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1、关于生物种及其变异与进化第1页，讲稿共29张，创作于星期二第2页，讲稿共29张，创作于星期二5.1 生物种的概念生物种的概念基因型基因型：种群内每个个体的基因组合。：种群内每个个体的基因组合。表现型表现型：直接观察所感受到的生物：直接观察所感受到的生物的结构和功能。的结构和功能。表现型由遗传基因的表达与环境共同作表现型由遗传基因的表达与环境共同作用所决定。用所决定。5.1.1 林耐物种观点林耐物种观点林奈林奈Carolus Linnaeus(1707-1778)物种是形态相似个体组成，同种个体可自由交配，并产生可育后代。物种是形态相似个体组成，同种个体可自由交配，并产生可育后代。特点特点:形态
2、形态.问题：物种并不是一成不变的。此外，物种是与其他物种存在着亲缘关系问题：物种并不是一成不变的。此外，物种是与其他物种存在着亲缘关系的。的。印度八哥張嘴巴找水第3页，讲稿共29张，创作于星期二5.1 生物种的概念生物种的概念 5.1.2 达尔文观点达尔文观点达尔文达尔文Charles Darwin(1808-1882)将亲缘关系密切的一群个体统称为物种将亲缘关系密切的一群个体统称为物种特点：物种的可变性特点：物种的可变性问题：物种是客观存在的，并不是人可以随意划分的。物种间的亲问题：物种是客观存在的，并不是人可以随意划分的。物种间的亲缘关系不应过分强调而忽略不同物种间明显的差异。缘关系不应过
3、分强调而忽略不同物种间明显的差异。蛙的体型越大声音越低沉第4页，讲稿共29张，创作于星期二5.1 生物种的概念生物种的概念5.1.3 Mayr的物种定义的物种定义物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他生殖单元隔离），它在自然物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他生殖单元隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。界中占有一定的生境位置。生物种在自然界是真实存在的，是由生物、生态学、行为等特征相互认同的生物种在自然界是真实存在的，是由生物、生态学、行为等特征相互认同的一群形态相似的个体一群形态相似的个体遗传学特征：生殖隔离遗传学特征：生殖隔离形态学特征：相对稳定的形态特征形态学特征：相对稳定的形态特
4、征生态学特征：在生态系统中占据一定的生态位生态学特征：在生态系统中占据一定的生态位进化特征：生物的可变化、进化特征进化特征：生物的可变化、进化特征第5页，讲稿共29张，创作于星期二5.1 生物种的概念生物种的概念物种物种 species是生物分类的基本单位，是具有一定的自然分布区和一定的形态是生物分类的基本单位，是具有一定的自然分布区和一定的形态特征和生理特性的生物类群。同种的各个体具有相同的遗传性状，特征和生理特性的生物类群。同种的各个体具有相同的遗传性状，可以彼此交配产生后代，不同种之间具有生殖隔离。是生物进化可以彼此交配产生后代，不同种之间具有生殖隔离。是生物进化和自然选择的产物。和自然
5、选择的产物。第6页，讲稿共29张，创作于星期二5.1 生物种的概念生物种的概念5.1.4 生物种的特点生物种的特点由内聚因素联系起来的个体的集合由内聚因素联系起来的个体的集合生物种不是按任意给定特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互生物种不是按任意给定特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。识别系统等）联系起来的个体的集合。物种是一个可随时间进化改变的个体集合。物种是一个可随时间进化改变的个体集合。物种是生态系统中的功能单位。物种是生态系统中的功能单位。第7页，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗
6、物种的遗传变异与选择传变异与选择基因基因(gene)(gene)：带有可产生特定蛋白的：带有可产生特定蛋白的遗传密码的遗传密码的DNADNA片段。片段。基因库基因库(gene pool)(gene pool)：种群内存在的：种群内存在的所有基因组和等位基因。所有基因组和等位基因。基因和等位基因；基因型和表现型；基因组和基因库基因和等位基因；基因型和表现型；基因组和基因库一个物种的全部遗传信息的总和则称为一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组基因组(genome)(genome)。基因型频率基因型频率：种群内每个基因型所占的比例。：种群内每个基因型所占的比例。基因频率基因频率:种群中某一基因出
