细胞生理第三节精品文稿.ppt

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1、细胞生理第三节第1页，本讲稿共43页1842,Carlo Matleuci,1842,Carlo Matleuci,异体损伤实验，证明异体损伤实验，证明:N,M:N,M 有电有电,可传播可传播.1920s,1920s,阴极射线示波器阴极射线示波器电生理学研究电生理学研究.1940s,1940s,微电极技术微电极技术,可在细胞水平研究生物电可在细胞水平研究生物电.2.2.意义意义:生命现象之一、通讯、调控、触发作用生命现象之一、通讯、调控、触发作用3.3.生物电的应用生物电的应用:1794,Galvani,1794,Galvani,设计不用任何金属的同体损伤实设计不用任何金属的同体损伤实验，确认

2、验，确认N.MN.M放电现象放电现象第2页，本讲稿共43页(一一)生物电现象生物电现象的观察和记录方法的观察和记录方法 细胞内电位记录细胞内电位记录(玻璃微电极玻璃微电极)1.1.静息电位静息电位 2.2.动作电位动作电位(二二)生物电现象的产生的一般原理生物电现象的产生的一般原理 1.1.某些带电离子在细胞膜两侧的不均衡分布某些带电离子在细胞膜两侧的不均衡分布 2.2.膜在不同情况下对这些离子的通透性不同膜在不同情况下对这些离子的通透性不同 8第3页，本讲稿共43页第4页，本讲稿共43页二、静息电位及其产生机制二、静息电位及其产生机制(一一)细胞的静息电位细胞的静息电位(resting po

3、tential,RP)(resting potential,RP)1.1.概念：概念：指细胞未受剌激时存在于膜两侧内负外正的电指细胞未受剌激时存在于膜两侧内负外正的电位差位差 2.2.特点：特点：(1)(1)绝大多数细胞的绝大多数细胞的RPRP是稳定的是稳定的 (2)(2)绝大多数细胞的绝大多数细胞的RPRP为负值为负值(-10(-10-100mV)-100mV)第5页，本讲稿共43页3.3.相关术语相关术语第6页，本讲稿共43页Polarization(极化极化):RP时内负外正时内负外正Depolarization(去极化去极化):RP减小减小Hyperpolarization(超极化超极

4、化):RP增大增大Repolarization(复极化复极化):去极化后向去极化后向RP恢复恢复Overshoot(超射超射):高于零电位的部分高于零电位的部分第7页，本讲稿共43页（二）静息电位产生的机制（二）静息电位产生的机制1.1.概念概念电化学驱动力电化学驱动力(electrochemical driving force)electrochemical driving force)：浓：浓度势能和电位势能之和度势能和电位势能之和平衡电位平衡电位(equilibrium potential)(equilibrium potential)：电化学驱动：电化学驱动力为零时离子无跨膜净移动的跨

5、膜电位力为零时离子无跨膜净移动的跨膜电位 第8页，本讲稿共43页第9页，本讲稿共43页平衡电位的计算平衡电位的计算Nernst方程式方程式 得出得出:多数细胞多数细胞EK为为-90-100mV 多数细胞多数细胞ENa为为+50+70mVEX=RTZFlnX+OX+i第10页，本讲稿共43页2、RP形成的机制 离子学说离子学说(Bernstein,1902)(Bernstein,1902)1.1.膜两侧的离子浓度差膜两侧的离子浓度差 Na Na+O O 是膜内的是膜内的1212倍，倍，KK+i i 是膜外的是膜外的3030倍倍 （一）离子跨膜扩散的两个条件（一）离子跨膜扩散的两个条件 2.2.膜

6、对离子的通透性膜对离子的通透性 安静时，膜主要对安静时，膜主要对K K+通透通透第11页，本讲稿共43页Na+K+K+14mEq/L 140mEq/L (-86mV)(+61mV)(-94mV)Na+K+142mEq/L 4mEq/L Na+静息时细胞对静息时细胞对K K+的通透性的通透性远远大于对远远大于对NaNa+的通透性的通透性第12页，本讲稿共43页RP形成的机制在上述条件下，在上述条件下，K+K+顺浓度差从膜内向膜外扩散（负电物质顺浓度差从膜内向膜外扩散（负电物质不能外移，不能外移，极少极少Na+Na+内移）内移）膜外侧形成一层正电荷（正电位）、膜内膜外侧形成一层正电荷（正电位）、膜

