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1、第六章第六章 电子传递体系与氧化磷酸化电子传递体系与氧化磷酸化 主主要要内内容容和和要要求求:重重点点讨讨论论线线粒粒体体电电子子传传递递体体系系的的组组成成、电电子子传传递递机机理理和和氧氧化化磷磷酸酸化化机机理理。对对非非线线粒体氧化体系作一般介绍粒体氧化体系作一般介绍。思考思考目录目录第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四节第四节 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系(自学)(自学)第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述一、一、生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点二、二、生物能学简介生物能学简
2、介三、三、高能化合物高能化合物生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式1 1、生物氧化的、生物氧化的特点特点2 2、生物氧化过程中、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成和和H H2 2O O的生成的生成3 3、有机物在体内氧化释能的有机物在体内氧化释能的三个阶段三个阶段 糖糖类类、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等有有机机物物质质在在细细胞胞中中进进行行氧氧化化分分解解生生成成COCO2 2和和H H2 2O O并并释释放放出出能能量量的的过过程程称称为为生生物物氧氧化化(biological biological oxidationoxidation),其其实实质质是是需需氧氧细细胞胞在在呼呼吸
3、吸代代谢谢过过程程中中所所进进行行的的一系列氧化还原反应过程。一系列氧化还原反应过程。生物氧化的特点生物氧化的特点 在在活活的的细细胞胞中中(pHpH接接近近中中性性、体体温温条条件件下下),有有机机物物的的氧氧化化在在一一系系列列酶酶、辅辅酶酶和和中中间间传传递递体体参参与与下下进进行行,其其途途径径迂迂回回曲曲折折,有有条条不不紊紊。氧氧化化过过程程中中能能量量逐逐步步释释放放,其其中中一一部部分分由由一一些些高高能能化化合合物物(如如ATPATP)截截获获,再再供供给给机机体体所所需需。在在此此过过程程中中既既不不会会因因氧氧化化过过程程中中能能量量骤骤然然释释放放而而伤伤害害机机体体,
4、又又能能使使释释放放的能量尽可得到有效的利用。的能量尽可得到有效的利用。COCO2 2的生成的生成 方方式式:糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化化合合物物,然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成COCO2 2。类型类型:-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH例:例:+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱
5、脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体(NADNAD+、NADPNADP+、FADFAD、FMNFMN等等)所所接接受受,再再通通过过一一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O。CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例:例:12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递(氧化)(氧化)蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同
6、的中间产物(如中间产物(如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等)等)共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O,释放释放出大量能量,其出大量能量,其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段三、生物能学简介三、生物能学简介1 1、生物能的转换及、生物能的转换及生物系统中的能流生物系统中的能流2 2、自由能的概念自由能的概念及及化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算自由能(自由能(free energyfree en
7、ergy)的概念的概念 定义式:定义式:=H-TSH-TS 物理意义:物理意义:*(体系中能对环境作功的能量体系中能对环境作功的能量)自由能的变化能预示某一过程能否自发进行,即:自由能的变化能预示某一过程能否自发进行,即:G0G0G0,反应不能自发进行反应不能自发进行 G=0G=0,反应处于平衡状态。反应处于平衡状态。化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算 a.a.利用化学反应平衡常数计算利用化学反应平衡常数计算 基本公式:基本公式:G=G+RTlnQc G=G+RTlnQc(Qc-(Qc-浓度商浓度商)G=-RTlnKeqG=-RTlnKeq 例例:计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化:计
8、算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 b.b.利用标准氧化还原电位(利用标准氧化还原电位(EE)计算计算(限于氧化还(限于氧化还 原反应)原反应)基本公式:基本公式:G=G=nFEnFE(E=E(E=E+-E-E-)例例:计算:计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解:解:G=-RTlnKeqG=-RTlnKeq 8.314 8.314 311 311 log19 log19G=G+RTlnQc(G=G+RTlnQc(Qc-Qc-浓度商浓度商)8.314 8.314 311 311 未达
9、平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时,达到平衡时,G-1-P占占5%,G-6-P占占95%,求,求 G0。如果反应未达到平衡,如果反应未达到平衡,设设G-1-Pmol.L,G-6-P=0.001mol.L,求反应的求反应的 G 是多少?是多少?例题:例题:例题:计算下反应式例题:计算下反应式GGNADH+HNADH+H+1/2O+1/2O2 2=NAD=NAD+H+H2 2O O正极反应:正极反应:1/21/2O O2 2+2H+2H+2e+2e H H2 2O O E E+负极反应:负极反应:NADNAD+H+H+2e+2e NADHNADH E
10、 E-GG-nFE-nFE -2964850.82-(-0.32)-2964850.82-(-0.32)-220 KJmol-220 KJmol-1-1 生物系统中的能流生物系统中的能流四、高能化合物四、高能化合物1 1、高能化合物的、高能化合物的类型类型 2 2、ATPATP的的特点及其特殊作用特点及其特殊作用 生生化化反反应应中中,在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释放放出出大大量量自自由由能能(2121千千焦焦/摩摩尔尔)的的化化合合物物称称为为高能化合物。高能化合物。高高能能化化合合物物类类型型ATPATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环环境境中中,ATPATP
