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1、第七章第七章 生物发育的分子遗传学生物发育的分子遗传学一、分化发育的分子遗传理论一、分化发育的分子遗传理论二、果蝇胚胎发育的分子遗传学二、果蝇胚胎发育的分子遗传学三、高等植物花发育的分子遗传学三、高等植物花发育的分子遗传学发育：发育：一个有机体从其生命开始到成熟的变化，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。对多细胞生物来说，发育是从单细胞受精卵到成体经历的一系列有序的发展变化过程。分化：分化：在个体发育中，细胞的后代在形态、结构和功能上发生差异的过程称为细胞分化。分化和发育的本质：基因选择性表达的结果，即基因表达调控的结果。分化和发育的本质：基因选择性表达的结果，即基因表达调控的结果。一、分
2、化发育的分子遗传理论一、分化发育的分子遗传理论影响发育的因素影响发育的因素1、遗传是生物发育、分化的基础，发育是遗传信息按特定时序(Development Time,DT)表达并与内外环境互作的有序变化过程。2、细胞质对细胞的分化方向有直接的引导和控制作用（伞藻嫁接实验）。细胞质中含有母体细胞核中留存的遗传信息对细胞发育和分化的启动具有重要的作用。3、细胞核的遗传信息在发育中仍占主导地位。4、生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。环境中的很多生物及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育。发育、分化相关的理论发育、分化相关的理论1、Driesch-Morgan分化理论分化理论
3、 细胞质的不等分裂，导致不同细胞中含有激活相应基因的细胞质遗传信息。使不同细胞的不同基因被激活表达。（基因由抑制到活化）2、Caplan-Ordahl分化理论分化理论 发育过程中，某些基因逐渐被抑制，使不同的细胞出现不同的决定状态。3、基因群程序活动模型（李振刚、基因群程序活动模型（李振刚-吴秋英）吴秋英）细胞分裂中，染色体的活动影响其上面基因群的活性，基因群的活性相互影响，同时基因群的活性还受激素等其他方面因素的影响。二、果蝇胚胎发育的分子遗传学二、果蝇胚胎发育的分子遗传学个体小、生命周期快、繁殖容易；果蝇的巨大多线染色体适宜于遗传分析和基因定位；基因与发育领域的模式生物。果蝇的卵、胚胎、幼
4、虫和成体都具有明确的前-后轴（A-P轴）和背-腹轴（D-V轴）。幼虫分属3个解剖区，从前到后称为原头、头节，3个胸节及8个腹节和1个尾节。1、果蝇的解剖结构、果蝇的解剖结构 间间隙隙基基因因、成成对对控控制制基基因因及及体体节节极极性性基基因因产产物物能能调调节节同同源源域域基基因因表表达达，最最终终决决定定每每个个体节的命运体节的命运母源基因HB等梯度基因间隙基因成对控制基因体节极性基因同源异型基因 母母 源源 基基 因因 的的 表表 达达 改改 变变HUNCHBACK等等梯梯度度基基因因的的表表达达，构构建建A-P轴轴和和D-V轴轴，再再激激活活间间隙隙基基因因，再再由由间间隙隙基基因因激
5、激活活成成对对控控制制基基因因，由由成成对对控控制制基基因因激活体节极性基因表达。激活体节极性基因表达。2、控制果蝇形态发生的相关基因表达顺序、控制果蝇形态发生的相关基因表达顺序母源基因：受精卵细胞质中的基因产物。母源基因：受精卵细胞质中的基因产物。AP轴线由三类母体基因控制：轴线由三类母体基因控制：头部：头部：BIOCOID,HUNCHACK胸腹部：胸腹部：NANOS,CAUDAL尾部：尾部：TORSODV轴线轴线确定的相关基因：确定的相关基因：SPATZL，TOLL，DORSAL，DPP间间隙隙基基因因：受母源基因(如bcd和nos基因)调控，在胚胎的一定区域内表达，是合子细胞核中转录的第
