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1、3.3.景天酸代谢途径（景天酸代谢途径（Crassulacean acid Crassulacean acid metabolism metabolism，CAM pathway CAM pathway）3.1 CAM3.1 CAM3.1 CAM3.1 CAM途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布 特征特征：夜间固定夜间固定COCO2 2，产生有机酸；产生有机酸；白天脱羧释放白天脱羧释放COCO2 2，进行碳同化。，进行碳同化。分布：分布：分布：分布：已发现已发现26科，几百种被子植物及某科，几百种被子植物及某些蕨类植物通过些蕨
2、类植物通过CAM途径固定途径固定CO2。CAM植物特点：起源于热带干旱环境中，植物特点：起源于热带干旱环境中，具有具有肉质茎、叶，叶片表面有较厚的角质肉质茎、叶，叶片表面有较厚的角质层，叶肉细胞有很大的液泡层，叶肉细胞有很大的液泡.如仙人掌如仙人掌,菠菠萝萝,兰花等兰花等。Crassulacean acid metabolism pathway夜间气孔张开吸收夜间气孔张开吸收CO2,PEP羧化形成草酰乙酸羧化形成草酰乙酸,还还原为苹果酸后原为苹果酸后,储藏在液泡储藏在液泡中中,叶片酸化叶片酸化,并维持较低并维持较低渗透势保存水分。渗透势保存水分。PEP由多糖经糖酵解产生。由多糖经糖酵解产生。3
3、.2 CAM3.2 CAM3.2 CAM3.2 CAM代谢途径的反应过程代谢途径的反应过程代谢途径的反应过程代谢途径的反应过程白天气孔关闭白天气孔关闭,苹果苹果酸从液泡转移出来脱酸从液泡转移出来脱羧羧,经经Calvin 环同化环同化CO2。丙酮酸进一步合成淀丙酮酸进一步合成淀粉粉。是另一种形式的浓缩是另一种形式的浓缩CO2机制。机制。3.3 CAM 3.3 CAM 途径的调节途径的调节CAM CAM 植物中植物中PEPCPEPC在夜间表现活性，在白天钝化。在夜间表现活性，在白天钝化。由由内生昼夜节奏内生昼夜节奏控制的控制的磷酸化和去磷酸化磷酸化和去磷酸化调节活性：调节活性：夜间被蛋白激酶磷酸化
4、夜间被蛋白激酶磷酸化，对，对苹果酸不敏感苹果酸不敏感，表现，表现活性活性,同时同时夜间夜间PEPCPEPC的正效应剂的正效应剂G-6-PG-6-P增加增加,也促进其活性。也促进其活性。日间日间在在酯酶作用酯酶作用下下去去磷酸化，对磷酸化，对苹果酸敏感苹果酸敏感，活性被苹，活性被苹果酸抑制。这样就果酸抑制。这样就避免了苹果酸脱羧和避免了苹果酸脱羧和PEPPEP羧化的无效羧化的无效循环。循环。特性特性C3植物植物C4植物植物CAM植物植物代表植物代表植物典型的温带植物，小麦，菠典型的温带植物，小麦，菠菜，大豆，烟草菜，大豆，烟草典型的热带，亚热带植物，典型的热带，亚热带植物，玉米，高粱，甘蔗，苋玉
5、米，高粱，甘蔗，苋属属典型的旱地植物，仙人掌，典型的旱地植物，仙人掌，兰花，龙舌兰兰花，龙舌兰叶片解剖结构叶片解剖结构维管束鞘细胞不发达，内无维管束鞘细胞不发达，内无叶绿体，仅叶肉细胞中叶绿体，仅叶肉细胞中一种类型叶绿体。一种类型叶绿体。维管束鞘细胞发达，内有叶维管束鞘细胞发达，内有叶绿体，具二种不同类型绿体，具二种不同类型的叶绿体。的叶绿体。维管束鞘细胞不发达，叶肉维管束鞘细胞不发达，叶肉细胞中有大液泡。细胞中有大液泡。叶绿素叶绿素a/b约约3约约42.5-3碳同化途径碳同化途径C3循环循环在不同细胞中存在在不同细胞中存在C3和和C4二二个循环个循环在不同时间的二个循环在不同时间的二个循环C
