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1、生物种及其变异与进化 现在学习的是第1页，共37页一、生物种的概念一、生物种的概念Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生殖：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其它单元生殖上隔离），它在自然单元（与其它单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。界中占有一定的生境位置。现在学习的是第2页，共37页物种的物种的特点特点：n生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。相互识别系统等）联系起来的个体的集合。n物种是自然界真实存在的。物种是自然界真实存在的。n物种是一个可随时间进化改变的个体集合。物种是一个可
2、随时间进化改变的个体集合。n物种是生态系统中的物种是生态系统中的功能单位功能单位。现在学习的是第3页，共37页生物学种基本特征生物学种基本特征n形形态学特征学特征同一物种必同一物种必须具有相具有相对稳定的、一定的、一致的形致的形态学特征。学特征。n地理学特征地理学特征物种以种群的形式生活在一定空物种以种群的形式生活在一定空间内，占据着一定的地理分布区。内，占据着一定的地理分布区。n遗传学特征学特征每一物种具有特定的每一物种具有特定的遗传基因，表基因，表现为同种的个体之同种的个体之间可以配育，不同种之可以配育，不同种之间不能配育或不能配育或虽可偶然可偶然杂交但交但杂交的子代不具繁殖能力。交的子代
3、不具繁殖能力。现在学习的是第4页，共37页现在学习的是第5页，共37页二、物种的遗传变异与选择二、物种的遗传变异与选择（一）（一）基因库和基因频率基因库和基因频率种群内存在的所有基因组和等位基因叫做种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库基因库。种群内每个基因型所占的比例叫种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率基因型频率。在种群中不同基因所占的比例，即为在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率基因频率。现在学习的是第6页，共37页哈代哈代-魏伯格定律魏伯格定律（Hardy-Weinberg frequencies）指在一个指在一个巨大巨大的、个体的、个体交配完全随机交配完全随机、没有没有其它
4、其它因素的因素的干扰干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，群中，基因频率基因频率和和基因型频率基因型频率将世代保持稳定将世代保持稳定不不变变。现在学习的是第7页，共37页（二）变异、自然选择和遗传漂变（二）变异、自然选择和遗传漂变n渐变群渐变群 n地理亚种地理亚种 现在学习的是第8页，共37页现在学习的是第9页，共37页适合度适合度适合度适合度(fitness)：以基因型个体的平均生殖力以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出。乘以存活率算出。如果以如果以W表示适合度，表示适合度，m表示基因型个体生育表示基因型个体生育力，力，l表示基因型个体存活率，表示基
5、因型个体存活率，则W=ml。现在学习的是第10页，共37页遗传漂变（遗传漂变（genetic drift）遗传漂变 ：在大种群中，遗传结构相对稳定。在小种群中，遗传结构更容易发生偶然的变化，基因频率会出现随机增减的现象，我们称其为遗传漂变（genetic drift）。现在学习的是第11页，共37页遗传漂漂变的的强度决定于种群大小，种群越大，度决定于种群大小，种群越大，遗传漂漂变越弱；种群越小，越弱；种群越小，遗传漂漂变越越强。种群大小的倒数，通常用作种群大小的倒数，通常用作遗传漂漂变强度的指度的指标。现在学习的是第12页，共37页自然选择和遗传漂变是两种进化动力进化动力自然选择自然选择和和遗
6、传漂变遗传漂变是两种进化动力。是两种进化动力。选择系数选择系数(s)=1 相对适合度（相对适合度（w）。）。漂变强度：种群大小的倒数漂变强度：种群大小的倒数(1/N)。现在学习的是第13页，共37页两种进化动力的比较两种进化动力的比较自然选择强度的指标是自然选择强度的指标是选择系数选择系数（s），决定于），决定于种群适合度的差异程度（相对适合度，种群适合度的差异程度（相对适合度，w）。）。s=wmax-wmin。相对适合度相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值。是个体适合度与最高适合度的比值。w11=W11/Wmax；w12=W12/Wmax；w22=W22/Wmax。现在学习的是第14页，
