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1、关于电子传递与氧化磷酸化第一张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 一、生物氧化的概念和特点一、生物氧化的概念和特点二、生物氧化过程中二、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成三、生物氧化过程中三、生物氧化过程中H H2 2O O的生成的生成四四、有机物在体内氧化释能的三个阶段、有机物在体内氧化释能的三个阶段第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述(P171)(P171)第二张，PPT共六十七页，创作于2022年6月（一）生物氧化的概念（一）生物氧化的概念概念概念：糖类、脂肪、蛋白质等有机物质糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成在细胞中进行氧化分解生成CO2和和H2O并并释
2、放出能量的过程，称为生物氧化。释放出能量的过程，称为生物氧化。（biological oxidation）。）。实质：需氧细胞在呼吸代谢过程中所进实质：需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程，又称为行的一系列氧化还原反应过程，又称为细胞呼吸。细胞呼吸。一、生物氧化的概念和特点一、生物氧化的概念和特点第三张，PPT共六十七页，创作于2022年6月返回返回1.1.反应由酶催化，反应条件温和；反应由酶催化，反应条件温和；2.2.反应分步进行，顺序性反应分步进行，顺序性3.3.能量逐步放出，且放出的能量以化学能的方能量逐步放出，且放出的能量以化学能的方式储存于式储存于 ATPATP中，
3、能量利用率高。中，能量利用率高。注：注：真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行，在不含线粒真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行，在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行。膜上进行。（二）生物氧化的特点（二）生物氧化的特点第四张，PPT共六十七页，创作于2022年6月二、生物氧化中二、生物氧化中COCO2 2的生成的生成方方式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成COCO2 2。类型：类型：分为分为单纯脱羧单纯脱羧和和氧化脱羧氧化脱羧CHCH3 3COSCoA
4、+COSCoA+COCO2 2CHCH3 3-C-C-COOCOOH H O O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+NADH+HNADH+H+CoASHCoASH例：例：+COCO2 2H H2 2N-CH-N-CH-COOCOOH HR R氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CHCH2 2-NH-NH2 2R R第五张，PPT共六十七页，创作于2022年6月三、三、H2O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NAD+、FAD、FMN等等）所所接接受受，再再通通过过一一系系列列递递氢氢体体或或递电子体传递给氧而生成递电子体传递给氧而生成H
5、 H2 2O O。CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO2-2H+第六张，PPT共六十七页，创作于2022年6月脂肪脂肪葡萄糖、其葡萄糖、其它单糖它单糖三羧酸循三羧酸循环环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间产解成共同的中间产物（如物（如丙酮酸、乙丙酮酸、乙酰酰CoA等）。等）。共同中间物进入共同中间物进入三羧酸循环三羧酸循环,氧化氧化脱下的氢由电子传递脱下的氢由电子传递链传递生成
6、链传递生成H2O，释放出大量能量，释放出大量能量，其中一部分通过磷其中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本结构单位。基本结构单位。四、生物氧化的三四、生物氧化的三四、生物氧化的三四、生物氧化的三个阶段个阶段个阶段个阶段第七张，PPT共六十七页，创作于2022年6月第二节第二节 线粒体的结构与功能线粒体的结构与功能(P179)(P179)第八张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 线粒体的结构特点线粒体的结构特点 线粒体有两层膜。中间有膜间隙。线粒体有两层膜。中间有膜间隙。1.外膜：外膜：平滑，透性高，外膜的蛋白质含有线粒体孔平滑，透性高，外膜的蛋白质含
