壁常含有甘露聚糖 喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长一、概述一、概述酵母菌的种类很多，并且与人类的关系极其密酵母菌的种类很多，并且与人类的关系极其密切。可以认为，酵母菌是人类的第一种切。可以认为，酵母菌是人类的第一种“家养家养微生物微生物”。酵母菌及其发酵产品大大改善和丰。酵母菌及其
3、发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，例如乙醇和有关饮料的生产，富了人类的生活，例如乙醇和有关饮料的生产，面包的制造等。面包的制造等。有益的方面有益的方面有害的方面有害的方面有益的方面有益的方面酵母菌种类多，分布广，是发酵工业的基础。酵酵母菌种类多，分布广，是发酵工业的基础。酵母菌母菌 可被用于酿酒、制作面包、生可被用于酿酒、制作面包、生产调味品等；产调味品等；还可生产酵母片、核糖还可生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、族维生素、乳糖酶、氨基酸等；氨基酸等；还可用于石油降解与转化、还可用于石油降解与转化、油品脱蜡等；在油品脱蜡等；在 可以生产可以生
4、产饲料（饲料（SCP），在），在 上是基因工程受体菌的良好材料。上是基因工程受体菌的良好材料。食品食品医药医药化工化工农业方面农业方面生物工程生物工程有害的方面有害的方面目前已知少数酵母菌能引起人或其他动物的疾病，目前已知少数酵母菌能引起人或其他动物的疾病，其中最常见的是其中最常见的是Candida albicans（白色假丝酵（白色假丝酵母菌，即母菌，即“白色念珠菌白色念珠菌”）和）和Cryptococcus neoformans（新型隐球菌）。（新型隐球菌）。二、酵母菌的大小和形态二、酵母菌的大小和形态酵母菌是单细胞真核微生物，细胞直径一般比酵母菌是单细胞真核微生物，细胞直径一般比细菌大细
5、菌大10倍，因此，在光学显微镜下，可模糊倍，因此，在光学显微镜下，可模糊地看到它们细胞内的种种结构分化。地看到它们细胞内的种种结构分化。酵母菌细胞的形态大多为酵母菌细胞的形态大多为卵圆状和球状卵圆状和球状、另外、另外还有柱状或香肠状等多种形态。可因串生芽殖还有柱状或香肠状等多种形态。可因串生芽殖后，子细胞暂不脱离母细胞而形成后，子细胞暂不脱离母细胞而形成假菌丝假菌丝和和真真菌丝菌丝。假菌丝和真菌丝假菌丝和真菌丝P112酵母菌进行一连串的芽殖后，如酵母菌进行一连串的芽殖后，如果长大的子细胞与母细胞并不立果长大的子细胞与母细胞并不立即分离，它们之间仅以狭小的面即分离，它们之间仅以狭小的面积相连，这
6、种积相连，这种藕节状藕节状的细胞串称的细胞串称称称假菌丝假菌丝；如果子细胞和母细胞；如果子细胞和母细胞相连的横隔面与细胞直径一致，相连的横隔面与细胞直径一致，则这种则这种竹节状竹节状的细胞串称的细胞串称真菌丝真菌丝。三、酵母菌的细胞结构三、酵母菌的细胞结构细胞壁细胞壁细胞膜细胞膜细胞核细胞核细胞质和细胞器细胞质和细胞器核糖体核糖体线粒体线粒体内质网内质网液泡液泡1.细胞壁细胞壁酵母细胞壁厚度酵母细胞壁厚度2570nm，重量占细胞干重，重量占细胞干重的的18%25%。化学组成：化学组成：葡聚糖葡聚糖、甘露聚糖甘露聚糖、蛋白质蛋白质、脂类、脂类、几丁质。几丁质。葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合
7、物，葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖糖。几丁质几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含母含12%，有的假菌丝酵母含量超过了，有的假菌丝酵母含量超过了2%。2.细胞膜细胞膜酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质。与原核生物的基本相同。嵌着蛋白质。与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇），这在原核生物是
8、罕见的。类（甾醇），这在原核生物是罕见的。酵母细胞膜的功能酵母细胞膜的功能调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障细胞壁等大分子的生物合成和装配基地细胞壁等大分子的生物合成和装配基地部分酶的合成和作用场所部分酶的合成和作用场所3.细胞核细胞核酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核（酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核（真核真核），），核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮廓分明）。（核膜包裹，轮廓分明）。核内有一或几个区域核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为含量很高，这一区域为核仁核仁，是合成核糖体的场所。
9、，是合成核糖体的场所。酵母细胞核是其遗传信息的主要贮存库。但在核酵母细胞核是其遗传信息的主要贮存库。但在核外，线粒体和环状的质粒中也含有外，线粒体和环状的质粒中也含有DNA。5.细胞质和细胞质和细胞器细胞器细胞质主要是溶胶状物质，在细胞质中细胞质主要是溶胶状物质，在细胞质中含有各种功能不同的结构含有各种功能不同的结构细胞器。细胞器。线粒体线粒体 细胞骨细胞骨架架 高尔基体高尔基体 溶酶体溶酶体 内质网和核糖体内质网和核糖体 叶绿体叶绿体 液泡液泡 微体微体（1）细胞基质和细胞骨架）细胞基质和细胞骨架（2）内质网和核糖体）内质网和核糖体是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结是分布在整个细胞中