7、共37页种群进化动力n 粗放比较方法粗放比较方法是：如果选择强度（是：如果选择强度（s）大于遗）大于遗传漂变强度（传漂变强度（d=1/Nt）10倍以上，则遗传漂变倍以上，则遗传漂变的作用可以忽略不计，反之亦然。的作用可以忽略不计，反之亦然。现在学习的是第15页，共37页如果种群大小如果种群大小为1000,相相对适合度适合度为 1.000,0.9999,0.9999,其其进化化动力主要力主要为?如果种群大小如果种群大小为1000,相相对适合度适合度为 1.000,0.9900,0.9800,其其进化化动力主要力主要为?现在学习的是第16页，共37页进化动力学说（1）中性说中性说：认为遗传变异完全
8、由突变和遗传漂变引起的，不包括：认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然选择。强调，突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，自然选择。强调，突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。中，自然选择几乎不起作用。（2）筛选选择说筛选选择说：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的综合作：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的综合作用。认为多数突变是有害或中性的，有益的很少，自然选择使有害用。认为多数突变是有害或中性的，有益的很少，自然选择使有害的突变减
9、少或消失，允许其它的存在。的突变减少或消失，允许其它的存在。（3）平衡选择说平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。：认为遗传变异完全是自然选择的结果。现在学习的是第17页，共37页预测值预测值观察值隐隐性性基基因因频频率率0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10世代世代 果蝇试验种群的进化。果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少隐形致死基因随时代而逐渐减少现在学习的是第18页，共37页 新基因通过新基因通过突变进入突变进入种群的基因库，基因种群的基因库，基因因因遗传漂变遗传漂变而从基因库中而从基因库中丢失丢失，自然选择使，自然选择使得得变异变异从种群中从种群中保留或丢失保
10、留或丢失，迁入迁入和和迁出迁出使使得基因在种群间相互得基因在种群间相互交流交流。现在学习的是第19页，共37页（三）遗传瓶颈和建立者效应（三）遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈：遗传瓶颈：由于小样本效应而引起的基因由于小样本效应而引起的基因频率变化同样会在种群大小经历一次锐减频率变化同样会在种群大小经历一次锐减后再恢复时出现的现象。后再恢复时出现的现象。建立者效应建立者效应：在新建同类群的时候，由于抽：在新建同类群的时候，由于抽样引起的等位基因频率的变化。样引起的等位基因频率的变化。现在学习的是第20页，共37页现在学习的是第21页，共37页（四）表型的自然选择类型（四）表型的自然选择类型 1.稳定
11、选择稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征分布：环境条件对靠近种群数量特征分布中间的个体有利，中间的个体有利，“淘汰淘汰”两侧的极端个体，两侧的极端个体，选择属于稳定型的。如出生体重。选择属于稳定型的。如出生体重。2.定向选择定向选择：当选择对一侧的：当选择对一侧的“极端极端”个体有利个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。因型变化最快的一类。大部分人工选择。3.分裂选择分裂选择：当选择对两侧的：当选择对两侧的“极端极端”个体有利个体有利时，时，“中间中间”个体被淘汰，使种群分成两部分个体被淘汰，使种群分成两部分
12、现在学习的是第22页，共37页现在学习的是第23页，共37页现在学习的是第24页，共37页配子选择配子选择(gamete selection):选择对基因频率的影响发生在配子选择对基因频率的影响发生在配子上，称为配子选择。上，称为配子选择。亲属选择亲属选择（kin selection）:如果个体的行为有利于其亲属的如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些相存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些相同的基因，则可出现亲属选择。亲属选择对种群的社会同的基因，则可出现亲属选择。亲属选择对种群的社会结构有重要影响。结构有重要影响。群体选择群体选择（group s
