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1、生物体是一个系统:自组织的、复杂的、有序的、开放的耗散结构生物体是物质、能量和信息的平衡体,任何生命活动都包含着物质的转变、能量的转换和信息的传递。生命中的能量获取与代谢(一)v能量:v多种形式:光、电、化学、热、机械等v广义上的能量包含任何可以造成变化的能力。v热力学第一定律:能量转化和守恒定律。v热力学第二定律:一个封闭系统中的各种自发过程总是朝着熵增大的方向进行的。v万物皆走向衰退。生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化能够自发进行,热力学允许;能够自发进行,热力学允许;不能自发进行,热力学禁阻。不能自发进行,热力学禁阻。v细胞和生物体是和外界环境紧密联系的开放系统。v熵增加:
2、系统有序化程度下降,细胞和生物体走向死亡。v熵减少:系统向更有序化发展,细胞和生物体生长和进化。耗散结构:(dissipative structure)v生命体需要消耗能量,这些能量使得生命产生出远离平衡态的结构,这种称为耗散结构。v生命体可以定以为一个通过不断汲取外部能量来维持甚至扩展其有序结构的系统。v生活细胞和生物体是通过使环境中的熵增加,或者说从环境中吸收负熵,来抵消体内熵的增长。v生命体系中的能量大部分直接、间接来自太阳v在细胞和生物体的能的转换中起重要作用的是化学能,其中ATP充当各种类型能的转换中的媒介物。细胞中能的转换能的转换发生部位化学能转换为渗透能化学能转换为机械能化学能转
3、换为辐射能化学能转化为电能光能转换为化学能声能转换为化学能光能转换为化学能肾肌细胞、纤毛上皮细胞萤火虫发光器官神经、味觉及嗅觉感受器细胞叶绿体内耳视网膜ATP是生命体系中重要的能量储存物质,被称为能量货币单位,ATP是由腺嘌呤、核糖和三个磷酸基构成,其中第二个和第三个磷酸基上的磷酸键是高能键,不稳定易被水解从而称为一种能量穿梭基团,对驱动吸能反应起决定作用。ATPATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式生物能生物能能够被生物细胞能够被生物细胞直接利用直接利用的特殊能的特殊能量形式;其化学本质是储存于量形式;其化学本质是储存于ATPATP分子焦磷酸键分子焦磷酸键中的化学能中的化学能。A
4、TPATPADPADP(或(或AMPAMP)+磷酸磷酸(或焦磷酸)(或焦磷酸)+能量能量水解或磷酰化水解或磷酰化光合磷酸化光合磷酸化或或氧化磷酸化氧化磷酸化 ATPATP作为持续的生物能源,具有如下特点:作为持续的生物能源,具有如下特点:(1 1)ATP ATP是一种瞬时自由能供体,不能长期是一种瞬时自由能供体,不能长期储存;储存;(2 2)ATP ATP、ADPADP和和PiPi在细胞内始终处于动态平在细胞内始终处于动态平衡状态;衡状态;(3 3)ATP ATP 和和ADPADP循环的速度非常快;循环的速度非常快;ATPATP水解与需能生化反应的偶联水解与需能生化反应的偶联通过偶联使热力学不
5、利的生化反应变成热力学通过偶联使热力学不利的生化反应变成热力学有利;同时为其他需能生物活动提供自由能。有利;同时为其他需能生物活动提供自由能。17生物体系中的高能磷酸酯类化合物生物体系中的高能磷酸酯类化合物ATPATP酶复合体酶复合体ATP合成的发现合成的发现1、ATP发现于发现于1929年年,1939-41年间美国科学家年间美国科学家Fritz Lipmann证明证明ATP是是细胞内的能量分子并创造了细胞内的能量分子并创造了“高能磷酸键高能磷酸键”一词一词(1957年因为发现辅酶年因为发现辅酶A(CoA)而获得诺贝尔医学奖)而获得诺贝尔医学奖).2、1948年苏格兰化学家年苏格兰化学家Ale
6、xander Todd通过化学方法成功合成了通过化学方法成功合成了ATP分分子(子(1957年的诺贝尔化学奖)年的诺贝尔化学奖)3、在、在1940-1950年间年间,科学家们证明动物细胞通过呼吸在线粒体内产生大量科学家们证明动物细胞通过呼吸在线粒体内产生大量ATP,而植物分子则通过光合作用在叶绿体内生成大量而植物分子则通过光合作用在叶绿体内生成大量ATP.1960年美国科学年美国科学家家Efraim Racker从线粒体中提取出了从线粒体中提取出了“F0-F1ATPase”即即ATP synthase,次年次年英国科学家英国科学家Peter Mitchell大胆提出了大胆提出了“化学渗透假说化
7、学渗透假说”(chemiosmotic hypothesis,并因此获得了并因此获得了1978年的诺贝尔化学奖年的诺贝尔化学奖)4、Paul D Boyer【美国】【美国】,John E.Walker【英国】弄清楚了【英国】弄清楚了ATP synthase的结构并提出了的结构并提出了“呼吸作用造成线粒体内部呼吸作用造成线粒体内部(matrix)和双层膜之和双层膜之间间(intermembrane space)的氢离子浓度差的氢离子浓度差”这一机理获得这一机理获得1997年诺贝尔化年诺贝尔化学奖学奖,而这个旋转机理在,而这个旋转机理在1996-97年分别由美、德、日的三位科学家通过年分别由美、德