10、的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。根据表面结构分为：粗糙型内质网和光滑型内质根据表面结构分为：粗糙型内质网和光滑型内质网。网。内质网功能：物质传递，合成脂类和脂蛋白。内质网功能：物质传递，合成脂类和脂蛋白。酵母菌的核糖体为酵母菌的核糖体为80S，由由60S和和40S大小亚基构大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。内质网内质网核糖体核糖体（3）高尔高尔基体基体（4）溶酶体）溶酶体（5）微体）微体由单层膜包裹、内由单层膜包裹、内含不同酶类的囊泡含不同酶类的囊泡状细胞器。状细胞器。（6）
11、线粒体）线粒体双层单位膜包围的细胞器；其中含脂类、双层单位膜包围的细胞器；其中含脂类、蛋白质、少量蛋白质、少量RNA和环状和环状DNA。其其DNA可自主复制，不受核可自主复制，不受核DNA控制。含控制。含70S核糖体。核糖体。细胞的生物氧化中心，细胞的生物氧化中心，“动力车间动力车间”。直径，长度。直径，长度。（7）叶绿体）叶绿体双层单位膜包围的细胞器，进行光合作用双层单位膜包围的细胞器，进行光合作用将二氧化碳和水合成葡萄糖并放出氧气，将二氧化碳和水合成葡萄糖并放出氧气，是真核细胞内的是真核细胞内的“食品车间食品车间”。一般只存在于绿色植物细胞和部分藻类中。一般只存在于绿色植物细胞和部分藻类中
12、。叶绿体中含叶绿体中含70S核糖体和双链环状核糖体和双链环状DNA。“内共生假说内共生假说”（8）液泡）液泡由单层膜包裹的囊泡物，液泡中由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、水解酶类，含水、有机酸、盐类、水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标的大小可做为衡量细胞成熟的标志。志。功能：储藏营养物和水解酶类，功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；调节渗与细胞质进行物质交换；调节渗透压。透压。四、酵母菌的繁殖和生活史四、酵母
13、菌的繁殖和生活史1.繁殖方式：繁殖方式：芽殖芽殖 分类分类1 裂殖裂殖 产生孢子繁殖产生孢子繁殖 无性繁殖无性繁殖 分类分类2 有性繁殖有性繁殖无性孢子无性孢子有性孢子有性孢子（1）芽殖）芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。一个酵是酵母菌无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均母能形成的芽数是有限的。（平均24个）个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝。环境适宜时，可出现假菌丝。芽痕芽痕（2）裂殖）裂殖酵母菌的裂殖与细菌的二分酵母菌的裂殖与细菌的二分裂繁殖相似。裂繁殖相似。过程：细胞伸长，核分
14、裂为过程：细胞伸长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个相等大小的、细胞横分为两个相等大小的、各具有一个核的子细胞。各具有一个核的子细胞。进行裂殖的酵母菌种类很少，进行裂殖的酵母菌种类很少，代表属为裂殖酵母属。代表属为裂殖酵母属。（3）产生无性孢子繁殖）产生无性孢子繁殖P113（4）产生有性孢子繁殖）产生有性孢子繁殖由相邻的两个性别不同的细胞结合，双方的由相邻的两个性别不同的细胞结合，双方的原生质融合为一个细胞原生质融合为一个细胞(质配质配)，然后发生核，然后发生核配和减数分裂。原有的细胞发育成子囊，其配和减数分裂。原有的细胞发育成子囊，其内部围绕子核和其周围
15、的原生质形成子囊孢内部围绕子核和其周围的原生质形成子囊孢子。子。P P113 113 图图4-154-152.酵母菌酵母菌的生活史的生活史单倍体型，单倍体型，如八孢裂殖酵母。如八孢裂殖酵母。双倍体型，双倍体型，如路德类酵母。如路德类酵母。单双倍体型，单双倍体型，如啤酒酵母。如啤酒酵母。五、酵母菌菌落五、酵母菌菌落大部分酵母菌菌落特征：大部分酵母菌菌落特征：菌落菌落较大、较厚、光滑、湿润较大、较厚、光滑、湿润。第二节第二节 霉菌（霉菌（丝状真菌丝状真菌）一、概述一、概述1.概念概念为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真能形成绒毛状、
16、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。菌（除少数外），统称为霉菌。2.分布分布在自然界分布相当广泛，无所不在，而且在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。长，特别是偏酸性的基质当中。3.作用作用有利的方面有利的方面食品工业：制酱、制曲、食品工业：制酱、制曲、制酱油、干酪等。制酱油、干酪
17、等。发酵工业：生产酒精、有机酸（如柠檬酸、葡萄发酵工业：生产酒精、有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）；糖酸等）；医药工业：生产抗生素（如青霉素、灰黄霉素等医药工业：生产抗生素（如青霉素、灰黄霉素等）、酶制剂（淀粉酶等）、维生素等；）、酶制剂（淀粉酶等）、维生素等；农业：发酵饲料、生产农药；农业：发酵饲料、生产农药；霉菌还可分解自然界中的淀粉、纤维素、木质素霉菌还可分解自然界中的淀粉、纤维素、木质素、蛋白质等复杂大分子有机物，使之变成葡萄糖、蛋白质等复杂大分子有机物，使之变成葡萄糖等微生物能利用的物质，从而保证了生态系统中等微生物能利用的物质，从而保证了生态系统中的物质得以不断循环。的物质得以不断循