7、有线粒体孔道蛋白道蛋白,外膜的主要功能：保持线粒体的形态外膜的主要功能：保持线粒体的形态2.内膜内膜:含有许多生物活性蛋白质，包括电子传递含有许多生物活性蛋白质，包括电子传递链和氧化磷酸化的有关组分及许多转运蛋白，链和氧化磷酸化的有关组分及许多转运蛋白，是线粒体功能的主要承担者是线粒体功能的主要承担者.内膜内膜形成了许多向形成了许多向内褶叠的嵴内褶叠的嵴，嵴，嵴的存在大大增加了内膜的面积，的存在大大增加了内膜的面积，扩扩大了它产生大了它产生ATP的能力。的能力。3.基质基质(matrix)：在嵴在嵴和嵴之间构成分隔的区室，和嵴之间构成分隔的区室，内部充满胶状的基质内部充满胶状的基质,基质内含有
8、大量的酶及线基质内含有大量的酶及线粒体粒体DNA和核糖体和核糖体第九张，PPT共六十七页，创作于2022年6月线粒体是生物氧化的发生场所线粒体是生物氧化的发生场所第十张，PPT共六十七页，创作于2022年6月线粒体的功能线粒体的功能线粒体普遍存在于动植物细胞内，是需氧线粒体普遍存在于动植物细胞内，是需氧细胞产生细胞产生ATP的主要部位。的主要部位。真核生物的真核生物的电子传递电子传递和和氧化磷酸化氧化磷酸化都是在都是在细胞的线粒体细胞的线粒体内膜内膜发生的。发生的。第十一张，PPT共六十七页，创作于2022年6月第三节第三节 电子传递链（电子传递链（P180P180）定义定义:线粒体基质是底物
9、氧化的场所，底物在这里氧化所线粒体基质是底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的产生的NADH和和FADH2将质子和电子转移到内膜的载将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给递给O O2 2生成生成H H2 2O O。这种。这种由递氢体和递电子体按一定顺序排列由递氢体和递电子体按一定顺序排列构成的构成的电子传递系统称为电子传递链（电子传递系统称为电子传递链（eclctron transfer eclctron transfer chain),chain),因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为因为其功能和呼吸作用直接
10、相关，亦称为呼吸呼吸链链。第十二张，PPT共六十七页，创作于2022年6月一、呼吸链的种类一、呼吸链的种类返回第十三张，PPT共六十七页，创作于2022年6月二二.呼吸链的组成呼吸链的组成(1)(1)以以NADNAD+或或NADPNADP+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶(2)NADH-Q(2)NADH-Q还原酶还原酶(复合物复合物）(3)(3)铁硫蛋白铁硫蛋白(4)(4)辅酶辅酶Q Q(5)(5)细胞色素还原酶细胞色素还原酶(复合物复合物）(6)(6)细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶(复合物复合物）(7)(7)琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶复合物还原酶复合物(复合物复合物）呼吸链由一系列的呼吸链由一系列
11、的递氢体递氢体和和递电子体递电子体组成。组成。返回第十四张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(1)(1)以以NADNAD+或或NADPNADP+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶NADNAD+和和NADPNADP+的结构的结构NADNAD+：R=HR=HNADPNADP+：R=POR=PO3 32-2-(烟酰胺腺嘌呤核苷酸类烟酰胺腺嘌呤核苷酸类)功能：功能：将底物上的氢将底物上的氢 激活并脱下。激活并脱下。辅酶：辅酶：NADNAD+或或NADPNADP+OR第十五张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(1)NAD(1)NAD+或或NADPNADP+(烟酰胺腺嘌呤核苷酸类烟酰胺腺嘌呤核苷酸类
12、)以以NAD+或或NADP+为辅酶的脱氢酶将底物上的两个氢原子激活脱下，为辅酶的脱氢酶将底物上的两个氢原子激活脱下，其中一个氢原子以氢阴离子其中一个氢原子以氢阴离子(hydride ion)(H-)的形式转移到的形式转移到NAD+或或NADP+上，另外一个则以氢离子上，另外一个则以氢离子(H+)形式游离到溶液中。形式游离到溶液中。每一个氢阴离每一个氢阴离子子(H-)携带着两个电子，即携带着两个电子，即 NAD+2e-+2H+NADH+H+NADP+2e-+2H+NADPH+H+大多数脱氢酶以大多数脱氢酶以NAD+为辅酶，所以为辅酶，所以NADH所携带的高能电子是所携带的高能电子是线粒体呼吸链主