11、分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式(ATPATP4-4-),具具有有较较大大势势能能,加加之之水水解解产产物物稳稳定定,因因而而水水解解自自由由能能很很大(千焦大(千焦/摩尔)。摩尔)。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G MOL-1ATP3-+H2O ADP2-+Pi3-+H+G MOL-1ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团
12、转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 (磷酸基团储备物)磷酸基团储备物)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系 一、线粒体一、线粒体结构特点结构特点二、电子传递呼吸链的电子传递呼吸链的概念概念三、三、呼吸链的组成呼吸链的组成四、机体内四、机体内两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链及其及其能量变化能量变化 五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线线粒粒体体基基质质是是呼呼吸吸底底物物氧氧化化的的场场
13、所所,底底物物在在这这里里氧氧化化所所产产生生的的NADHNADH和和FADHFADH2 2将将质质子子和和电电子子转转移移到到内内膜膜的的载载体体上上,经经过过一一系系列列氢氢载载体体和和电电子子载载体体的的传传递递,最最后后传传递递给给O O2 2生生成成H H2 2O O。这这种种由由载载体体组组成成的的电电子子传传递递系系统统称称电电子子传传递递链链(eclctron eclctron transfer transfer chain),chain),因因为为其其功功能能和和呼呼吸吸作作用用直直接接相相关关,亦亦称称为为呼吸链呼吸链。呼吸链的组成呼吸链的组成1.1.黄素蛋白酶类黄素蛋白酶
14、类(flavoproteins,FPflavoproteins,FP)2.2.铁铁-硫蛋白类硫蛋白类(ironsulfur proteins)ironsulfur proteins)3 3.辅酶辅酶(ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ)4 4.细胞色素类细胞色素类(cytochromes)NADH辅辅 酶酶 Q(CoQ)Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白(F AD)黄素蛋白黄素蛋白(FMN)细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)NADHNADH呼吸链呼吸链H2O12O
15、2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH呼吸链和呼吸链和FADH2呼吸链呼吸链 FADH2 FeS FeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2N
16、ADH呼吸链呼吸链FADH2呼吸链呼吸链电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素C还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADHNADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应:NADH+HNADH+H+1
17、/2O+1/2O2 2NADNAD+H+H2 2O O G=-nFEG=-nFE =-296.50.82-(-0.32)千焦千焦mol-1总反应总反应:FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE =-296.50.82-(-0.18)=-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特特点点:以以NADNAD+或或NADPNADP+为为辅辅酶酶,存存在在于于线线粒体、基质或胞液中。粒体、基质或胞液中。传递氢机理传递氢机理:NAD(P)NAD(P)+2H+2H+2e NAD(P)H+H+2e NAD(P)H+
18、H+黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类 特点特点:以以FAD或或FMN为辅基,酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基,酶蛋白为细胞膜组成蛋白类别类别:黄素脱氢酶类(如黄素脱氢酶类(如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶)脱氢酶、琥珀酸脱氢酶)需氧脱氢酶类(如需氧脱氢酶类(如L氨基酸氧化酶)氨基酸氧化酶)加单氧酶(如赖氨酸羟化酶)加单氧酶(如赖氨酸羟化酶)递氢机理:递氢机理:FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传递电子机理传递电子机理:Fe3+Fe2+-e 特特点点:含含有有Fe和和对对酸酸不不稳稳定定的的S原原子子,Fe和和S常常以以等等摩摩尔尔量量存存在在(Fe2S2,Fe4S4),构构
19、成成FeS中中心心,Fe与与蛋蛋白白质质分分子子中中的的4个个Cys残残基的巯基与蛋白质相连结。基的巯基与蛋白质相连结。CoQ 特点:带带有有聚聚异异戊戊二二烯烯侧侧链链的的苯苯醌醌,脂脂溶溶性性,位位于于膜膜双双脂脂层层中中,能能在在膜膜脂脂中中自自由由泳动泳动。+2H 传递氢机理:CoQ CoQH2 2H细胞色素细胞色素 传递电子机理传递电子机理:+e +e Fe3+Fe2+Cu2+Cu+e e 特特点点:以以血血红红素素(heme)为为辅辅基基,血血红红素素的的主主要要成份为铁卟啉。成份为铁卟啉。类类别别:根根据据吸吸收收光光谱谱分分成成a、b、c三三类类,呼呼吸吸链链中中含含5种种(b
20、、c、c1、a和和a3),cyt b和和cytc1、cytc在在呼呼吸吸链链中中的的中中为为电电子子传传递递体体,a和和a3以以复复合合物物物物存存在在,称称细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶,其其分分子子中中除除含含Fe外外还还含含有有Cu,可将电子传递给氧,因此亦称其为可将电子传递给氧,因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。CoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ+2H CoQH2铁硫蛋白的结构及递电子机理铁硫蛋白的结构及递电子机理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys传递电子机理传递电子机理:Fe3+Fe2+-e+e细胞色素的结构和递电子机理细胞色素的结构和
21、递电子机理传递电子机理传递电子机理:Fe3+Fe2+-e+e线粒体结构线粒体结构第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比(磷氧比(P/O)的概念的概念二、二、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理三、三、线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用四、四、能荷能荷 氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP(即即ADP+PiATPATP),这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成(磷酸化)相偶联的过程称氧化磷酸化生成(磷酸化)相偶联的过程称氧化磷酸化。类别类别:底物水