6、一批基因。间隙基因、成对规则基因、体节极性基因间隙基因、成对规则基因、体节极性基因这些基因的表达是胚胎出现分节的最早标志之一，它们沿前-后轴形成斑马纹状的条带分布，正好把胚胎分为预定的体节。成成对对控控制制基基因因：可分为初级和次级成对规则基因。间隙基因表达产物激活初级成对规则基因在间隔体节的原基中表达，初级成对规则基因又调控次级成对规则基因的表达，从而把宽阔的裂隙基因表达范围分成垂直于前后轴的7个区域。此后，其它与体节形成有关的基因也开始表达。even-skipped（eve），fushi tarazu（ftz）等Gaint(gt)，krppel(Kr)和Knirps(kni)等这些基因的表
7、达使胚胎沿AP轴线区域化，为体节的分化构建轮廓。体体节节极极化化基基因因：受成对控制基因的调控，可保持每一个体节中的某些重复结构如节间分界等，把成对规则基因表达区域分为14个转录区带。Engrailed(en),Wingless(wn)等。在在合合子子细细胞胞胚胚胎胎中中，母母体体效效应应基基因因、裂裂隙隙基基因因、成成对对规规则则基基因因等等基基因因产产物物相相互互作用，在合子细胞体细胞化后，决定体节中细胞的命运。作用，在合子细胞体细胞化后，决定体节中细胞的命运。基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型。是确定类体节和体节边界的关键基因，受成对控制基因的调控。en的表达模式高浓度ev
8、e或ftz激活en基因，不表达eve和ftz的区域表达wn，其后En和Wn间的互作使二者的表达都得以维持，从而使体节边界得到巩固,确立了副体节的界限。同源域（同源异型）基因同源域（同源异型）基因基因序列相似，彼此同源，但可控制或调节不同性状发育的基因。功能：受成对规则基因和间隙基因的调控以及它们之间的互作，在胚胎体节划分确定后，负责确定各体节的特征结构。大多数同源异形基因分布在果蝇第3染色体的两个区段中。触角足复合体(Antep-C)区段（5个）和双胸复合体(Bx-C)区段（3个）。同形异位基因同形异位基因：控制个体的发育模式、组织和器官形成的一类基因。同形异位现象同形异位现象：器官形态与正常
9、相同，但生长的位置却完全不同。Ubx(超双胸)基因：缺失可使第3胸节上的平衡棒变成一对翅，结果使果蝇长成2对翅。pb(鼻足)基因：突变失活可使果蝇唇咀部触须转变为腿；antp(触角足)基因：显性突变可使头上的触角变成腿，而其隐性突变使胸节的腿变成触角；三、植物花发育的分子遗传学三、植物花发育的分子遗传学是由营养生长转向生殖生长的一个过程。合适的营养（C/N）；合适的光周期（LD/SD）；适合的时间（通过童期）；适当的温度（春化）；必要的刺激物（GA）等。1、花形成的生理、花形成的生理Boss et al.,2004,Plant CellKoornneef et al.,19982、花发育的相关
10、分子调控、花发育的相关分子调控Corbesier and Coupland,2006,JEBFT,TSF,SOC1在花发育中的作用在花发育中的作用开花刺激信号的传递CC：管胞：管胞 SE：筛管：筛管 IM：花序分生组织：花序分生组织 FM：花分生组织：花分生组织3 花结构发育的ABC/ABCE模型 花部器官决定基因因而可以根据它们所影响的器官而分成三类。A类基因的突变影响萼片和花瓣。B类基因的突变影响花瓣和雄蕊。C类基因的突变则影响雄蕊和心皮。所有这三类基因都是可转录成蛋白质的同源异型基因。由这些基因编码的蛋白质都含有一个MADS盒区。ABC模型认为，萼片的发育是由A类基因单独决定的，花瓣的发育则是A类基因和B类基因一同决定的。心皮的发育是因C类基因单独决定的，而C类基因和B类基因一起决定了雄蕊的发育。A类突变B类突变C类突变A、B、C类基因突变型