13、要电子供体之一。线粒体呼吸链主要电子供体之一。第十六张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(2)NADH-Q(2)NADH-Q还原酶（复合物还原酶（复合物）v NADH-QNADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，以还原酶是一个大的蛋白质复合体，以FMNFMN和铁和铁-硫聚簇（硫聚簇（Fe-SFe-S）为辅基，以）为辅基，以辅酶辅酶Q Q为辅酶，由辅为辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢基或辅酶负责传递电子和氢。v 以以 FMN FMN 或或 FAD FAD 为辅基的蛋白质统称为辅基的蛋白质统称黄素蛋白黄素蛋白。FMNFMN通过氧化还原变化可接收通过氧化还原变化可接收NADH+HNADH+H
14、+的氢以及电子的氢以及电子。FMNFMN(FAD)+2HFAD)+2H FAD(FMN)HFAD(FMN)H2 2第十七张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 NADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶先与先与(NADH+HNADH+H+)结合并将结合并将(NADH+H+)上的两个氢转移到上的两个氢转移到 FMN FMN 辅基辅基上，上，电子经电子经铁硫蛋白的铁硫中心铁硫蛋白的铁硫中心传递给传递给辅酶辅酶Q Q。NADH+HNADH+H+FMN FMNH+FMN FMNH2 2+NAD+NAD+铁硫蛋白复合物铁硫蛋白复合物CoQCoQe ee e第十八张，PPT共六十七页，创作于2022年6
15、月(3)铁硫蛋白铁硫蛋白 含有含有FeFe和对酸不稳定的和对酸不稳定的S S原子原子,Fe,Fe和和S S常以等摩尔量存在（常以等摩尔量存在（FeFe2 2S S2 2,Fe,Fe4 4S S4 4 )，构成，构成铁硫中心铁硫中心（铁硫聚簇）（铁硫聚簇），FeFe通过蛋白质分子中的通过蛋白质分子中的4 4个个CysCys残基的残基的巯基与蛋白质相连结。巯基与蛋白质相连结。称为称为铁硫蛋铁硫蛋白（非血红素铁蛋白）。白（非血红素铁蛋白）。一次可传一次可传递一个电子至递一个电子至CoQCoQ。第十九张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 铁硫聚簇借铁硫聚簇借Fe2+和和 Fe3+的互变的互变传递
16、电子，每次传递一个传递电子，每次传递一个电子电子.(.(Fe3+Fe2+)Cys S S S Cys Fe3+Fe3+Cys S S S Cys Cys S S S Cys Fe3+Fe2+Cys S S S Cys +e-+e-第二十张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(4)辅酶辅酶Q(Q(泛醌泛醌,CoQ，是许多酶的辅酶是许多酶的辅酶)辅酶辅酶Q Q（泛醌（泛醌,CoQ,Q,CoQ,Q）是电子传递链中的唯一的一种非蛋白质组分，）是电子传递链中的唯一的一种非蛋白质组分，功能基团是苯醌，功能基团是苯醌，在电子传递过程中可在醌型（氧化型）与氢醌型（还在电子传递过程中可在醌型（氧化型）与氢醌
17、型（还原型）之间相互转变。原型）之间相互转变。NADH和和FADH2上的上的H H和和电子电子都必须经过都必须经过辅酶辅酶Q Q最终传递到氧分子，因此，最终传递到氧分子，因此，它是电子传递链的中心和电子集中点。它是电子传递链的中心和电子集中点。第二十一张，PPT共六十七页，创作于2022年6月细胞色素类细胞色素类(cytochrome,cyt）是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质，是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质，铁原子处于卟啉铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。的结构中心，构成血红素。细胞色素类是呼吸链中将电子细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶从辅酶Q Q传递到传递到O O2的专一酶类的专一
