《《神经生物学总结》PPT课件.ppt》由会员分享,可在线阅读,更多相关《《神经生物学总结》PPT课件.ppt(62页珍藏版)》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、轴突和树突的主要不同点轴突和树突的主要不同点构筑特征及蛋白组分轴 突树 突发生次序先轴突出现以后形态结构 数量每个神经元一条多发性且可变 长度长、分支少短、多级分支 起始阶段特异化、与胞体有分界无特异化、核周质的延伸 末端不逐渐变细逐渐变细 棘刺无常附有树突棘 髓鞘部分轴突髓鞘化极少髓鞘化细胞器核糖体、粗面内质网与高尔基复合体mRNA无(胚胎轴突和轴丘有,少)有突触小泡优势存在(突触前)选择性存在星形胶质细胞(astrocytes)在胶质细胞中体积最大、数量最多在胶质细胞中体积最大、数量最多常用区分方法:常用区分方法:免疫细胞化学染色(胶原纤维酸性蛋白,免疫细胞化学染色(胶原纤维酸性蛋白,GF
2、AP)星形胶质细胞星形胶质细胞无尼氏体无尼氏体相邻星形胶质细胞之间以及相邻终足之间存相邻星形胶质细胞之间以及相邻终足之间存在有在有缝隙连接缝隙连接(离子耦联、代谢耦联)(离子耦联、代谢耦联)星形胶质细胞的主要功能星形胶质细胞的主要功能支持作用:支持作用:修复和保护作用修复和保护作用参与构筑血脑屏障参与构筑血脑屏障维持神经元周围维持神经元周围K+稳态稳态影响突触传递影响突触传递调节神经元糖的供应调节神经元糖的供应基本知识点:神经元的轴突和轴丘都没有游离核糖体(尼氏体)和粗面神经元的轴突和轴丘都没有游离核糖体(尼氏体)和粗面内质网。内质网。胶质细胞的突起不分树突和轴突;它与神经细胞不同,可胶质细胞
3、的突起不分树突和轴突;它与神经细胞不同,可终身具有分裂增殖的能力。终身具有分裂增殖的能力。神经胶质细胞分类:神经胶质细胞分类:周围神经系统包括施万细胞和卫星细周围神经系统包括施万细胞和卫星细胞;中枢神经系统包括星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胞;中枢神经系统包括星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞、室管膜细胞等。胶质细胞、室管膜细胞等。脑毛细血管内皮细胞之间存在脑毛细血管内皮细胞之间存在紧密连接紧密连接,在血脑屏障进行,在血脑屏障进行的物质交换,不像在周围脏器所见的是通过细胞间隙输送的物质交换,不像在周围脏器所见的是通过细胞间隙输送的,而是的,而是经细胞经细胞输送的。输送的。基本知识点静息膜电
4、位静息膜电位:神经元在静息时,也就是在没有受到刺激时,其膜内外两侧存在的电位差,称为静息膜电位动作电位动作电位:AP是膜两侧电位在RP基础上发生的一次可扩布的快速而可逆的倒转,是细胞兴奋的标志。静息膜电位的机制:离子跨细胞膜不均匀存在;离子选择性通透;离子跨膜平衡电位。电压钳试验证明动作电位与Na+、K+有关方法:离子置换法;改变Vm;离子通道阻断。电压钳原理(voLtage clamp)只要固定膜电位不变,使膜电容电流为零,则膜总电流等于离子电流。在鰂鰂乌贼大纤维内插入两根细铂丝,一根记录电压E,另一根记录电流I。记录膜电位E输出(如-70 mV)与调定电压V(如-100 mV)通过比较器进
5、行比较其差值30 mV经放大后进入一个快速电压-电流转换器(FBA),使V30 mV的电压转换成电流I,把这个反馈电流I打人膜内,使膜电位立即发生变化。这样就能够维持膜电压不变。左图表示在去极化作用时通过膜的离子电流。膜左极化56 mV,图中A为正常海水所记录到的总离子电流,B为用氯化胆碱溶液代替海水中绝大部分NaCl(90以上)以后所得到的曲线,主要是IK;C为A减去B所得到的曲线,应为INa。离子置换法离子置换法离子电流的大小和方向取决于驱动力。在电压钳位实验中,不断改变Vm,Na+电流的变化有以下三种情况:VmENa 外向外向Ina反转电位:反转电位:+52mV动作电位的传导:是以“局部