7、内侧为一层负电荷（负电位）侧为一层负电荷（负电位）膜外侧的正电场力与膜外侧的正电场力与K+K+差的动力达到平衡差的动力达到平衡时，时，K+K+的的净通量为零净通量为零，此时的，此时的MPMP即即RPRP，相当于，相当于K+K+的平衡电位（的平衡电位（EKEK）第13页，本讲稿共43页3、证明 1.1.用用NernstNernst公式计算的公式计算的E EK K理论值与实测的理论值与实测的RPRP非常接非常接近近.NernstNernst公式：公式：Ex=RT/ZFlogexo/xiEx=RT/ZFlogexo/xi 在温度为在温度为29.229.2，离子价位单价时，上式简，离子价位单价时，上式

8、简 化为化为 Ex=60logxo/xi Ex=60logxo/xi 则则 E EK K=60logK=60logK+o/Ko/K+i(mV)i(mV)第14页，本讲稿共43页偏差解释：偏差解释：有少量有少量NaNa+内漏内漏(极少极少;Cl;Cl-)；钠泵生电作用的影响（钠泵生电作用的影响（2-16mV2-16mV）第15页，本讲稿共43页3.3.结论结论1.1.静息电位是由于某些离子在电化学驱动力的作静息电位是由于某些离子在电化学驱动力的作 用下跨膜移动造成用下跨膜移动造成2.2.静息电位接近静息电位接近K K+的电化学平衡电位的电化学平衡电位3.3.少量少量NaNa+内流使静息电位略小于

9、内流使静息电位略小于K K+的平衡电位的平衡电位4.Na4.Na+-K-K+泵的生电作用对静息电位也有一定影响泵的生电作用对静息电位也有一定影响 第16页，本讲稿共43页4.影响静息电位的因素影响静息电位的因素1.1.膜外膜外K K+浓度：浓度：升高会使升高会使E EK K负值减小，静息电位相应减小；负值减小，静息电位相应减小；2.2.膜对膜对NaNa+和和K K+的相对通透性：的相对通透性：K K+通透性相对增大，静息电位增大，通透性相对增大，静息电位增大，Na Na+通透性相对增大，静息电位减小；通透性相对增大，静息电位减小；3.Na3.Na泵活动的水平：泵活动的水平：活动增强，膜会发生一

10、定的超级化活动增强，膜会发生一定的超级化第17页，本讲稿共43页总总 结结1.1.静息电位接近静息电位接近K K+的电化学平衡电位的电化学平衡电位（1 1）细胞内外钾离子的分布不均衡细胞内外钾离子的分布不均衡（2 2）安静状态下膜主要对安静状态下膜主要对K K+有通透性有通透性2.2.静息时膜对静息时膜对NaNa+有一定通透能力有一定通透能力NaNa+内流内流一部分一部分膜内负电荷被中和膜内负电荷被中和静息电位略小于静息电位略小于K K+的平衡电位的平衡电位3.Na3.Na+-K-K+泵对静息电位有一定影响泵对静息电位有一定影响 第18页，本讲稿共43页（三）动作电位及其产生机制（三）动作电位

11、及其产生机制一一.概念概念 1 1、动作电位、动作电位(action potential(action potential，AP):AP):指细胞受适指细胞受适当剌激时，在静息电位基础上膜电位发生迅速的当剌激时，在静息电位基础上膜电位发生迅速的一过性的电位变化。一过性的电位变化。刺激的阈值刺激的阈值:能引起动作电位的最小刺激强度能引起动作电位的最小刺激强度第19页，本讲稿共43页0 0第20页，本讲稿共43页2.AP2.AP的特性的特性 （1 1）“全或无全或无”特性特性“无无”：刺激小于阈值，不能产生：刺激小于阈值，不能产生APAP；“全全”：刺激达到或阈值：刺激达到或阈值 MP MP（RP

12、RP）阈电位（阈电位（TPTP）爆发爆发AP.AP.AP AP一旦产生一旦产生,其不再随阈上刺激而改变，也不随其不再随阈上刺激而改变，也不随传播距离的增加而减小。传播距离的增加而减小。（2 2）不衰减传导）不衰减传导.（3 3）互不融合互不融合.即即SPSP不会发生总合不会发生总合.第21页，本讲稿共43页二、AP产生机制 1.1.条件：条件：RP RP；膜两侧的离子浓度差膜两侧的离子浓度差 ：见表见表4-14-1 膜对离子的通透性：膜对离子的通透性：先先NaNa+后后K K+。2.AP2.AP产生机制（过程）产生机制（过程）第22页，本讲稿共43页阈电位阈电位(threshold poten