18、环。有害的方面有害的方面使纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电使纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电工器材和照相胶片等霉坏、变质。工器材和照相胶片等霉坏、变质。使食品、粮食等发生霉变、腐烂。据统计每年使食品、粮食等发生霉变、腐烂。据统计每年因霉变造成的粮食损失达因霉变造成的粮食损失达2%2%；霉菌能产生霉菌能产生100100多种毒素，许多毒素的毒性大，致癌力强，即多种毒素，许多毒素的毒性大，致癌力强，即使食入少量也会对人畜有害。使食入少量也会对人畜有害。引起植物病害。如：马铃薯晚疫病；小麦锈病；引起植物病害。如：马铃薯晚疫病；小麦锈病；稻瘟病等。稻瘟病等。引起动物疾病。如皮肤癣。引起动物疾
19、病。如皮肤癣。二、霉菌的形态与结构二、霉菌的形态与结构按按形态形态分：分：无隔菌丝无隔菌丝有隔菌丝有隔菌丝按按分化程度分化程度分：分：营养菌丝（基内菌丝）营养菌丝（基内菌丝）气生菌丝气生菌丝 繁殖菌丝繁殖菌丝1.菌丝体形态菌丝体形态无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。这是这是低等真菌所具有的菌丝类型。低等真菌所具有的菌丝类型。有隔菌丝：菌丝中有有隔菌丝：菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞胞，菌丝由多个细胞
20、组成，每个细胞内有组成，每个细胞内有一至多个核。一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功由流通，每个细胞功能相同。能相同。这是高等真菌所具有这是高等真菌所具有的类型。的类型。2.霉菌细胞结构霉菌细胞结构由细胞壁、细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质、细膜、细胞质、细胞核、线粒体、胞核、线粒体、核糖体、内质网核糖体、内质网及各种内含物等及各种内含物等组成。组成。幼龄菌往往液泡幼龄菌往往液泡小而少，老龄菌小而少，老龄菌具有较大的液泡。具有较大的液泡。细胞壁细胞壁：大部分霉菌细胞壁主要由几丁质、纤维素：大部分霉菌细胞壁主要由几丁质、纤维素组成
21、。组成。几丁质几丁质是由数百个是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以乙酰葡萄糖胺分子以-1，4糖糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构低等霉菌细胞壁的网状结构 微纤丝。微纤丝微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。使细胞壁具有坚韧的机械性能。组成真菌细胞壁的另一类成分为组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质无定型物质，主要，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。构。霉菌的细胞膜、
22、细胞核、线粒体、核糖体等结构与霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。其他真核生物（如酵母）基本相同。3.霉菌的菌落特征霉菌的菌落特征菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。白、灰等多种颜色。液体培养时的特征：液体培养时的特征：如果是
23、静止培养，霉菌往往在表面上生如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。浮在培养液中或沉于培养液底部。繁殖方式繁殖方式菌丝片段菌丝片段 无性孢子无性孢子有性孢子有性孢子孢囊孢子孢囊孢子 分生孢子分生孢子节孢子节孢子厚垣孢子厚垣孢子卵孢子卵孢子 接合孢子接合孢子 子囊孢子子囊孢子担孢子担孢子孢子孢子三、霉菌的繁殖三、霉菌的繁殖1.霉菌的无性繁殖霉菌的无性繁殖无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营无性
24、繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现。性孢子来实现。孢囊孢子孢囊孢子 分生孢子分生孢子 节孢子节孢子 厚垣孢子厚垣孢子 （1）孢囊孢子）孢囊孢子由于由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构结构孢子囊，孢子囊逐渐长大，在孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形
25、成孢囊孢子。质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖方式繁殖.（2）分生孢子）分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，生于细胞是霉菌中常见的一类无性孢子，生于细胞外，所以又叫外生孢子。外，所以又叫外生孢子。是大多数子囊菌是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式。纲及全部半知菌的无性繁殖方式。分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、分生孢子的形状、大小、结构、着