6、O2受体受体RuBP细胞质中细胞质中PEP；维管束鞘细胞中维管束鞘细胞中 RuBP。暗中暗中PEP；光下；光下RuBP催化催化CO2羧化反应羧化反应的酶活性的酶活性高高Rubisco酶活性酶活性在叶肉细胞中有高在叶肉细胞中有高PEPC酶活酶活性；在维管束鞘细胞中性；在维管束鞘细胞中有高有高Rubisco活性。活性。暗中有高暗中有高PEPC酶活性；酶活性；光下有高光下有高Rubisco酶活性。酶活性。光合初产物光合初产物PGA草酰乙酸草酰乙酸暗中草酰乙酸；光下暗中草酰乙酸；光下PGA光呼吸光呼吸高光呼吸高光呼吸低光呼吸低光呼吸低光呼吸低光呼吸光合最适温（光合最适温（）较低，约较低，约1530 较
7、高，约较高，约3047 35光饱和点光饱和点1/41/2日照强度下饱和日照强度下饱和强光下不易达到光饱和状态强光下不易达到光饱和状态同同C4植物植物CO2补偿点补偿点（lL1）高高CO2补偿点（补偿点（4070）低低CO2补偿点（补偿点（510）5，晚上对晚上对CO2有高度亲和性有高度亲和性光合速率光合速率（CO2molm-2s-1）1025255013蒸腾系数蒸腾系数及耐旱性及耐旱性大（大（450950）耐旱性弱耐旱性弱小（小（250350）耐旱耐旱光照下：光照下：150600；暗中：暗中：80100,极耐旱极耐旱光合产物运输速率光合产物运输速率相对慢相对慢相对快相对快-光合净同化率光合净同
8、化率（gm2d1）203040变化较大变化较大C3C4CAM植植物物光光合合特特性性的的比比较较不同植物的光合碳代谢是长期进化的结果，是对特定生态环境的适应。C3植物多分布在温带地区，而C4植物多分布在热带亚热带地区，CAM植物则主要分布在干旱沙漠地区。不同代谢途径不是绝对分开，某些植物属于C3-C4中间植物。解剖结构：都有含叶绿体的BSC层，但壁不如C4植物厚。CO2补偿点、光呼吸:介于二者之间。羧化酶分布：PEPC和Rubisco在两种细胞中都有。CO2同化途径：以C3途径为主,有一个有限的C4环。某些典型的某些典型的C3、C4植物植物在环境条件变化或发育的不同阶段植物植物在环境条件变化或
9、发育的不同阶段,也会在也会在C3和和 C4 途径之间转换途径之间转换.如如:C3植物烟草感病后植物烟草感病后,幼叶出现幼叶出现C4途径途径.C4植物玉米幼叶具有植物玉米幼叶具有C3植物特征植物特征,第第5叶时才具有完全的叶时才具有完全的C4植植物特征物特征.CAM植物冰叶日中花植物冰叶日中花,水分充足时水分充足时,以以C3途径同化途径同化CO2,高温高温缺水时缺水时,是典型的是典型的CAM植物植物能量转变贮能物质转变过程反应部位是否需光光能 电能 活跃化学能 稳定化学能量子 电子 ATP,NADPH 碳水化合物 光能吸收传递 电子传递 碳同化 光化学反应 光合磷酸化PSII,PSI颗粒 类囊体
10、膜 叶绿体基质 需光 受光促进 受光促进光合作用中的能量转化光合作用中的能量转化总总 结结:4.4.蔗糖与淀粉的合成蔗糖与淀粉的合成4.1 4.1 蔗糖合成与调节蔗糖合成与调节(在在细胞基质细胞基质中进行中进行)蔗糖磷酸合酶途径蔗糖磷酸合酶途径G-1-PUTP UDPG PPi UDPG 焦磷酸化酶UDPG F-6-P S-6-P+UDP 蔗糖磷酸合酶(SPSase)S-6-P H2O 蔗糖 Pi 蔗糖磷酸磷酸酯酶(SPPase)DHAP +GAP F-1,6-BP 醛缩酶 F-1,6-BP F-6-P+Pi 果糖1，6二磷酸酯酶 F-6-P G-6-P G-1-P 异构酶,变位酶 调节酶调节
11、酶:果糖1，6二磷酸酯酶(FBPase)丙糖磷酸促进其活性，丙糖磷酸促进其活性，F-6-P、Pi 抑制其活性。抑制其活性。通过控制F-BP的量控制FBPase的活性。F-BP是FBPase的强抑制剂。植物体内存在F-F-6-P2K6-P2K和和 F-2,6BP F-2,6BP酯酶。酯酶。蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸合酶(SPSase)(SPSase)的特性和调节的特性和调节是受磷酸化调节的酶。丝氨酸是受磷酸化调节的酶。丝氨酸残基磷酸化钝化，去磷酸化活残基磷酸化钝化，去磷酸化活化。化。G-6-P促进其活性：促进其活性：(1)通过抑通过抑制其磷酸化；制其磷酸化；(2)作为酶的别作为酶的别构效应剂。构效应剂