13、election）:一个物种种群如果可以分割为一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。称为群体选择。性选择性选择（sexual selection）:动物在繁殖期经常为获得交配权动物在繁殖期经常为获得交配权而通过某些表型性状或行为进行竞争，如雄鸟、雄鱼具而通过某些表型性状或行为进行竞争，如雄鸟、雄鱼具有美丽的色彩，雄鹿有发达的角等。在个体间竞争配偶有美丽的色彩，雄鹿有发达的角等。在个体间竞争配偶中，由于优势雄性能获得交配机会，从而使这些特征在中，由于优势雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后代中不断
14、强化发展。后代中不断强化发展。现在学习的是第25页，共37页三、物种形成三、物种形成（一）（一）物种形成及其过程物种形成及其过程地理物种形成学说地理物种形成学说(geographical theory of speciation)1）地理隔离地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。群间个体交换，使种群间基因流受阻。2）独立进化独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。别独立进化。3）生殖隔离机制的建立生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，
15、即使两种：两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。形成两个种，物种形成过程完成。现在学习的是第26页，共37页现在学习的是第27页，共37页28（二）物种形成的方式（二）物种形成的方式（空空间）异域物种形成异域物种形成邻域物种形成邻域物种形成同域物种形成同域物种形成现在学习的是第28页，共37页1.异域性物种形成：异域性物种形成：与原来种由于地理隔离而进与原来种由于地理隔离而进化形成新种，为异域性物种形成化形成新种，为异域性物种形成。（1）通过大范围的地理分割，两个种
16、群各自演通过大范围的地理分割，两个种群各自演化，形成生殖隔离机制。化，形成生殖隔离机制。（2）通过种群中少数个体从原始种群中分离出通过种群中少数个体从原始种群中分离出去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。种。现在学习的是第29页，共37页30 扩展扩展 分布区分布区地理隔离地理隔离独自独自 进化进化生殖隔离生殖隔离形成形成2个个 物种物种即使相遇即使相遇 已经不能已经不能 相互配育相互配育异域性物种形成异域性物种形成大范围地理隔离大范围地理隔离现在学习的是第30页，共37页2.邻域性物种形成：邻域性物种形成：新种形成在相邻种群。新种形成在相邻种群。
17、分布区很广的物种，边缘地区环境不同引起分布区很广的物种，边缘地区环境不同引起次群分化、独立，虽然没有隔离屏障，也能成次群分化、独立，虽然没有隔离屏障，也能成为基因流动的障碍，经自然选择，逐渐形成生为基因流动的障碍，经自然选择，逐渐形成生殖隔离的新种。殖隔离的新种。现在学习的是第31页，共37页32 扩展扩展 分布区分布区地理隔离地理隔离独自独自 进化进化生殖隔离生殖隔离形成形成2个个 物种物种即使相遇即使相遇 已经不能已经不能 相互配育相互配育异域性物种形成异域性物种形成处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异现在学习的是第32页，共37页3.同域性
18、物种形成：同域性物种形成：新种从原来种群分布区内出新种从原来种群分布区内出现。现。在母种群分布区内部，由于生态位的分离，在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。现在学习的是第33页，共37页34 生境选择差异生境选择差异 食物选择差异食物选择差异 宿主选择差异宿主选择差异独自独自 进化进化生殖隔离生殖隔离形成形成2个个 物种物种即使相遇即使相遇 已经不能已经不能 相互配育相互配育无地理隔离无地理隔离 但生态位产生差异但生态位产生差异虽有基因交流的
19、可能虽有基因交流的可能 但生境食物等习性阻止了交流但生境食物等习性阻止了交流同域性物种形成同域性物种形成现在学习的是第34页，共37页现在学习的是第35页，共37页植物的物种形成特点植物的物种形成特点:植物不同于动物，固着生活。具有无性生殖、易植物不同于动物，固着生活。具有无性生殖、易形成多倍体、杂交能育性高等特点。更易形成新物形成多倍体、杂交能育性高等特点。更易形成新物种。种。现在学习的是第36页，共37页n岛屿物种：物种：岛屿由于与大由于与大陆隔离隔离,往往易于形成往往易于形成适适应于当地的特有种。于当地的特有种。n Galapagos群群岛，14种达种达尔文雀。文雀。现在学习的是第37页，共37页