13、tial,TP)(threshold potential,TP)：膜去极化达到使膜去极化达到使NaNa+(或或CaCa2+2+)通道突然大量开放通道突然大量开放而爆发而爆发APAP的临界膜电位值。的临界膜电位值。一般比一般比RPRP小小1010 20mV.20mV.对对NaNa+的驱动力：的驱动力：E EM ME ENaNa=70mV=70mV(+60mV)=130mV(+60mV)=130mV阈电位的概念阈电位的概念第23页，本讲稿共43页（1 1）除极相（上升支）的产生）除极相（上升支）的产生 阈刺激阈刺激膜轻度除极，膜轻度除极，MPMP（电紧张电位）（电紧张电位）部部分分NaNa+通道通

14、道被激活、开放被激活、开放 Na Na+少量内流少量内流（内向（内向电流）膜进一步除极，电流）膜进一步除极，MPMP继续继续（局部反应电位）（局部反应电位）局部电位局部电位；TPTP（约约-55mV-55mV）大量大量NaNa+通道通道被激活、开放，被激活、开放，G GNaNa Na Na+在电化学力驱动下，大量快速内流，正在电化学力驱动下，大量快速内流，正反馈变化反馈变化膜进一步快速除极，膜进一步快速除极，MPMP急急mV mV+50mV+50mV（E ENaNa）NaNa+通道通道关闭失活关闭失活，NaNa+停止内流停止内流第24页，本讲稿共43页 膜上的膜上的K K+通道开放，通道开放，

15、G GK KK K+在电化学力驱动下外流在电化学力驱动下外流（外向电流）外向电流）膜复极，膜复极，MPMPRP(RP(E EK K)（2 2）复极相（下降支）的产生）复极相（下降支）的产生对对K+的驱动力的驱动力：EMEK=70mV(90mV)=+20mV （3 3）NaNa泵主动转运泵主动转运 因膜内因膜内NaNa+、膜外、膜外K K+NaNa泵被激活并磷酸化泵被激活并磷酸化NaNa泵逆浓度差，耗能，泵出泵逆浓度差，耗能，泵出NaNa+，移入，移入K K+以恢复膜两以恢复膜两侧原有的侧原有的NaNa+、K K+分布分布第25页，本讲稿共43页（）用阻断剂（）用阻断剂TTX(TTX(或或TEA

16、)TEA)，观察，观察APAP变化；变化；观察观察APAP变化变化 观察膜电流（观察膜电流（ImIm）:I:INaNa、I IK K（用电（用电压钳，宏膜电流，压钳，宏膜电流，macroscopical macroscopical current current）膜电导（膜电导（GmGm）:G:GNaNa、G GK KHodgkin&Huxley,获获1963年诺贝尔奖年诺贝尔奖第26页，本讲稿共43页 APAP除极相与除极相与Na+Na+电导一致电导一致,复极相与复极相与K+K+电电导一致导一致第27页，本讲稿共43页（）用膜片钳技术记录单通道离子电流（）用膜片钳技术记录单通道离子电流 Ne

17、ber&Sakmann Neber&Sakmann（德国），（德国），获获19911991年诺贝尔生理学和医学奖。年诺贝尔生理学和医学奖。显示：显示：APAP上升支，上升支，NaNa+电导增大，为内向电导增大，为内向NaNa+电流；电流；APAP下降支，下降支，K K+电导增大，为外向电导增大，为外向K K+电流。电流。第28页，本讲稿共43页1.1.去极相去极相NaNa+的电化学平衡电位的电化学平衡电位 （1 1）细胞外钠离子浓度大大高于细胞内）细胞外钠离子浓度大大高于细胞内 （2 2）RPRP为内负外正为内负外正 （3 3）阈刺激）阈刺激NaNa+通道开放且呈正反馈激活通道开放且呈正反馈激

18、活 NaNa+大量内流大量内流膜迅速去极化膜迅速去极化2.2.复极相复极相KK+外流外流 NaNa+通道渐关闭而通道渐关闭而K K+通道打开通道打开NaNa+内流内流而而K K+外外流流膜迅速复极化膜迅速复极化3.3.静息期静息期启动启动NaNa+-K-K+泵泵总总 结结第29页，本讲稿共43页三、AP（兴奋）的传播 （一）兴奋传导的原理（一）兴奋传导的原理局部电流及其再刺激方式局部电流及其再刺激方式 以神经纤维为例：以神经纤维为例：第30页，本讲稿共43页决定传导速度的因素：决定传导速度的因素：（1 1）纤维直径（）纤维直径（D D）一定范围，）一定范围，V V与与D D成正比。成正比。V(