12、。Pi Pi 抑制其活性抑制其活性(1)(1)通过抑制通过抑制酶的去磷酸化酶的去磷酸化;(2)作为酶的别作为酶的别构效应剂构效应剂.蔗糖蔗糖抑制其活性。抑制其活性。Regulation of sucrose-phosphate synthaseSucrose synthase catalyze a reversible reaction(2)蔗糖合酶途径 蔗糖合酶位于细胞基质，催化可逆反应。在消耗蔗糖的组织中活性较高，可能主要用于蔗糖分解代谢。4.2 4.2 淀粉的合成淀粉的合成光合形成的三碳糖在叶绿体中可形成淀粉,暂时储藏在叶绿体中。在储藏组织中淀粉形成在淀粉体中进行,合成途径相同。淀粉合成
13、途径淀粉合成途径 淀粉合成的关键酶是ADPG焦磷酸化酶，Pi是抑制剂,丙糖磷酸促进其活性,二者比值调节ADPG焦磷酸化酶的活性。在叶绿体中形成的磷在叶绿体中形成的磷酸丙糖作为合成蔗糖酸丙糖作为合成蔗糖和淀粉的共同底物，和淀粉的共同底物，在两条途径中的分配在两条途径中的分配是受到精确调控的。是受到精确调控的。调节通过合成途径的调节通过合成途径的关键酶实现。关键酶实现。丙糖磷酸丙糖磷酸,Pi,G-6-P等起重要作用。等起重要作用。5.5.光合作用生态生理光合作用生态生理5.1 5.1 光合速率的测定的测定 光合速率（photosynthetic rate)是光合作用的指标,指单位时间内单位叶面积吸
14、收的CO2或放出O2的量，或单位时间单位叶面积所积累的干物质的量。单位：CO2mgdm-2h-1 O2 moldm-2h-1 干物质mgdm-2h-1 群体光合效率用干重gm-2d-1光合速率有净光合速率与总光合速率的区分：总光合速率（gross photosynthetic rate）=净光合速率(net photosynthetic rate)+呼吸速率光合速率测定方法：（1）干物质增重法 （2）红外线CO2分析仪法 （3）氧电极法不同植物种类，光合速率差异很大。5mg-180mg CO2 dm-2h-1。5.2 5.2 影响光合作用的因素影响光合作用的因素在自然条件下，光合作用受多种内、
15、外因子的影响（物种遗传特性，发育阶段，组织，源库关系、各种环境因子等）。在农业生产中，当选用一定品种后，在特定发育时期，光合速率主要受光照、CO2、温度、水分、土壤矿质营养等环境因子的影响。5.2.1 5.2.1 光照光照多方面影响多方面影响:光是光合作用的能量来源；光作为信号影光是光合作用的能量来源；光作为信号影响叶绿素、叶绿体形成，调节着光合酶的活性，调节气响叶绿素、叶绿体形成，调节着光合酶的活性，调节气孔开度。孔开度。(1)光照强度与光合速率的关系光照强度与光合速率的关系 光照强度与光合速率的关系用光强光照强度与光合速率的关系用光强光合曲线表示光合曲线表示 光照强度与光合速率的关系光照强
16、度与光合速率的关系光强（量子通量，mol.m-2.s-1)光补偿点（光补偿点（Light compensation point)光饱和点（光饱和点（Light saturation point)Light-response curves of photosynthetic carbon fixation as a function of irradiance in sun plant and shade plant.大多数植物的光饱和点在大多数植物的光饱和点在500-1000 mol.m-2.s-1。阳生植物高于阴生植物，阳生植物高于阴生植物，C4植物高于植物高于C3植物。植物。C4植物全日照