22、平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能磷氧比(磷氧比(P/O)呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸(P Pi i)消消耗耗量量和和分分子子氧氧(O O2 2)消消耗耗量量的的比比值值称称为为磷磷氧氧比比。由由于于在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中,每每传传递递一一对对电电子子消消耗耗一一个个氧氧原原子子,而而每每生生成成一一分分子子ATPATP消消耗耗一一分分子子P Pi i ,因因此此P/O的的数数值值相相当当于于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的一对电子经呼吸链
23、传递至分子氧所产生的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链:P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链:P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1 1、化学渗透假说化学渗透假说2 2、氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制 解偶
24、联剂和离子载体抑制剂解偶联剂和离子载体抑制剂 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂三、三、线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解(细胞质)(细胞质)氧化磷酸化氧化磷酸化 (线粒体)(线粒体)-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(线粒体基质)(线粒体基质)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜(细胞液)(细胞液)苹果酸苹果酸-草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭
25、作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酮戊二酸酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶(、为膜上的转运载体)为膜上的转运载体)呼吸链呼吸链2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线线粒粒体体内内膜膜内内外外线粒体线粒体ATP酶酶化学渗透假说示意图化学渗透假说示意
26、图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 ATPaseATPase的旋转催化模型的旋转催化模型 IIIIII IVIVIIIII I定子定子定子定子转子转子转子转子 旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为质子流通过质子流通过质子流通过质子流通过FoFo引起亚引起亚引起亚引起亚基基基基III III 寡聚体和寡聚体和寡聚体和寡聚体和 及及及及 亚亚亚亚基一起转动基一起转动基一起转动基一起转动,这种旋转这种旋转这
27、种旋转这种旋转配置配置配置配置 /亚基之间的亚基之间的亚基之间的亚基之间的不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用,引引引引起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转变变变变,亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 -螺螺螺螺旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是转子,亚基亚基亚基亚基I I和和和和IIII与与与与 亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一起组成定子起组成定子起组成定子起组成定子,它压住它压住它压住它压住 /异质六聚体异质六聚体异质六聚体异质六聚体.ADP+PiADP+PiProten Proten
28、FluxFluxHH2 2OO HH+ATP酶作用机理酶作用机理电电子子传传递递 抑抑制制剂剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO能能 荷荷定义式:能荷定义式:能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意义意义:能荷由能荷由ATP、ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定,数值在定,数值在01之间,反之间,反映细胞能量水平。映细胞能量水平。能荷对代谢的调节可能荷对代谢的调节可通过通过A
29、TP、ADP和和AMP作为代谢中某些酶分子的作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节别构效应物进行变构调节来实现。来实现。能荷能荷相相对对速速率率ATP的利用途径的利用途径 ATP的的生成途径生成途径能荷对能荷对ATP的生成途径和的生成途径和ATP的利用途径相对速率的的利用途径相对速率的 影响影响化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-2e-2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜F0-F1寡霉素寡霉素非线粒体氧化系统非线粒体氧化系统 通过线粒体细胞色
30、素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径,它与物主要氧化途径,它与ATP的生成紧密相关。除此以外,生物体内还存的生成紧密相关。除此以外,生物体内还存在非线粒体氧化系统,其特点是从底物脱氢到在非线粒体氧化系统,其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末的生成是经过其它末端氧化酶完成的,与端氧化酶完成的,与ATP的生成无关,但各自具有重要的生理功能。的生成无关,但各自具有重要的生理功能。生物体内主要的非线粒体氧化系统如下:生物体内主要的非线粒体氧化系统如下:1、多酚氧化酶系统、多酚氧化酶系统2、抗坏血酸氧化酶系统、抗坏血酸氧化酶系统3、黄素蛋白氧化酶系统、黄素蛋白氧化酶系统4、超氧化物歧化酶氧化系统、超氧化物歧化酶氧化系统5、植物抗氰氧化酶系统、植物抗氰氧化酶系统问答题问答题1、生物氧化有何特点?以葡萄糖为例,比较体内氧化和体、生物氧化有何特点?以葡萄糖为例,比较体内氧化和体外氧化异同。外氧化异同。2、何谓高能化合物?体内、何谓高能化合物?体内ATP 有那些生理功能?有那些生理功能?3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡?原理何在?、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡?原理何在?名词解释名词解释生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链 磷氧比(磷氧比(P0)能荷能荷