7、现的频率种群中某一基因出现的频率哈哈温定律温定律(HardyWeinberg Law)(HardyWeinberg Law)：在一个巨大的、随机交配和无干扰基因平衡因素的种群中，基因：在一个巨大的、随机交配和无干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。即种群的遗传平衡状态。型频率将世代保持稳定不变。即种群的遗传平衡状态。5.2.1基因、基因库和基基因、基因库和基因频率因频率斑头雁斑头雁第8页，讲稿共29张，创作于星期二5.2.2 变异、自然选择变异、自然选择和遗传漂变和遗传漂变黑颈鹤黑颈鹤5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择 遗传物质的变异：遗传物质的变异：基
8、因突变基因突变 染色体突变染色体突变(结构结构/数量数量)基因表达的蛋白质基因表达的蛋白质(酶酶)的变异：的变异：凝胶电泳技术识别同工酶凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶别构酶)表现型数量性状的变异：表现型数量性状的变异：多态现象：在种群中许多等位基因的存在导致同一种群中的个体在形态、多态现象：在种群中许多等位基因的存在导致同一种群中的个体在形态、结构、功能和生态特征等方面出现一种以上的性状表现，称多态现象结构、功能和生态特征等方面出现一种以上的性状表现，称多态现象变变 异异第9页，讲稿共29张，创作于星期二5.2.2 变异、自然选变异、自然选择和遗传漂变择和遗传漂变黑颈鹤黑颈鹤5.2 5.2 物
9、种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择地理变异：地理变异：广布种的形态、广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理亚种地理亚种：选择压力地理空间上不连续，或物种种群隔离，形成地理亚种：选择压力地理空间上不连续，或物种种群隔离，形成地理亚种渐变群（渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。形成一变异梯度，称为渐变群。工业黑化现象工业黑化现象（industrial melanism）:
10、桦尺蠖（桦尺蠖（Biston betularia）在污染区黑色）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。变变 异异第10页，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择5.2.2 变异、自然选变异、自然选择和遗传漂变择和遗传漂变变变 异异 环境的影响工业化前，英工业化前，英国乡村有很多国乡村有很多白色蛾子停在白色蛾子停在布满淡色苔藓布满淡色苔藓的树皮上，不的树皮上，不易被鸟发现易被鸟发现工业化后，工业化后，黑色蛾子逐渐黑色蛾子逐渐取而代之，因取而代之，因为黑烟污染了为黑烟污染了环境，黑色蛾环境，黑
11、色蛾子更易藏身。子更易藏身。第11页，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗传变物种的遗传变异与选择异与选择从从1926年开始，津巴布韦人就开始年开始，津巴布韦人就开始看见一种模样不同寻常的猎豹。这看见一种模样不同寻常的猎豹。这种猎豹身上的图案并不是通常的小种猎豹身上的图案并不是通常的小斑点，它们身上的斑纹面积更大一些，这和美洲豹有些相似，而且它们的背部还长有黑色斑点，它们身上的斑纹面积更大一些，这和美洲豹有些相似，而且它们的背部还长有黑色的条纹。人们称这种动物为王猎豹的条纹。人们称这种动物为王猎豹(king cheetah)。当时，有人认为这种动物是美洲豹和猎豹的混血儿，也有人觉
12、得它们是猎豹的一个新当时，有人认为这种动物是美洲豹和猎豹的混血儿，也有人觉得它们是猎豹的一个新亚种。王猎豹身份之谜直到亚种。王猎豹身份之谜直到1981年才得以解决。当年，一只王猎豹在南非的一家猎豹中年才得以解决。当年，一只王猎豹在南非的一家猎豹中心诞生。随后，研究人员对此作出了结论，认为王猎豹身上与众不同的斑纹是由于一心诞生。随后，研究人员对此作出了结论，认为王猎豹身上与众不同的斑纹是由于一种非常罕见的基因突变的结果。种非常罕见的基因突变的结果。变变 异异5.2.2 变异、自然选变异、自然选择和遗传漂变择和遗传漂变第12页，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗传变物种的遗传变异与