26、生方式、颜色、因种而异。颜色、因种而异。（3）节孢子）节孢子又称粉孢子又称粉孢子它是由菌丝断裂形成的外生孢子。它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。的细胞。例：白地霉例：白地霉（4）厚垣孢子）厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆质浓缩、变圆，然后
27、细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的厚垣孢子也是霉菌的休眠体休眠体，对热、干，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。燥等不良环境抵抗力很强。2.霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。有性繁殖一般包括三个阶段：的过程。有性繁殖一般包括三个阶段：质配质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即（即 n+n）。）。核配核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是
28、：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即双倍的（即2n）。）。减数分裂减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体：形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即数目是单倍的（即n）。）。大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在一般培下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。养基上不常出现。常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。子囊孢子和担孢子。（
29、1）卵孢子）卵孢子（2）接合孢子）接合孢子（3）子囊孢子）子囊孢子闭囊壳闭囊壳子囊壳子囊壳子囊盘子囊盘（4）担孢子）担孢子四、霉菌的代表属四、霉菌的代表属1.毛霉毛霉属属分布分布：广泛分布于土壤、空气中，也常见于水：广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。变质。特征特征：低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色、：低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延性强，无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延性强，多呈棉絮状。多呈棉絮状。代表代表种种：高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。：高大毛霉、总状毛霉和梨形
30、毛霉。应用应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。酸，有的也可用于甾体转化。毛霉毛霉2.曲霉曲霉分布分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。有的可产生致癌
31、性的黄曲霉毒素。形态特征形态特征：菌丝发达多分枝，有隔多核菌丝发达多分枝，有隔多核的多细胞真菌。分生孢子梗由特化了的的多细胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞向上垂直生出；厚壁而膨大的菌丝细胞向上垂直生出；分生孢子头状如分生孢子头状如“菊花菊花”或或“蒲公英蒲公英”。代表种代表种：黑曲霉：黑曲霉、黄曲霉黄曲霉应用应用：是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。酶）的菌种。生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）农业上用作生产糖化饲料的菌种。农业上用作生产糖化
32、饲料的菌种。3.青霉青霉分布分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质。水果上，可引起病害或霉腐变质。形态特征形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由：与曲霉类似，菌丝也是由有有隔多核的多细胞隔多核的多细胞构成。分生孢子梗从基构成。分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。多呈蓝绿色。代表种代表种：产黄青霉、展青霉：产黄青霉、展青霉应用应用：是生产抗生素的重要菌种，如产：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。生产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸。有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸。细菌、放线菌和真菌的比较细菌、放线菌和真菌的比较P136小结小结