8、、日的三位科学家通过不同手段证明。不同手段证明。化学渗透假说化学渗透假说(Chemiosmotic Hypothesis)1961,Peter Mitchell(1920-1992)(英)(英生化学家)提出,因此获得生化学家)提出,因此获得1978年诺贝尔奖。年诺贝尔奖。电子传递的结果把电子传递的结果把H+从线粒体内膜基质泵到膜从线粒体内膜基质泵到膜外空间,形成一个跨线粒体内膜的外空间,形成一个跨线粒体内膜的H+梯度,其梯度,其中所含的化学渗透能正是促进中所含的化学渗透能正是促进ATP合成所需能合成所需能量,这种能量被称为质子推动力或质力量,这种能量被称为质子推动力或质力(Proton-mot
9、ive force)。有三个测到的实验事实支持假说:底物被有三个测到的实验事实支持假说:底物被氧化(琥珀酸生成延胡索酸)、氧化(琥珀酸生成延胡索酸)、O2被消耗、有被消耗、有ATP合成(依赖于可氧化底物和合成(依赖于可氧化底物和ADP和和Pi)。)。电子传递反应与电子传递反应与ATPATP合成偶联机制合成偶联机制重点就在于其重点就在于其g g单元单元,连接下边的连接下边的“幸运转盘单元幸运转盘单元”和顶上的和顶上的“桔子瓣单元桔子瓣单元”中中间的那截杆并不是圆柱形间的那截杆并不是圆柱形,因此旋转时会引起因此旋转时会引起“桔子瓣单元桔子瓣单元”的形变的形变,而桔子瓣而桔子瓣单元就通过这些形变完成
10、绑定单元就通过这些形变完成绑定ADP和磷酸和磷酸,合成合成ATP,释放释放ATP的三部曲。的三部曲。连续过程的动画Location连续过程的动画Location连续过程的动画Location连续过程的动画Gradient连续过程的动画Gradient连续过程的动画Pumping连续过程的动画Pumping连续过程的动画Pumping连续过程的动画Systhesis连续过程的动画Systhesis原初能量是如何获取的?v自养生命v异养生命光合作用v是地球上规模最大的化学反应。v总的规律都是利用太阳能来制造生物体所需的化学能。v利用太阳能的效率不一,最高可达10%。v从低等的细菌到高等植物,光合作
11、用的细节变化很大。糖合成代谢糖合成代谢的的主要主要途径。太阳能是地球上所有途径。太阳能是地球上所有代谢能量的最终来源。代谢能量的最终来源。光合细菌的模式光合细菌的模式高等植物的模式高等植物的模式光合色素光合色素光合色素光合色素光合色素光合色素光反应光反应光能转化光能转化成化学能,使水分子成化学能,使水分子活化分裂出氧分子、活化分裂出氧分子、H H、和电子,并产生、和电子,并产生NADPHNADPH和和ATPATP。暗反应暗反应由光反应由光反应产生的产生的NADPHNADPH和和ATPATP提提供能量,使供能量,使COCO2 2还原还原成糖类的反应。成糖类的反应。类类囊囊体体膜膜光系统光系统I
12、I光系统光系统IIII光反应系统光反应系统光反应的电子传递链光反应的电子传递链光合磷酸化光合磷酸化环式:环式:电子在电子在PSI和细胞色素和细胞色素b/f复复合物间循环流动,产生质子梯度,驱动合物间循环流动,产生质子梯度,驱动ATP生成,无生成,无NADPH生成。生成。非环式:非环式:光照下,光照下,水水分子裂解产生电子,产分子裂解产生电子,产生氧气,流经两个光系生氧气,流经两个光系统,产生质子梯度,统,产生质子梯度,驱驱动动ATPATP合成,并生成合成,并生成NADPHNADPH暗反应暗反应(1)C3途径途径还原还原CO2的第一个产物为三碳化合物的第一个产物为三碳化合物(3磷酸甘油酸磷酸甘油
13、酸)基本反应在与糖酵解中相同基本反应在与糖酵解中相同 每固定每固定6 6个个COCO2 2分子,可以得到分子,可以得到1 1分子葡萄糖;分子葡萄糖;每还原每还原1 1分子分子COCO2 2,需要消耗,需要消耗3 3分子分子ATPATP和和2 2分子分子NADPHNADPH(2 2)C4C4途径途径还原还原CO2的第一个产物为四碳化合物的第一个产物为四碳化合物(草酰乙酸等草酰乙酸等)甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应途径;甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应途径;固定固定1 1分子分子COCO2 2,需要,需要5 5分子分子ATPATP;暗反应暗反应(2 2)C4C4途径途径 在在叶肉细胞中叶肉细胞中进进行,对空气中浓度行,对空气中浓度稀薄的稀薄的COCO2 2进行有效进行有效固定和浓缩;再以固定和浓缩;再以中间体的形式转移中间体的形式转移至至维管束细胞中维管束细胞中进进行行C3C3途径循环;以途径循环;以ATPATP为动力的为动力的“CO“CO2 2增增压泵压泵”。四碳植物为高产四碳植物为高产型植物;提高了对型植物;提高了对COCO2 2的利用效率;的利用效率;