13、选择异与选择基因突变导致眼睛基因突变导致眼睛无虹膜，令辽宁一无虹膜，令辽宁一家族老少家族老少22位成员位成员难逃失明厄运，难逃失明厄运，但特殊的产前检但特殊的产前检测有可能使这种测有可能使这种罕见的遗传病在罕见的遗传病在下一代终结。下一代终结。5.2.2 变异、自然选变异、自然选择和遗传漂变择和遗传漂变变变 异异 基因突变第13页，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗传物种的遗传变异与选择变异与选择患病者的患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某种恶作剧的分子剪刀剪掉了。基因短了一半，就好像被某种恶作剧的分子剪刀剪掉了。这就是常染色体显性遗传，秦氏家族的无虹膜症正是按照这个规律代
14、这就是常染色体显性遗传，秦氏家族的无虹膜症正是按照这个规律代代相传。代相传。这甚至可以被视为一种幸运。因为当家族患者与正常人婚配后，如果这甚至可以被视为一种幸运。因为当家族患者与正常人婚配后，如果出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遗传链将从这个后代开始中断，出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遗传链将从这个后代开始中断，不再延续。另一种情况显然更糟，如果某种疾病以隐性法则遗传，那不再延续。另一种情况显然更糟，如果某种疾病以隐性法则遗传，那么一个正常的后代仍然会生出家族病患儿。么一个正常的后代仍然会生出家族病患儿。5.2.2 变异、自然选择变异、自然选择和遗传漂变和遗传漂变变变 异异 基因突变第14页
15、，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗传物种的遗传变异与选择变异与选择5.2.2 变异、自然选变异、自然选择和遗传漂变择和遗传漂变变变 异异 基因突变秦梅花是家秦梅花是家族遗传的第族遗传的第三代，眼睛三代，眼睛无虹膜，眼无虹膜，眼球颤抖，结球颤抖，结婚婚22年做饭年做饭放不准盐。放不准盐。第15页，讲稿共29张，创作于星期二变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择的基础变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择的基础自然选择强度自然选择强度：适合度适合度：某种基因型个体的存活率乘以平均生殖率。：某种基因型个体的存活率乘以平均生殖率。相对适合度相对适合度W=W=基因个体生育力基因个体
16、生育力mm基因型个体存活率基因型个体存活率l;l;适合度适合度高的个体在基因库中的基因频率将随世代而增大高的个体在基因库中的基因频率将随世代而增大,适合度低的个体适合度低的个体随世代而减少。随世代而减少。选择系数选择系数:s=1-w:s=1-w5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择5.2.2 变异、自然选择变异、自然选择和遗传漂变和遗传漂变自然选择第16页，讲稿共29张，创作于星期二美国美国进化与人类行为进化与人类行为杂志刊登的一份研究报告指出，欧洲杂志刊登的一份研究报告指出，欧洲人的金色头发原来是人的金色头发原来是基因突变基因突变和和“女多男少女多男少”现象双管齐下现象双管
17、齐下的产物。的产物。约一万年至约一万年至1.11.1万年以前，欧洲人头发、眼睛的颜色都还是深万年以前，欧洲人头发、眼睛的颜色都还是深色。金发的出现源于女性发色的基因变异。欧洲男性野色。金发的出现源于女性发色的基因变异。欧洲男性野外狩猎容易丧命。女性生存几率比男性更大。结果男性外狩猎容易丧命。女性生存几率比男性更大。结果男性人数减少，女性比例不断增加。人数减少，女性比例不断增加。在食物和男性极度匮乏在食物和男性极度匮乏的情况下，显眼的女性金发碧眼更容易在争夺伴侣时胜的情况下，显眼的女性金发碧眼更容易在争夺伴侣时胜出。金发女性易得到生育机会。因此，虽然金发是基因出。金发女性易得到生育机会。因此，虽
18、然金发是基因突变所致，但拥有金发的人数却得以逐渐增加。突变所致，但拥有金发的人数却得以逐渐增加。颜色越浅的金发说明古时候当地的女性对男性的依赖程度就越高。颜色越浅的金发说明古时候当地的女性对男性的依赖程度就越高。在北欧现象更明显，因为当地女性独立出外觅食的难度更大，在北欧现象更明显，因为当地女性独立出外觅食的难度更大，对男性更为依赖。对男性更为依赖。5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择5.2.2 变异、自然选择变异、自然选择和遗传漂变和遗传漂变自然选择第17页，讲稿共29张，创作于星期二遗传漂变现象遗传漂变现象:基因频率在小种群中随机增减的现象基因频率在小种群中随机增减的现
