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1、第二节第二节 真菌类的遗传学分析真菌类的遗传学分析l一、四分子分析一、四分子分析l二、着丝粒作图二、着丝粒作图l三、链孢霉的连锁三、链孢霉的连锁l四、染色单体干扰四、染色单体干扰10/27/20221一、四分子分析一、四分子分析（tetrad analysis）l红色面包霉是遗传分析的好材料。原因红色面包霉是遗传分析的好材料。原因如下：如下：（1）个体小，生长快，易于培养，数）个体小，生长快，易于培养，数量多。量多。（2）它的染色体结构和功能类似于高）它的染色体结构和功能类似于高等植物，且能进行有性生殖。等植物，且能进行有性生殖。（3）是单倍体，没有显隐性的问题，）是单倍体，没有显隐性的问题，
2、基因型直接在表现型上反映出来。基因型直接在表现型上反映出来。10/27/20222（4）一次只分析一个减数分裂的产物，）一次只分析一个减数分裂的产物，手续简便。一般的二倍体生物的合子手续简便。一般的二倍体生物的合子是父母本两个不同减数分裂产生的配是父母本两个不同减数分裂产生的配子相互结合的产物，不易分析。测交子相互结合的产物，不易分析。测交的目的就是每次只研究一个减数分裂的目的就是每次只研究一个减数分裂的产物，即配子的比例，但实验手续的产物，即配子的比例，但实验手续烦杂。而红色面包霉是先由单倍体融烦杂。而红色面包霉是先由单倍体融合成合子，尔后进行减数分裂，而且合成合子，尔后进行减数分裂，而且减
3、数分裂后的产物可以直接观察。减数分裂后的产物可以直接观察。10/27/20223l单一减数分裂的单一减数分裂的4个产物留在一起，个产物留在一起，称作四分子。对四分子进行遗传学称作四分子。对四分子进行遗传学分析称为分析称为四分子分析四分子分析。面包霉的减。面包霉的减数分裂的四个产物不仅留在数分裂的四个产物不仅留在一起，一起，而且以直线的方式排列在子囊中，而且以直线的方式排列在子囊中，这种顺序四分子在遗传学分析上有这种顺序四分子在遗传学分析上有许多好处：许多好处：10/27/20224l（1）初学者可以简单明了地算出分）初学者可以简单明了地算出分离比和计算重组率。离比和计算重组率。l（2）可以把着
4、丝粒作为一个座位）可以把着丝粒作为一个座位（locus）计算某一基因与着丝粒之）计算某一基因与着丝粒之间的重组率。这就是着丝粒作图间的重组率。这就是着丝粒作图（centromeremapping）。）。l（3）子囊中子囊孢子的对称性可用）子囊中子囊孢子的对称性可用以证明减数分裂是一个交互过程以证明减数分裂是一个交互过程（reciprocalprocess）。）。10/27/20225l（4）可以检验染色单体的交换有否）可以检验染色单体的交换有否干涉现象。干涉现象。l（5）四线分析证明，每一交换只包）四线分析证明，每一交换只包括括4线中的两线，但多重交换可以包线中的两线，但多重交换可以包括一个双
5、价体的两线、三线或四线。括一个双价体的两线、三线或四线。10/27/20226二、着丝粒作图二、着丝粒作图l从野外采集来的面包霉能在简单的培养从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上生长和繁殖，一般称之为野生型或原基上生长和繁殖，一般称之为野生型或原养型（养型（prototroph）。在实验室中得到的突）。在实验室中得到的突变型菌株（变型菌株（strain），一定要在培养基中添），一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长，一般称之为营加某一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型（养缺陷型（auxotroph）。例如有一菌株一）。例如有一菌株一定要在培养基中添加赖氨酸才能生长，称定要在培养基中添加