6、电流”的形式传导的。局部电流:在已兴奋的细胞膜和与它相邻的未兴奋的细胞膜之间,由于电位差的出现而发生电荷移动,称为局部电流(local current)。运动方向是:在膜外的正电荷由未兴奋段移向已兴奋段,而膜内的正电荷由已兴奋段移向未兴奋段。结果:造成邻近未兴奋的细胞膜去极化达阈电位,出现它自己的动作电位。影响动作电位传导速度的因素动作电位去极化的速度和幅度细胞膜的被动电学性质膜电容越小,膜电阻越大,则传导速度越快。(如有髓神经纤维)纤维直径直径大,则传导速度大。动作电位沿神经干传导的特性u双向性u绝缘性u不衰减传播u相对不疲劳性u生理完整性第三章定义:神经元之间、神经元与效应细胞之间相互联系
7、和信息传递的特化结构称突触。按传递信息物质:按传递信息物质:化学性突触;电突触(缝隙连接)化学性突触;电突触(缝隙连接)AP抵达轴突末梢抵达轴突末梢突触前膜去极化突触前膜去极化电压门控性电压门控性Ca离子通道开放离子通道开放Ca离子内流入离子内流入突触前膜突触前膜突触小泡前移突触小泡前移与前膜融合、破裂与前膜融合、破裂递质释放入间隙递质释放入间隙弥散与突触后弥散与突触后膜特异性受体结合膜特异性受体结合化学门控性化学门控性通道开放通道开放突触后膜对某些突触后膜对某些离子通透性增加离子通透性增加突触后膜电位变化突触后膜电位变化(突触后电位)(突触后电位)(去极化或超极化)(去极化或超极化)总和效应
8、总和效应突触后神经元突触后神经元兴奋或抑制兴奋或抑制突触传递的特征 u单向传递;u突触延搁;u总和;u兴奋节律的改变;u对内环境变化敏感;u易疲劳。突触后抑制突触后抑制(postsynaptic inhibitionpostsynaptic inhibition)神经元信息传递过程中,通过兴奋一个抑制性中间神经元释放抑制性递质,而引起它的下一级神经元突触后膜产生IPSP致使其活动发生抑制。传入侧枝性抑制 协调各种反射活动。回返性抑制 使神经元的活动及时终止。突触后抑制突触前抑制(presynaptic inhibitionsynaptic inhibition)抑制发生在突触前部位,不改变突触
9、后膜兴奋性而使EPSP受到抑制的方式。由于它的发生大多与轴突前末梢的持续去极化发生有关,故又称去极化抑制。突触后电位递质与突触后膜上的受体结合后,引起的突触后膜的电位变化,具有局部电位的性质。兴奋性突触后电位 (Excitatory PostSynaptic Potential,EPSP)抑制性突触后电位 (Inhibitory PostSynaptic Potential,IPSP)第五章 受体受体(receptor):指能与内源性配基(递质、调质,激素等信息分子)或相应药物与毒物等结合,并产生特定效应的细胞蛋白质。3 受体的特性:(1)受体与配体结合的特异性(specificity)(2)
10、受体与配体结合的可逆性(reversibility)(3)受体一般有内源性配体(4)受体与配体结合的饱和性(saturability)eg.AChR4 受体的调节:(1)数量调节(2)反应性调节(3)受体调节的生化机制受体磷酸化及脱磷酸化受体巯基化、及二硫键膜磷脂甲基化脱敏/耐受:增敏/超敏:协同性变化:ionic channel-linked receptors 又称为:又称为:ionotropic receptors(促离子型受体促离子型受体)又称为:又称为:ligand-gated ion channels(配体门控性通道)(配体门控性通道)作用:介导突触部位的快速信号传递。类型:4TM