18、酶类。高等动物线粒体呼吸链中主要含有高等动物线粒体呼吸链中主要含有5 5种细胞色素种细胞色素,b b、c c、c c1 1、a a、a a3 3等。等。细胞色素主要是通过辅基中细胞色素主要是通过辅基中FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起传递的互变起传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子(细胞色素为细胞色素为单单电子电子传递体传递体)。第二十二张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(5)(5)细胞色素细胞色素C C还原酶还原酶（细胞色素（细胞色素bcbc1 1复合体，即复合物复合体，即复合物）n 含有两种细胞色素（细胞色素含有两种细胞色素（
19、细胞色素b b、细胞色素、细胞色素c c1 1）和一铁硫蛋白（）和一铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。n 细胞色素细胞色素bcbc1 1复合体的作用是将电子从复合体的作用是将电子从QHQH2 2转移转移到细胞色素到细胞色素c c：QH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.ccytbc1第二十三张，PPT共六十七页，创作于2022年6月（6 6）细胞色素）细胞色素C 细胞色素细胞色素C是唯一能溶于水的、可被分离出来的是唯一能溶于水的、可被分离出来的独立蛋白质成分，在复合体独立蛋白质成分，在复合体III和和之间传递电子之间传递电子（细胞色素（细胞色素C 交互地与细胞色素还原酶的交
20、互地与细胞色素还原酶的C1 1以及以及细胞色素氧化酶接触）细胞色素氧化酶接触）.第二十四张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(7)(7)细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶(复合物复合物）v 由由 cyt.acyt.a和和a a3 3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有还含有2 2个铜原子（个铜原子（CuCuA A，CuCuB B）。）。cytacyta与与CuCuA A相配合，相配合，cytacyta3 3与与CuCuB B相配合，当电子传递时，在细胞色素的相配合，当电子传递时，在细胞色素的FeFe3+3+FeFe2+2+间循环，同时在间循环，同时在C
21、uCu2+2+Cu Cu+间循环，将电子直接传递间循环，将电子直接传递给给O O2 2,也叫也叫末端氧化酶末端氧化酶。第二十五张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(8)(8)琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶（复合物（复合物）v 琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括其辅基包括FADFAD和和Fe-SFe-S聚簇。聚簇。v 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基同时其辅基FADFAD还原为还原为FADHFADH2 2，然后，然后FADHFADH2 2又将又将电子传递给电子传递给Fe-SFe-S聚簇。聚簇
22、。v 最后电子由最后电子由Fe-SFe-S聚簇传递给琥珀酸聚簇传递给琥珀酸-Q-Q还还原酶的辅酶原酶的辅酶CoQCoQ。第二十六张，PPT共六十七页，创作于2022年6月*泛醌泛醌 和和 Cyt c 不包含在上述四种复合体中。不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体第二十七张，PPT共六十七页，创作于2022年6月呼吸链的种类和组成呼吸链的种类和组成 NADH呼吸链呼吸链NADH 复合体复合体 CoQ 复合体复合体Cytc 复合体复合体O2 琥珀酸琥珀酸(FADH2)呼吸链呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 CoQ 复合体复合体Cytc 复合体复合体O2第二十八张，P
23、PT共六十七页，创作于2022年6月第二十九张，PPT共六十七页，创作于2022年6月NADH呼呼吸链吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶FADH2呼呼吸链吸链第三十张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 氧化还原电位由低氧化还原电位由低 高高 E E00越低，越易失去电子，处于呼吸链的前面，反之，越低，越易失去电子，处于呼吸
24、链的前面，反之，E E00越高，越易得到电子，处于呼吸链的后面。越高，越易得到电子，处于呼吸链的后面。当电子从当电子从E E0 0 值低的物质传到值低的物质传到E E00值高的物质时，伴随着值高的物质时，伴随着自由能的降低，即释放能量自由能的降低，即释放能量:GG00=nFEnFE00 =nFnF （E E00受体受体 E E0 0 供体供体）其中：其中：n n 是转移的电子数，是转移的电子数，F F 是法拉第常数。是法拉第常数。呼吸链各组分的排列顺序呼吸链各组分的排列顺序第三十一张，PPT共六十七页，创作于2022年6月呼吸链中电子流动方向与呼吸链中电子流动方向与ATP的生成的生成FADH2