17、不饱和植物全日照不饱和C3植物全日照的植物全日照的1/2-1/4约为1020molm-2s-1；阴生植物的呼吸速率较低，其光补偿点也低，约为15molm-2s-1。所阳生植物的光补偿点约为阳生植物的光补偿点约为1020 molm-2s-1；阴生植物光补偿点约为阴生植物光补偿点约为15 molm-2s-1。光饱和点和光补偿点作为植物需光特性的两个重要指标。光饱和点:可以利用的最高光照强度光补偿点:植物能忍耐的最低光照强度.生产上应用：在选择栽培作物品种，选择间种、套作的作物，选择林带树种搭配，决定作物的密植程度等方面有重要的参考价值。如：大豆光补偿点低，可与玉米间种，在玉米行中仍可正常生长。光补
18、偿点和光饱和点不是固定的,随其它环境条件而变化。如:C3植物当CO2浓度增高时，光饱和点 ,光补偿点 ；温度升高时，光补偿点 。（2 2）强光抑制）强光抑制光合作用也与光质有关。太阳辐射中，只有太阳辐射中，只有可见光可见光能能被光合作用利用。可见光中，在被光合作用利用。可见光中，在红光（红光（600-600-700nm700nm）和蓝光（）和蓝光（400400500nm500nm）的光为植物光合有的光为植物光合有效光，与叶绿体色素吸收光谱一致。效光，与叶绿体色素吸收光谱一致。蓝光除作为光蓝光除作为光合作用能量外，还作为信号促进气孔开启。合作用能量外，还作为信号促进气孔开启。5.2.2 CO2
19、COCO2 2 进入叶绿体途径：进入叶绿体途径：大气大气 气孔气孔 叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙 叶肉细胞原生质叶肉细胞原生质 叶绿体叶绿体基质基质 ra rs ri rm气孔开度直接影响气孔开度直接影响CO2的进入量而控制着光合作用。的进入量而控制着光合作用。COCO2 2光合曲线光合曲线 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图。C:CO2补偿点;n:空气浓度下细胞间隙CO2浓度；S:CO2饱和点；Pm:最大光合速率；CE:羧化效率；OA:总呼吸速率。在曲线的比例阶段，CO2浓度是光合作用限制因素，直线斜率反映羧化效率（carboxy-lation efficiency)，称为CE,从CE的
20、变化可以推测Rubisco量和活性的大小。当达到CO2饱和点时，此时的光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性，所以Pm称为叶片的光合能力。C C C C3 3 3 3植物与植物与植物与植物与C C C C4 4 4 4植物的植物的植物的植物的COCOCOCO2 2 2 2-光合曲线比较光合曲线比较光合曲线比较光合曲线比较C C4 4植物植物:COCO2 2补偿点低补偿点低（-1-1）,羧化效率高羧化效率高,COCO2 2饱和点低饱和点低，在大气，在大气COCO2 2浓度浓度350lL350lL-1-1下，能达到饱和下，能达到饱和.C C3 3植物植物:COCO2 2补偿点高补偿点高，约为，
21、约为50lL50lL-1-1，羧化效率较低。，羧化效率较低。COCO2 2饱和点高饱和点高（1000-15001000-1500），在大气浓度下），在大气浓度下,未达饱和点未达饱和点.在温室栽培中加强通风，增施在温室栽培中加强通风，增施CO2,大田生产中增施有机肥，大田生产中增施有机肥，都能有效地提高光合速率。都能有效地提高光合速率。CO2补偿点、饱和点也受其它环境因素的影响。补偿点、饱和点也受其它环境因素的影响。如在如在温度温度升高、光照较弱、水分亏缺等条件下，升高、光照较弱、水分亏缺等条件下，CO2补偿点上升补偿点上升。5.2.3 5.2.3 温度温度植物光合作用对温度的响应一般为钟形曲线