11、 受体:nAChR,GABAAR,Glycine-R,etc;3TM 受体:Glutamate-R 2TM 受体:ATPR 效应:开放阳/阴离子通道,使突触后膜去极化/超极化。nAch R的结构特点:(1)由5个亚单位组成,依次为:(2)每个亚单位均4次跨膜,N/C端均在细胞外侧(3)5个亚单位形成五聚体,围成离子孔道,内径约1mm(4)亚单位的N端亲水区有Ach结合位点,2分子Ach与2个亚单位结合后,才能打开离子通道(5)n Ach R为阳离子通道受体,允许Na+内流和K外流,正常情况下,内流大于外流量,记录到内向电流(6)n Ach-R介导快速的兴奋性突触传递。NMDA受体的结构特点:(
12、1)共有两种类型的亚单位,NR1和NR2;其中NR2又有多种亚型。(2)受体为四聚体结构,NR1亚单位必不可少。(3)是配体门控和电压门控的杂杂合型合型受体(Mg2阻断作用)。(4)对CaCa2 2 ,Na,K均有通透性。(5)甘氨酸辅助激活。(6)受体活性受Zn2和多胺等多种物质调控。4 G受体包括:Rhodopsin-R(视紫红质)GABAB-RmGlu-R,2 2 神经递质神经递质 (neurotransmitterneurotransmitter)定义:)定义:由突触前神经元合成并在末梢处释放,能特异性作用由突触前神经元合成并在末梢处释放,能特异性作用于突触后神经元或效应器上的受体,使
13、突触后神经元于突触后神经元或效应器上的受体,使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。3 3 递质的鉴定:递质的鉴定:突触前神经元内具有合成神经递质的前体及酶系统,突触前神经元内具有合成神经递质的前体及酶系统,能够合成该递质。能够合成该递质。递质存储于突触小泡,冲动到达时能释放入突触间隙。递质存储于突触小泡,冲动到达时能释放入突触间隙。能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。存在使该递质失活的酶或其它环节(如重摄取)。存在使该递质失活的酶或其它环节(如重摄取)。有特异性受体激动剂或拮抗剂,能拟似或阻断递
14、质有特异性受体激动剂或拮抗剂,能拟似或阻断递质 的作用。的作用。5 5 神经调质神经调质 (neuromodulatorneuromodulator)在神经元之间,不是直接起信息传递的作用,而是在神经元之间,不是直接起信息传递的作用,而是 调节神经信息传递的效率,增强或削弱递质的效应,调节神经信息传递的效率,增强或削弱递质的效应,这类化学物质称为。它们所发挥的作用称为调制这类化学物质称为。它们所发挥的作用称为调制作用。作用。由神经元产生;由神经元产生;本身不能直接跨突触进行信息传递;本身不能直接跨突触进行信息传递;能间接调节递质在突触前神经末梢的释放及其基础能间接调节递质在突触前神经末梢的释放
15、及其基础活动水平。活动水平。多巴胺能神经元在脑内的分布和纤维投射多巴胺能神经元在脑内的分布和纤维投射长纤维通路长纤维通路黑质纹状体系统黑质致密部(SNpc)投射到纹状体中脑边缘皮质系统中脑腹侧被盖区投射到额叶皮质和边缘系统短纤维通路受受 体体 第二信使第二信使 拮抗剂拮抗剂 通道效应通道效应 递质主要分布递质主要分布外周:胆碱能外周:胆碱能NfNf 所所有有自自主主N N节节前前纤纤维维、大大多多数数副副交交感感N N节节后后纤纤维维、少少数数交交感感N N节节后后纤纤维、汗腺。维、汗腺。中枢:胆碱能中枢:胆碱能N N元元 脊脊髓髓前前角角运运动动N N元元、丘丘脑脑后后部部腹腹侧侧的的特特异