19、象遗传漂变强度：取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变强度：取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小的倒数通常作为遗传漂变的指标。遗传漂变越强。种群大小的倒数通常作为遗传漂变的指标。5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择5.2.2 变异、自然选变异、自然选择和遗传漂变择和遗传漂变遗传漂变 遗传漂变是种群中不能解释为自遗传漂变是种群中不能解释为自然选择的基因频率的变化。进化是基然选择的基因频率的变化。进化是基因频率随时间的变化，这种变化是以因频率随时间的变化，这种变化是以更好的适应性更强的基因代替适应性更好的适应性更强的基因代
20、替适应性较差的基因。较差的基因。遗传漂变是基因频率的随机变化，遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶尔出现，在小种群中似乎更明显。仅偶尔出现，在小种群中似乎更明显。第18页，讲稿共29张，创作于星期二选择系数选择系数 (s)=1 (s)=1 相对适合度（相对适合度（w w）。）。漂变强度：种群大小的倒数。漂变强度：种群大小的倒数。1/N1/N5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择5.2.2 变异、自然选择变异、自然选择和遗传漂变和遗传漂变自然选择和遗传漂变是进化的动力第19页，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择5.2.3 遗传瓶颈和
21、建立遗传瓶颈和建立者效应者效应遗传瓶颈：遗传瓶颈：如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历瓶颈。如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历瓶颈。经过瓶颈后的结果经过瓶颈后的结果：种群灭亡；种群逐步恢复：种群灭亡；种群逐步恢复.建立者效应：建立者效应：建立者种群和母种群的差异越来越大的现象。是基于很少几个最初建立建立者种群和母种群的差异越来越大的现象。是基于很少几个最初建立者的新居群的定居过程。者的新居群的定居过程。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖少数几个移植者的基因，遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖少数几个移植者
22、的基因，从而产生建立者种群。从而产生建立者种群。由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于二者所由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于二者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。即产生称处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。即产生称为为建立者效应建立者效应。第20页，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择5.2.4 表型的自然选表型的自然选择类型择类型稳定选择稳定选择（stabilizing electionstabilizing
23、election）：）：当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间那些个体有利，处淘汰两侧的当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间那些个体有利，处淘汰两侧的“极极端端”个体时，选择属于稳定型的。个体时，选择属于稳定型的。定向选择定向选择（directional selection）当选择对一侧的当选择对一侧的“极端极端”个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，选择属定向型。选择属定向型。分裂选择分裂选择（disruptive selection）使选择对两侧的个体有利，而不利于中间的个体，从而使种群分成两部分。使选择对两侧的个体有利，而不利于