22、。植物光合作用对温度的响应一般为钟形曲线。钟形曲线顶点对应的温度为光合作用的最适温度，即钟形曲线顶点对应的温度为光合作用的最适温度，即光合速率最高时的温度。光合速率最高时的温度。在在净光合为零时净光合为零时的两个极限温度为光合作用的的两个极限温度为光合作用的最低温最低温度（冷限）和最高温度（热限）度（冷限）和最高温度（热限）。温度对温度对C C3 3和和C C4 4植物光合速率的影响植物光合速率的影响不同不同COCO2 2浓度下，温度对浓度下，温度对C C植物光植物光合速率的影响。合速率的影响。a.a.饱和饱和COCO2 2浓度下；浓度下；b.b.大气大气COCO2 2浓度下。浓度下。低温下光
23、合受抑制的原因低温下光合受抑制的原因:酶活性受抑制酶活性受抑制 。气孔开度减小。气孔开度减小。无机磷再生受限。无机磷再生受限。膜脂呈凝胶，叶绿体超微结构受破坏。膜脂呈凝胶，叶绿体超微结构受破坏。低温加剧光抑制。低温加剧光抑制。高温下光合受抑制的原因：高温下光合受抑制的原因：光呼吸增加。光呼吸增加。膜脂与酶蛋白热变性，光合器受损，酶钝化。膜脂与酶蛋白热变性，光合器受损，酶钝化。呼吸作用加强。呼吸作用加强。气孔开度减小。气孔开度减小。昼夜温差对光合净同化率有很大影响，在一定温度范围内一昼夜温差对光合净同化率有很大影响，在一定温度范围内一定的昼夜温差有利于光合积累定的昼夜温差有利于光合积累。植物类群
24、 最低温度 最适温度 最高温度热带热带C4植物植物 C3 农作物农作物 -阳生植物（温带）阳生植物（温带）-阴生植物阴生植物 -CAM植物植物 -不同植物光合作用温度三基点不同植物光合作用温度三基点（自然CO2浓度，光饱和条件下）5.2.4 5.2.4 水分水分 水分亏缺光合速率下降原因水分亏缺光合速率下降原因:气孔开度下降，影响气孔开度下降，影响COCO2 2进入进入 光合面积扩展受抑制光合面积扩展受抑制 水解酶活性增加，不利于糖的合成水解酶活性增加，不利于糖的合成 缺水严重时，光合机构受损缺水严重时，光合机构受损 水分过多时水分过多时 土壤通气不良、根系发育不好间接影响光合作用土壤通气不良
25、、根系发育不好间接影响光合作用5.2.5 5.2.5 矿质元素矿质元素叶绿素组成成分、叶绿素合成叶绿素组成成分、叶绿素合成叶绿素组成成分、叶绿素合成叶绿素组成成分、叶绿素合成 N Mg S Fe N Mg S Fe N Mg S Fe N Mg S Fe电子传递与放氧电子传递与放氧电子传递与放氧电子传递与放氧 Fe S Cu Mn Cl Ca Fe S Cu Mn Cl Ca Fe S Cu Mn Cl Ca Fe S Cu Mn Cl Ca碳水化合物的合成和运输碳水化合物的合成和运输碳水化合物的合成和运输碳水化合物的合成和运输 P K B P K B P K B P K B酶活化剂酶活化剂酶
26、活化剂酶活化剂 Mg Zn Mg Zn Mg Zn Mg Zn气孔调节气孔调节气孔调节气孔调节 K Cl K Cl K Cl K Cl在所有矿质元素中，N素对光合作用的影响最为显著。N素含量与叶绿素含量、Rubisco含量、光合速率分别呈正相关。叶片N素在叶绿体中。5.2.6 5.2.6 光合速率的日变化光合速率的日变化植物叶片净光合速率的日变化植物叶片净光合速率的日变化植物叶片净光合速率的日变化植物叶片净光合速率的日变化A A A A 单峰日进程单峰日进程单峰日进程单峰日进程B B B B双峰日进程双峰日进程双峰日进程双峰日进程光合光合光合光合“午休午休午休午休”原因原因原因原因 ：强烈光照
27、引起叶片失水，气孔关闭，CO2供应受阻.强光、高温、低CO2使得光呼吸速率上升。强光下产生了光抑制。5.3.5.3.光合作用与农业生产光合作用与农业生产5.3.1 5.3.1 光合作用与作物产量的形成：形成作物产量的干物质中，形成作物产量的干物质中，90-95%来自光合作用，而来自光合作用，而5-10%则是从土壤吸收的养料。所以作物产量主要来自光合则是从土壤吸收的养料。所以作物产量主要来自光合作用。作用。生物产量生物产量=光合速率光合速率光合面积光合面积光合时间光合时间-呼吸呼吸经济产量经济产量=生物产量生物产量经济系数经济系数无论提高生物产量还是经济系数，都有助于提高经济产量，经无论提高生物