16、异感感觉觉投投射射N N元元、脑脑干干网网状状结结构构上上行行激激动动系系统统、纹纹状体、边缘系统等状体、边缘系统等。筒箭毒筒箭毒十烃季铵十烃季铵NaNa+和其和其他小他小离子离子阿阿托托品品筒箭毒筒箭毒六烃季铵六烃季铵M M2 2(心心)CaCa2+2+IPIP3 3/DG/DGcAMPcAMPIPIP3 3/DG/DGcAMPcAMPKK+N N2 2 (肌肉型烟碱受体)(肌肉型烟碱受体)N N1 1(神经元型烟碱受体)(神经元型烟碱受体)M M1 1M M4 4(腺体腺体)M M3 3N NM M离离子子通通道道受受体体M M5 5乙酰胆碱(乙酰胆碱(AChACh)G G蛋蛋白白耦耦联联
17、受受体体神经肽与经典神经递质的比较:神经肽与经典神经递质的比较:*分子量的大小不同;分子量的大小不同;200 vs 3000200 vs 3000*合成部位与方式不同合成部位与方式不同;*贮存、释放和失活方式不同。贮存、释放和失活方式不同。*神经肽与经典递质共存;神经肽与经典递质共存;*神经肽表达具有可塑性。神经肽表达具有可塑性。*神经肽受体是神经肽受体是G G蛋白耦联受体(除蛋白耦联受体(除ANPANP)。)。小分子递质小分子递质 vs vs 神经肽神经肽戴尔原则戴尔原则 Dales principle Dales principle 一个神经原的全部神经末梢均释放同一种神一个神经原的全部神
18、经末梢均释放同一种神经递质经递质递质共存(递质共存(neurotransmitter co-existenceneurotransmitter co-existence):):一个神经原内可以存在两种或两种以上的神经一个神经原内可以存在两种或两种以上的神经递质或调质,末梢可同时释放两种或两种以上的递质或调质,末梢可同时释放两种或两种以上的递质递质如:支配唾液腺的副交感:如:支配唾液腺的副交感:ACh/ACh/血管活性肠肽血管活性肠肽VIPVIP二、感受器的活动特征二、感受器的活动特征1.1.感受器的感受器的适宜刺激适宜刺激(differential sensitivity differenti
19、al sensitivity)2.2.感受器的感受器的换能作用换能作用(transductiontransduction)3.3.感受器的感受器的编码作用编码作用(encodingencoding)4.4.感受器的感受器的适应现象适应现象(adaptationadaptation)1.1.背柱背柱-内侧丘系传入通路(精细触压觉)内侧丘系传入通路(精细触压觉)脊髓背侧束脊髓背侧束(薄束(薄束&楔束)楔束)同侧上传同侧上传背柱核(薄束核背柱核(薄束核T7以下以下&楔束核楔束核T6以上以上)交叉对侧交叉对侧内侧丘系内侧丘系下丘脑(后腹核)下丘脑(后腹核)皮层皮层(初级躯体感觉区,(初级躯体感觉区,S
20、1)内侧丘系背柱核背柱2.2.脊髓丘脑束(痛温觉,粗略触压觉)脊髓丘脑束(痛温觉,粗略触压觉)交叉对侧交叉对侧脊髓前外侧系脊髓前外侧系脊髓丘脑前束脊髓丘脑前束(触压觉)(触压觉)脊髓丘脑侧束脊髓丘脑侧束(痛温觉)(痛温觉)下丘脑特异感觉接替核下丘脑特异感觉接替核非特异投射核非特异投射核初级躯体感觉区初级躯体感觉区(第一感觉区)(第一感觉区)(SISI区)区):中央后回:中央后回1 1,2 2,3a,3b3a,3b触压觉躯体感觉触压觉躯体感觉皮质机制皮质机制1.躯体感觉的皮质定位分布躯体感觉的皮质定位分布 、痛觉信息在中枢的调制、痛觉信息在中枢的调制 在神经系统中不仅有痛觉信息传导在神经系统中不
21、仅有痛觉信息传导的通道,而且有一个完整的痛觉调制系的通道,而且有一个完整的痛觉调制系统,目前研究比较深入的有两个系统。统,目前研究比较深入的有两个系统。n n外周传入在脊髓对疼痛的调制外周传入在脊髓对疼痛的调制n n中枢下行调制系统中枢下行调制系统(三)(三)眼的近反射调节眼的近反射调节晶状体调节晶状体调节主要调节方式,晶状体变凸,增加折光能力主要调节方式,晶状体变凸,增加折光能力瞳孔调节瞳孔调节瞳孔缩小瞳孔缩小双眼球会聚双眼球会聚1.1.晶状体调节晶状体调节模糊的图像信息模糊的图像信息皮层皮层-中脑束中脑束正中核(中脑)正中核(中脑)睫状神经节睫状神经节睫状神经睫状神经睫状肌环行肌睫状肌环行