25、2e-NADH第三十二张，PPT共六十七页，创作于2022年6月三三.电子传递抑制剂电子传递抑制剂(P184)(P184)返回 凡能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为呼凡能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为呼吸链电子传递抑制剂吸链电子传递抑制剂.第三十三张，PPT共六十七页，创作于2022年6月琥珀酸琥珀酸FAFANAD+FMN CoQ b c1 c aa3 O2鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥杀粉蝶菌素杀粉蝶菌素抗霉素抗霉素A AH2SCOCNN3D D鱼藤酮、安密妥、鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素杀粉蝶菌素：阻断电子从阻断电子从NADHNADH到辅酶到辅酶Q Q传递传递 ；抗霉素抗霉素A
26、A：阻断阻断细胞色素细胞色素b b到到c c1 1之间的电子传递之间的电子传递;氰化物、叠氮化物、氰化物、叠氮化物、硫化氢、硫化氢、一氧化碳一氧化碳：阻断阻断电子从细胞色素电子从细胞色素aaaa3 3到氧到氧的传递。的传递。各种抑制剂的作用位点各种抑制剂的作用位点第三十四张，PPT共六十七页，创作于2022年6月第四节、氧化磷酸化作用第四节、氧化磷酸化作用 一、氧化磷酸化的概念和一、氧化磷酸化的概念和ATPATP的生成方式的生成方式 二、二、氧化磷酸化的作用机制氧化磷酸化的作用机制 三、三、磷氧比值磷氧比值五、五、氧化磷酸化的调控氧化磷酸化的调控四、四、氧化磷酸化的解偶联和抑制氧化磷酸化的解偶
27、联和抑制返回返回第三十五张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 1 1、概念：概念：呼吸链电子传递过程中释放的能量，在呼吸链电子传递过程中释放的能量，在ATPATP合合酶的催化下，使酶的催化下，使ADPADP磷酸化成磷酸化成ATPATP的过程，由于代谢物的的过程，由于代谢物的氧化反应与氧化反应与ADPADP的磷酸化反应偶联进行，故称为的磷酸化反应偶联进行，故称为氧化磷酸氧化磷酸化化。呼呼吸吸链链AH2 2H(2H+2e)A能能ADP+PiATPO212氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联H2O一、氧化磷酸化的概念和一、氧化磷酸化的概念和ATP的生成方式的生成方式第三十六张，PPT共六十七页，创作于
28、2022年6月 AH2 A2HRCOOH CO2+RHE代谢物代谢物 氧化产物氧化产物2H-磷酸甘磷酸甘油穿梭油穿梭苹果酸穿梭苹果酸穿梭 +O212H2O 能量能量ADP+H3PO4ATP+H2O氧氧化化磷磷酸酸化化呼吸链呼吸链线粒体线粒体胞液胞液第三十七张，PPT共六十七页，创作于2022年6月2 2、ATPATP的生成方式的生成方式2)2)氧化（电子传递水平）磷酸化氧化（电子传递水平）磷酸化1)1)底物水平磷酸化底物水平磷酸化返回第三十八张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(1)(1)底物水平磷酸化底物水平磷酸化 定义：定义：由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部能量由底物分子因脱氢或脱
29、水而使分子内部能量分配产生的分配产生的高能磷酸键（或高能硫酯键），在激酶作用高能磷酸键（或高能硫酯键），在激酶作用下将高能键上的键能下将高能键上的键能直接转移给直接转移给ADPADP（或（或 GDPGDP）而生成）而生成 ATPATP（或（或 GTPGTP）的反应，称为底物水平磷酸化。）的反应，称为底物水平磷酸化。每次底物磷酸化产生一个每次底物磷酸化产生一个ATPATP第三十九张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP（2 2）丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+ADP丙酮酸丙酮酸+ATP（3