28、产量还是经济系数，都有助于提高经济产量，经济系数高低决定于光合产物分配，生产上可采取措施（合理整济系数高低决定于光合产物分配，生产上可采取措施（合理整枝，药剂处理）促进光合产物向经济器官的转移。枝，药剂处理）促进光合产物向经济器官的转移。生物产量的提高即是提高植物群体生物产量的提高即是提高植物群体光能利用率的问题。植物光合作用所积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比称为光能利用率（efficiency for solar energy utilization）。光能利用率光能利用率=单位面积上的作物生物产量折合热能单位面积上的作物生物产量折合热能单位土地面积在生育期所接受的日光能单位土
29、地面积在生育期所接受的日光能X 100%CarbohydrateConversion of solar energy into carbohydrates by a leaf of the total incident energy,only 5%is converted into carbohydrates.目前目前,高产田的光能利用高产田的光能利用率仅达到率仅达到1%左右左右,而低产而低产田还远低于这一数值田还远低于这一数值.理理论上推测这一数值可以达论上推测这一数值可以达到到5-10%.因此提高光能利因此提高光能利用率是有很大潜力的用率是有很大潜力的.(1)提高净光合速率光合速率受作物本
30、身光合特性及外界因素影响，因此通过控制这些内外因素可提高光合速率：采取的措施：光照不足时，地面上铺设反光薄膜，增加光强。夏季强光,遮阳网遮光，避免强光伤害。低温时,覆盖薄膜，提高温度。合理浇水，施肥。通风透气,改善CO2供应。增施有机肥，实行秸秆还田，促进微生物分解释放CO2，深施碳酸氢铵等，也能提高冠层CO2浓度。降低光呼吸育种上培养高光效作物品种5.3.2 提高群体光能利用率的途径提高群体光能利用率的途径（2）增加光合面积：（a）合理密植：使植物群体能充分利用日光和地力。过稀：个体发育好，但光能利用率低。过密：下层叶光照不足处于光补偿点下，成为消耗器官；通风不良，CO2供应不足；机械组织不
31、发达易倒状，抗性差。（b）改变株型：通过矮杆、厚叶、直立优良品种的培养减少光反射和透射损失。目前已有水稻，小麦，玉米等新品种，可增加密植程度，提高叶面积系数，并耐肥抗倒，提高光能利用率。（3 3）延长光合时间延长光合时间：最大限度地利用光照时间：最大限度地利用光照时间 a.a.提高复种指数提高复种指数 通过轮，间、套种，从时间和空间上更好地通过轮，间、套种，从时间和空间上更好地 利用光能，缩短田间空隙时间，减少漏光率。利用光能，缩短田间空隙时间，减少漏光率。b.b.延长生育期：前期早发苗延长生育期：前期早发苗 总总 结结光合碳同化是利用光反应形成的同化力将无机物转化为有机物,将活跃化学能转变为
32、稳定化学能的过程。碳同化途径-C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是基本途径，伴随光呼吸代谢。C4途径在两种细胞中完成，有CO2浓缩的机制，光呼吸低，光合速率相对高。是植物光合碳同化对热带环境的是植物光合碳同化对热带环境的适应。适应。CAM途径是对高温、干旱气候的特殊适应。CO2固定和同化在不同的时间完成。光合作用蔗糖的合成细胞基质中进行，淀粉合成在叶绿体中进行。光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质营养等多种环境因素的影响。光合作用是作物产量形成的基础，提高作物群体的光能利用率是提高作物产量的重要途径。名词解释C3途径途径 C4途径途径 CAM途径途径 光呼吸光呼吸 光饱和点光饱和点 光补偿点光补偿点 CO2饱和点饱和点 CO2补偿点补偿点 表观光合强度表观光合强度 总光合强度总光合强度 光能利用率光能利用率