6、赖氨酸才能生长，称之为赖氨酸依赖型之为赖氨酸依赖型（lysinedependent）。）。10/27/20227l把野生型记作把野生型记作lys或，赖氨酸缺或，赖氨酸缺陷型记作陷型记作lys或。或。lys成熟后子囊成熟后子囊孢子是黑色的，孢子是黑色的，lys是灰色的。是灰色的。lys与与lys杂交，所得到的子囊中的孢子，杂交，所得到的子囊中的孢子，4个是黑色的（），个是黑色的（），4个是灰色的个是灰色的（）。）。8个子囊孢子可有六个不同个子囊孢子可有六个不同的排列方式（子囊型）的排列方式（子囊型）10/27/20228六种子囊孢子排列方式10/27/20229l非交换型：非交换型：(1)第一次
7、分裂分离第一次分裂分离(2)l交换型：交换型：(3)第二次分裂分离第二次分裂分离(4)(5)(6)10/27/202210l（1）和（）和（2）是怎样产生的呢？）是怎样产生的呢？交换发生在着交换发生在着丝粒与丝粒与lys/lys座位以外座位以外。中期。中期I时，带有时，带有lys的两条染色体移向一极，带有的两条染色体移向一极，带有lys的两条染色体的两条染色体移向另一极。这样，就移向另一极。这样，就lys/lys这一对基因而这一对基因而言，在第一次分裂时就分离了，称为第一次分裂言，在第一次分裂时就分离了，称为第一次分裂分离。中期分离。中期II时，着丝粒分裂，每一个染色单体时，着丝粒分裂，每一个
8、染色单体相互分开，两个相互分开，两个lys孢子排列在一起，两个孢子排列在一起，两个lys孢子排列在一起，再经过一次有丝分裂，形成孢子排列在一起，再经过一次有丝分裂，形成或或两种子囊型。两种子囊型。在形成这两种子囊型时，着丝粒和基因在形成这两种子囊型时，着丝粒和基因lys/lys之间未发生过交换，所以称为之间未发生过交换，所以称为非交换型非交换型。10/27/202211(3)和和(4)的形成是的形成是交换发生在着丝粒与交换发生在着丝粒与lys/lys之间之间。中期。中期I时，分配到每一子核时，分配到每一子核的两条染色单体都是一个带有的两条染色单体都是一个带有lys，一个，一个带有带有lys，所
9、以第一次分裂没有出现分离，所以第一次分裂没有出现分离现象。中期现象。中期II时，才发生分离，所以称为时，才发生分离，所以称为第二次分裂分离。再经过一次有丝分裂形第二次分裂分离。再经过一次有丝分裂形成成4个孢子时，排列顺序是个孢子时，排列顺序是或或。这种情况是由。这种情况是由于于lys/lys与着丝粒之间发生了一次交与着丝粒之间发生了一次交换造成的，所以（换造成的，所以（3）和（）和（4）是）是交换型交换型。10/27/202212l（5）和（）和（6）也是）也是交换型交换型。其产生。其产生过程请自己画图作为练习。过程请自己画图作为练习。子囊型（子囊型（3）（）（4）和（）和（5）（）（6）的出
10、现表明交换发生在两条非姊妹的出现表明交换发生在两条非姊妹染色单体间，也就是发生在四线期。染色单体间，也就是发生在四线期。10/27/202213非交换型、交换型子囊的形成10/27/202214l在（在（3）（6）的）的4种子囊型中，其实只有两对孢子种子囊型中，其实只有两对孢子交换了位置，其余两对孢子维持原位。也就是说，每交换了位置，其余两对孢子维持原位。也就是说，每发生一次交换，一个子囊中有半数孢子发生重组。所发生一次交换，一个子囊中有半数孢子发生重组。所以，着丝粒与基因间的交换值为：以，着丝粒与基因间的交换值为：这与二倍体物种中计算交换值的基本原理是一样的。这与二倍体物种中计算交换值的基本原理是一样的。假如有假如有10个子囊对个子囊对lys座位是非交换型，有座位是非交换型，有6个子个子囊对囊对lys座位是交换型，则座位是交换型，则重组率重组率=6/10+61/2100%=18.75%10/27/202215