22、肌收缩收缩,悬韧带,悬韧带放松放松晶状体变晶状体变凸,凸,折光能力折光能力增加增加动眼神经核动眼神经核视区皮层视区皮层2.2.瞳孔的调节瞳孔的调节 视区皮层视区皮层皮层皮层-中脑束中脑束正中核(中脑)正中核(中脑)动眼神动眼神经核经核睫状神经节睫状神经节瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小n 正常瞳孔的直径:正常瞳孔的直径:1.5-8.0 mm1.5-8.0 mm瞳孔近反射瞳孔近反射(瞳孔调节反射):瞳孔调节反射):视近物时,可反射地引起两眼瞳孔缩小视近物时,可反射地引起两眼瞳孔缩小3.3.双眼会聚双眼会聚辐辏反射辐辏反射 当双眼注视一个向眼移近的物体时,两眼的视轴可反当双眼注视一个向
23、眼移近的物体时,两眼的视轴可反射性地向鼻侧中线会聚射性地向鼻侧中线会聚视区皮层视区皮层皮层皮层-中脑束(锥体束)中脑束(锥体束)正中正中核(中脑)核(中脑)动眼神经核动眼神经核动眼神经动眼神经内内直肌收缩直肌收缩双眼会聚双眼会聚感光换能的关键细胞感光换能的关键细胞色素上皮色素上皮 pigment cell pigment cell感光细胞感光细胞 photoreceptor photoreceptor,cone and rodcone and rod双极细胞双极细胞 bipolar cellbipolar cell 神经细胞神经细胞 ganglion cell ganglion cell(二)
24、视杆细胞和视锥细胞分别(二)视杆细胞和视锥细胞分别与晚光觉和昼光觉有关与晚光觉和昼光觉有关1.两种感光细胞在视网膜的分布不同两种感光细胞在视网膜的分布不同2.两个感光系统的会聚程度不同两个感光系统的会聚程度不同3.两种感光细胞在不同动物中的分布不同两种感光细胞在不同动物中的分布不同4.两种感光细胞含有的视色素不同两种感光细胞含有的视色素不同 视杆细胞视杆细胞 视锥细胞视锥细胞 分布分布 视网膜周边部视网膜周边部 视网膜中心部视网膜中心部,尤其黄斑尤其黄斑光敏感度光敏感度 高高 低低光分辨力光分辨力 低低 高高辨色辨色 无无 有有视色素视色素 视紫红质视紫红质 红绿蓝三种视色素红绿蓝三种视色素功
25、能功能 暗视觉暗视觉 明视觉明视觉视杆细胞视杆细胞视杆细胞视杆细胞色素上皮色素上皮色素上皮色素上皮视杆细胞视杆细胞2.视杆细胞的感受器电位未光照时,视杆细胞的静息电位未光照时,视杆细胞的静息电位-30-40mV。外段持续外段持续Na+内流内流内段内段Na泵将泵将Na排出排出环磷酸鸟苷(环磷酸鸟苷(cGMP)NaNa通道开放通道开放外段外段持续持续Na+内流内流细胞膜去极化细胞膜去极化 光照前,视杆细胞外段膜光照前,视杆细胞外段膜对对NaNa+通透性较大,有相当数通透性较大,有相当数量的量的NaNa+通道通道处于开放状态,处于开放状态,有持续的有持续的NaNa+内流造成内流造成去极化去极化电位电
26、位 光照时光照时 超极化电位超极化电位光量子光量子视紫红质(受体)视紫红质(受体)视蛋白分子的变构视蛋白分子的变构传递蛋白(传递蛋白(GtGt)磷酸二酯酶磷酸二酯酶cGMPcGMP大量分解大量分解NaNa+通道开放通道开放减少减少膜电位向膜电位向超极化超极化方向改变方向改变视觉通路视神经视神经视交叉视交叉视束视束外侧膝状体外侧膝状体视视辐射辐射大脑皮层大脑皮层初级视皮层(初级视皮层(1717区):大脑半球内侧面枕区):大脑半球内侧面枕叶皮层的距状沟叶皮层的距状沟上缘:视网膜上半部投射上缘:视网膜上半部投射下缘:视网膜下半部投射下缘:视网膜下半部投射后部:中央凹黄斑区后部:中央凹黄斑区前部:视网