19、m/s)6D(m).V(m/s)6D(m).轴索与总轴索与总D D之比为之比为0.60.6时，时，V V最快最快.（2 2）有无髓鞘）有无髓鞘 无髓慢，有髓快。后者无髓慢，有髓快。后者“跳跃跳跃式传导式传导”（3 3）温度）温度 一定范围，二者成正比。一定范围，二者成正比。（4 4）兴奋性）兴奋性 成正比。成正比。特征：特征：不衰减传导不衰减传导 原因：局部电流原因：局部电流足够大，稳态足够大，稳态第31页，本讲稿共43页四四 动作电位的引起动作电位的引起 1.1.兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞 兴奋：动作电位兴奋：动作电位 兴奋性：产生动作电位的能力和特性兴奋性：产生动作电位的能力和特性

20、可兴奋细胞：适当刺激能产生动作电位的细胞可兴奋细胞：适当刺激能产生动作电位的细胞 包括包括神经细胞神经细胞 肌细胞肌细胞 腺细胞腺细胞 条件条件具有电压门控钠（钙）通道具有电压门控钠（钙）通道第32页，本讲稿共43页2.2.细胞的兴奋性和阈刺激细胞的兴奋性和阈刺激刺激刺激 概念概念:环境因素的变化环境因素的变化 参数参数:强度强度 持续时间持续时间 强度强度-时间变化率时间变化率 阈刺激阈刺激(阈强度阈强度):):持续时间和强度持续时间和强度-时间变化率不变时能引起动作时间变化率不变时能引起动作电位的最小刺激强度电位的最小刺激强度关系关系 阈强度大小可衡量组织兴奋性的高低阈强度大小可衡量组织兴

21、奋性的高低 阈强度小表明兴奋性高阈强度小表明兴奋性高,反之兴奋性低。反之兴奋性低。第33页，本讲稿共43页3.3.细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化周期性变化周期性变化:绝对不应期绝对不应期相对不应期相对不应期超常期超常期或低常期或低常期正常水平正常水平(1)(1)原因原因 去极化达阈电位去极化达阈电位 通道蛋白的特性通道蛋白的特性:可在一定情况下可在一定情况下“激活激活”,又可在另一情况下又可在另一情况下“失活失活”或或“关闭关闭”。(2)(2)意义意义:动作电位不能叠加动作电位不能叠加第34页，本讲稿共43页第35页，本讲稿共43页1、简述神经细胞静息电位形成的机制。、简述神经细

22、胞静息电位形成的机制。2、简述神经细胞动作电位产生的机制。、简述神经细胞动作电位产生的机制。3、比较局部反应与动作电位的特点？、比较局部反应与动作电位的特点？4、简述兴奋在神经纤维上传导的机制。、简述兴奋在神经纤维上传导的机制。5、细胞膜上钠泵活动有何生理意义？、细胞膜上钠泵活动有何生理意义？6、经细胞产生一次兴奋后其兴奋性的、经细胞产生一次兴奋后其兴奋性的变化及机制。变化及机制。第36页，本讲稿共43页思考还有哪些方法可以证明静息电位的形成？还有哪些方法可以证明静息电位的形成？第37页，本讲稿共43页RPRP机制的证明机制的证明2.2.改变膜外改变膜外KK+MP MP？一定范围一定范围,K,

23、K+o o RPRP,反之则反反之则反.3.3.用四乙铵阻断用四乙铵阻断K K+通道通道RPRP 或消失或消失.4.4.测离子电流测离子电流(I)(I)或电导或电导(G)(G)；安静时主要是安静时主要是G GK K（P PK K）G GK K=I=IK K/(E/(EM ME EK K)RP-KRP-K+顺化学梯度由膜内向膜外扩散所形顺化学梯度由膜内向膜外扩散所形 成的电成的电-化学平衡电位化学平衡电位.第38页，本讲稿共43页Na+TPTP-70 mVRPRPStNa+Na+K+K+K+K+3Na3Na+2K2K+ATPATP2K2K+3Na3Na+第39页，本讲稿共43页3.AP产生机制的证明（）（）用用NernstNernst公式计算的公式计算的E ENaNa APAP超射值；超射值；第40页，本讲稿共43页（）改变膜外（）改变膜外NaNa+，观察观察APAP变化变化第41页，本讲稿共43页第42页，本讲稿共43页证明：证明：APAP的除极的除极速速 度度 和和 幅幅 度度 取取 决决 于于NaNa+o o第43页，本讲稿共43页