30、 3）琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA+HCoA+H3 3POPO4 4+GDP+GDP琥珀酸琥珀酸+CoA+CoA+GTP3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶底物水平磷酸化见于下列三个反应底物水平磷酸化见于下列三个反应（1）第四十张，PPT共六十七页，创作于2022年6月实验证明，电子由实验证明，电子由NADH到氧的传递过程中，到氧的传递过程中，ATP是在三个不连续的部位生成的是在三个不连续的部位生成的:部位部位I是在是在NADH和辅酶和辅酶Q之间；之间；部位部位II 是在辅酶是在辅酶Q和细胞色素和细胞色素c之间；之间；部位部位III 是在细胞色素是在细胞色素aa3和氧之间
31、。和氧之间。（2）自由能变化与自由能变化与ATP的生成部位的生成部位第四十一张，PPT共六十七页，创作于2022年6月合成合成1molATP时，需要提供的能量至少为时，需要提供的能量至少为G0=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差，相当于氧化还原电位差E0=0.2V。故在。故在NADH氧化呼吸链中有三处氧化呼吸链中有三处可生成可生成ATP，而在，而在琥珀琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处酸氧化呼吸链中，只有两处可生成可生成ATP。FADFAD NADNAD+FMN(Fe-S)CoQb(Fe-S)c FMN(Fe-S)CoQb(Fe-S)c1 1 c aa c aa3 31/2O1/2O2 2
32、-0.32 -0.32 -0.30 -0.30 +0.04 +0.07 +0.22+0.25+0.29 +0.82+0.04 +0.07 +0.22+0.25+0.29 +0.82 ATP ATP ATP第四十二张，PPT共六十七页，创作于2022年6月在在NADHNADH氧化过程中：氧化过程中：有三个反应的有三个反应的 G G -30.5 kJ/mol -30.5 kJ/mol FMNH FMNH2 2 Q Q G G -55.6kJ/mol -55.6kJ/mol cyt.b cyt.b cyt.c -34.7 kJ/mol cyt.c -34.7 kJ/mol cyt.aa cyt.aa
33、3 3 O O2 2 -102.1kJ/mol-102.1kJ/mol这三个反应分别与这三个反应分别与ADPADP的磷酸化反应偶联。的磷酸化反应偶联。这些部位称为呼吸链的偶联部位。这些部位称为呼吸链的偶联部位。第四十三张，PPT共六十七页，创作于2022年6月二、氧化磷酸化的作用机制二、氧化磷酸化的作用机制19531953年年 Edward Slater Edward Slater 化学偶联假说化学偶联假说19641964年年 Paul Boyer Paul Boyer 构象偶联假说构象偶联假说19611961年年 Peter Mitchell Peter Mitchell 化学渗透假说化学渗
34、透假说 （1978年获诺贝尔化学奖）年获诺贝尔化学奖）第四十四张，PPT共六十七页，创作于2022年6月内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e-ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ATPATPH H+H H+H H+基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由能驱电子传递的自由能驱动动H H+从线粒体基质跨从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，过内膜进入到膜间隙，从而形成从而形成H H+跨线粒体内跨线粒体内膜的膜的电化学梯度电化学梯度，这，这个梯度的电化学势个梯度的电化学势(H H+)驱动驱动ATPATP的合成。的合成。(一一)化学渗透假说化学渗透假说(chemi
35、osmotic hypothasis)(chemiosmotic hypothasis)第四十五张，PPT共六十七页，创作于2022年6月化学渗透假说的基本要点：化学渗透假说的基本要点：该学说认为线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵，在电子传该学说认为线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵，在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，驱动线粒体内膜内侧（基质侧）的驱动线粒体内膜内侧（基质侧）的H H+迁移到内膜外侧（膜间空间）迁移到内膜外侧（膜间空间），这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度，这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨
36、膜质子梯度 (pH)pH)和跨膜电和跨膜电位梯度（位梯度（）；）；当质子顺浓度梯度回流到基质侧时，这种跨膜的梯度差形成的当质子顺浓度梯度回流到基质侧时，这种跨膜的梯度差形成的质质子驱动力子驱动力被存在于线粒体内膜上的被存在于线粒体内膜上的ATPATP合酶合酶利用，使利用，使ADPADP磷酸化成磷酸化成ATPATP。化学渗透学说的关键化学渗透学说的关键：电子传递与：电子传递与ATPATP的合成是通过跨膜的质子梯度相的合成是通过跨膜的质子梯度相偶联偶联的。的。第四十六张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 化学渗透学说化学渗透学说第四十七张，PPT共六十七页，创作于2022年6月质子梯度的形成
37、质子梯度的形成第四十八张，PPT共六十七页，创作于2022年6月ATP酶如何利用质子推动力催化ADP+Pi合成ATP?Boyer 创立“结合变化学说结合变化学说”，后得到 Walker 的研究证实，二人获得1997年诺贝尔化学奖。第四十九张，PPT共六十七页，创作于2022年6月嵌于线粒体内膜上，由亲水嵌于线粒体内膜上，由亲水部分部分 F1(3 3亚基亚基)和疏水和疏水部部F0(a1b2c912亚基亚基)组成。组成。其头部呈颗粒状，突出于线粒其头部呈颗粒状，突出于线粒体内膜的基质侧。体内膜的基质侧。膜间腔膜间腔基质基质ATP合酶合酶(F0F1 ATP合酶合酶)的结构的结构(p187):H+通道
38、通道第五十张，PPT共六十七页，创作于2022年6月第五十一张，PPT共六十七页，创作于2022年6月 英国科学家英国科学家WalkerWalker通过通过x x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATPATP酶晶体酶晶体的三维结构，的三维结构，证明在证明在ATPATP酶合成酶合成ATPATP的催化循环中三个的催化循环中三个亚基的确有亚基的确有不同构象，不同构象，从而有力地支持了从而有力地支持了BoyerBoyer的假说。的假说。BoyerBoyer和和WalkerWalker共同获得共同获得19971997年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖。美国科学家美国科学家BoyerB
39、oyer为解释为解释ATPATP酶作用机理酶作用机理,提出结合变化学说，认为提出结合变化学说，认为ATPATP合酶合酶亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象(L L)有利于有利于ADPADP和和PiPi结合，结合，一种构象一种构象(T T)可使结合的可使结合的ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP，第三种构象，第三种构象(O O)使合成的使合成的ATPATP容易被释放出来。在容易被释放出来。在ATPATP合成过程中，三个合成过程中，三个亚基依次进行上述亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H H+提供。提供。第五十二张，
40、PPT共六十七页，创作于2022年6月结合变化学说的要点结合变化学说的要点当质子推动力驱使H H+经F0质子通道流回基质时，F1组分因质子化而发生构象的改变，从而推动ATP合酶旋转至一种特殊构象，使得与ATP合酶紧密结合的ATP被释放。（二）（二）ATP合酶的结合变化学说合酶的结合变化学说(p189)(binding change hypothesis)第五十三张，PPT共六十七页，创作于2022年6月ATP合合酶作用机理酶作用机理ADP+PiADP+PiProten Proten FluxFluxHH+ATP ATP+HH2 2OO ATPATPADP+PiADP+PiProten Prot
41、en FluxFlux有利于ADP与Pi结合的构象有利于ADP与Pi生成的构象有利于ATP释放的构象第五十四张，PPT共六十七页，创作于2022年6月三、磷氧比值（三、磷氧比值（P/OP/O）P/OP/O值：值：是指某物质氧化时每消耗是指某物质氧化时每消耗1mol1mol氧所消耗氧所消耗 无机磷的无机磷的molmol数，即产生的数，即产生的ATPATP的的molmol数。数。实质：实质：每消耗每消耗1mol1mol氧原子所产生的氧原子所产生的ATPATP的的molmol数。数。两类呼吸链的磷氧比（真核细胞）：两类呼吸链的磷氧比（真核细胞）：NADHNADH呼吸链：呼吸链：3 3（产生（产生3
42、3分子分子ATPATP）FADHFADH2 2呼吸链：呼吸链：2 2（产生（产生2 2分子分子ATPATP）返回第五十五张，PPT共六十七页，创作于2022年6月四、四、氧化磷酸化的解偶联和抑制氧化磷酸化的解偶联和抑制 用特殊的试剂可将氧化磷酸化过程分解成用特殊的试剂可将氧化磷酸化过程分解成若干个反应，是研究氧化磷酸化中间步骤若干个反应，是研究氧化磷酸化中间步骤的有效方法。的有效方法。根据试剂的影响方式可分成三大类：根据试剂的影响方式可分成三大类：解偶联剂解偶联剂 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 离子载体抑制剂离子载体抑制剂第五十六张，PPT共六十七页，创作于2022年6月（1）解偶联剂（解