27、膜周边区前部:视网膜周边区视束中少量纤维到达上丘和顶盖前区。视束中少量纤维到达上丘和顶盖前区。二.人耳对不同频率声波刺激的听阈和最大可听阈是不同的听阈听阈:对于每一种频率的声波,都有一个刚能引起:对于每一种频率的声波,都有一个刚能引起 听觉的最小强度。听觉的最小强度。当强度增加到某一限度时,它引起的将不单是当强度增加到某一限度时,它引起的将不单是听觉,同时还会引起鼓膜的疼痛感觉,这个限度称听觉,同时还会引起鼓膜的疼痛感觉,这个限度称为为最大可听阈最大可听阈 。行波学说行波学说耳蜗的底部耳蜗的底部 耳蜗的顶部耳蜗的顶部行波传播的距离不等行波传播的距离不等声波的频率不同声波的频率不同行波最大振幅出
28、现的位置不同行波最大振幅出现的位置不同声波频率越低,行波传播的距离越远,声波频率越低,行波传播的距离越远,最大振幅出现的部位靠近耳蜗的顶部,最大振幅出现的部位靠近耳蜗的顶部,反之,最大振幅出现的部位越靠近耳反之,最大振幅出现的部位越靠近耳蜗的底部。蜗的底部。(三)毛细胞顶端的纤毛弯曲时可使机械能转换成生物电变化毛细胞去极化毛细胞去极化电压门控性钙通道的开放电压门控性钙通道的开放CaCa2+2+的内流的内流神经递质的释放神经递质的释放螺旋神经节的神经元螺旋神经节的神经元听神经动作电位的发放可对声音听神经动作电位的发放可对声音的特征进行编码的特征进行编码1.声音频率的分析及编码:声音频率的分析及编
29、码:部位编码:不同频率的声音兴奋基底膜上部位编码:不同频率的声音兴奋基底膜上不同位置的毛细胞。不同位置的毛细胞。频率编码:不同频率的声音引起听神经发频率编码:不同频率的声音引起听神经发放不同的冲动频率。放不同的冲动频率。2.声音强度与复合声的分析及编码声音强度与复合声的分析及编码声音强度增大,单根神经纤维声音强度增大,单根神经纤维AP的频率的频率和纤维数目增多和纤维数目增多运动单位指一个运动单位指一个运动神运动神经元和它所支配的所有肌经元和它所支配的所有肌纤维。纤维。运动神经元池指支配同一运动神经元池指支配同一块肌肉的所有块肌肉的所有运动神经运动神经元。元。二、脊髓运动功能的抑制作用 突触前抑
30、制(presynaptic inhibition)交互性抑制 突触后抑制 (reciprocal inhibition)(postsynaptic inhibition)回返性抑制 (recurrent inhibition)大脑皮层大脑皮层基底神经节基底神经节小脑小脑脊髓脊髓脑干脑干运动神经元运动神经元产生和引发随意运动产生和引发随意运动调节姿势调节姿势协调不同肌群的活动协调不同肌群的活动大脑皮层的随意运动调控 由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动 一、一、随意运动的产生和协调随意运动的产生和协调 运动的起源运动的起源:大脑皮层联络区;大脑皮层联络区;运动的设计运动的设计:大脑皮层、基底神经节和小脑外侧皮层;大脑皮层、基底神经节和小脑外侧皮层;运动程序的编制与储存运动程序的编制与储存:皮层小脑。皮层小脑。运动的指令(命令、执行)运动的指令(命令、执行)皮层运动区皮层运动区皮层脊髓或脑干束皮层脊髓或脑干束骨骼肌骨骼肌根据小脑的传入传出联系,小脑主要分成:根据小脑的传入传出联系,小脑主要分成:前庭小脑:维持躯体姿势平衡。前庭小脑:维持躯体姿势平衡。脊髓小脑:调节肌紧张。脊髓小脑:调节肌紧张。皮层小脑:协调、形成随意运动。皮层小脑:协调、形成随意运动。编编码码 储储存存 提提取取 应应用用小脑的运动调节功能小脑的运动调节功能+-+