43、偶联剂（Uncouplers)这类试剂的作用是使电子传递和这类试剂的作用是使电子传递和ATP形成两个过程分形成两个过程分离，失掉它们的紧密联系，离，失掉它们的紧密联系，它只抑制它只抑制ATP的形成过程，的形成过程，不抑制电子传递过程不抑制电子传递过程，使电子传递所产生的自由能都变为，使电子传递所产生的自由能都变为热能。热能。典型的解偶联试剂是典型的解偶联试剂是2,4二硝基苯酚二硝基苯酚(2,4dinitrophenol，DNP)。第五十七张，PPT共六十七页，创作于2022年6月2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OH
44、H+H+线线粒粒体体内内膜膜内内外外第五十八张，PPT共六十七页，创作于2022年6月解偶联试剂的作用机理解偶联试剂的作用机理在pH7的环境下，DNP以脂不溶性的解离态存在，不能透过线粒体膜；而在酸性环境中，DNP接受质子后成为不解离的形式而变为脂溶性，从而容易地透过膜，同时将一个质子带入膜内。解偶联试剂使内膜对H+的通透性增加，将其带到 H+浓度低的一边。这样就破坏了跨膜 H+梯度的形成。这种由破坏 H+梯度而引起解偶联现象的试剂又称为质子载体质子载体。第五十九张，PPT共六十七页，创作于2022年6月新生儿或新生动物，冬眠的动物褐色脂肪组织褐色脂肪组织 生热蛋白（解偶联蛋白，UCP）提供质
45、子返回基质的通道 质子不通过F1F0-ATP酶，氧化散热，维持体温，不生成ATP解偶联的意义：解偶联的意义：第六十张，PPT共六十七页，创作于2022年6月（2）氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂的作用是直接干扰直接干扰ATP的生成过程的生成过程。由于它干扰了由电子传递的高能状态形成ATP的过程，结果也使电子传递不能进行。表现结果：既抑制氧的利用又抑制既抑制氧的利用又抑制ATP的形成的形成 如寡霉素(oligomycin)，直接作用于线粒体ATP合酶的Fo组分。第六十一张，PPT共六十七页，创作于2022年6月(3)离子载体抑制剂离子载体抑制剂(ionophores)是一类脂溶性
46、物质，能与某些离子结合，并作为它们的载体使这些离子能够穿过膜，通过增加线粒体内膜对一价阳离子的通透性而破坏氧化磷酸化过程。和解偶联试剂的区别：它是作为H+离子以外的其他一价阳离子的载体。如缬氨霉素(valinomycin)能够结合K+离子，与K+形成脂溶性的复合物，从而容易地使K+通过膜。又如短杆菌肽(gramicidin)可使K+，Na+以及其他一些一价阳离子穿过线粒体内膜。第六十二张，PPT共六十七页，创作于2022年6月五、五、氧化磷酸化的调控氧化磷酸化的调控ADPADP与与ATPATP的调节作用的调节作用质量作用比：质量作用比：ATP/ADPPi ATP/ADPPi ：抑制氧化磷酸化，
47、抑制氧化磷酸化，ATPATP生成生成ATP/ADPPi ATP/ADPPi ：促进氧化磷酸化，促进氧化磷酸化，ATPATP生成生成H2O+NAD+NADH+H+O212ADP+PiATP氧化磷酸化氧化磷酸化返回第六十三张，PPT共六十七页，创作于2022年6月第五节第五节 线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用(p190)(p190)磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）第六十四张，PPT共六十七页，创作于2022年6月（一）磷酸甘油穿梭（一）磷酸甘油穿梭（
48、线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）3-磷酸甘油脱氢酶3-3-磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶第六十五张，PPT共六十七页，创作于2022年6月（二）苹果酸（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭细胞液细胞液线粒体内膜线粒体内膜天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶天冬氨酸转天冬氨酸转氨酶氨酶天冬氨酸天冬氨酸转转氨酶氨酶（、为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链第六十六张，PPT共六十七页，创作于2022年6月感感谢谢大大家家观观看看第六十七张，PPT共六十七页，创作于2022年6月