24、中间的个体，从而使种群分成两部分。其它：配子选择；亲属选择；群体选择；性选择。其它：配子选择；亲属选择；群体选择；性选择。第21页，讲稿共29张，创作于星期二定向选择定向选择 稳定选择稳定选择 分裂选择分裂选择均数均数频频率率选择前选择前选择后选择后选选择择压压力力5.5.2 2 物物种种的的遗遗传传变变异异与与选选择择5.2.4 表型的自然选表型的自然选择类型择类型第22页，讲稿共29张，创作于星期二5.2 5.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择5.2.4 表型的自然选表型的自然选择类型择类型自然选择的生物学单位自然选择的生物学单位个体选择：个体选择：配子选择：选择对基因频率的影响
25、发生在配子上配子选择：选择对基因频率的影响发生在配子上亲属选择：个体行为有利于其亲属存活能力和生育能力的提高，而且亲属个体亲属选择：个体行为有利于其亲属存活能力和生育能力的提高，而且亲属个体具有同样的基因，则出现亲属选择。具有同样的基因，则出现亲属选择。群体选择：自然选择发生在被分割的不相连续的小种群间。群体选择：自然选择发生在被分割的不相连续的小种群间。性选择：与性有关的选择，如与交配能力有关的行为性状。性选择：与性有关的选择，如与交配能力有关的行为性状。第23页，讲稿共29张，创作于星期二5.3 5.3 物种形成物种形成5.3.1 物种形成及其物种形成及其过程过程地理隔离：地理隔离：由于地
26、理屏障引起，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交由于地理屏障引起，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。流受阻。独立进化：独立进化：两个地理上和生殖上的隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。两个地理上和生殖上的隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。生殖隔离机制建立：生殖隔离机制建立：假如地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了假如地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。生殖隔离机制，基因交流已不可能，因而成为两个种，物种
27、形成过程完成。第24页，讲稿共29张，创作于星期二地理隔离地理隔离独立进化独立进化生殖隔离生殖隔离5.3 5.3 物种形成物种形成5.3.1 物种形成及其物种形成及其过程过程异域的异域的A由于大范围地理隔离使两种独立进化造成的物种形成，多发生在分布范围大，食性不专，K繁殖对策的猫科、犬科等大型食肉动物和鸟类中，通常历时很长。邻域的邻域的发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。占据很大地理区域的物种在其分布区内的不同地点，可能适应不同的环境条件，使种群内的次群分化、独立，虽没有地理屏障，也能成为基因流动的障碍而分化出新种。异域的异域的B发生在处于种分布区极端边缘的小种群中，小的非典型种群与极端
28、环境条件的混合作用可通过随机的遗传漂变和强烈的自然选择发生迅速而广泛的遗传重组，独立进化而形成新的物种同域的同域的在母种群分布区内部，由于在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立起生态位的分离，逐渐建立起若干子群，子群间由于逐步若干子群，子群间由于逐步建立的和生殖隔离，形成基建立的和生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。因库的分离而形成新种。第25页，讲稿共29张，创作于星期二5.3 5.3 物种形成物种形成5.3.2 5.3.2 生殖隔离的形生殖隔离的形成机制成机制交配前或合子前隔离机制：交配前或合子前隔离机制：a.a.生境隔离：相关种群生活在相同地域的不同生境中。生境隔离：相关种群生
29、活在相同地域的不同生境中。b.b.季节或时间隔离：交配或花期发生在不同时间。季节或时间隔离：交配或花期发生在不同时间。c.c.性隔离：不同种间性的相互吸引力很弱或缺乏。性隔离：不同种间性的相互吸引力很弱或缺乏。d.d.机制隔离：生殖器的物理性不响应阻止了交配或花粉转移机制隔离：生殖器的物理性不响应阻止了交配或花粉转移e.e.不同传粉者隔离：在开花植物中，相关性可能特化吸引不同的传粉不同传粉者隔离：在开花植物中，相关性可能特化吸引不同的传粉者。者。f.f.配子隔离：在体外受精的生物中，雌雄配子可能不相互吸引。配子隔离：在体外受精的生物中，雌雄配子可能不相互吸引。第26页，讲稿共29张，创作于星期
30、二5.3 5.3 物种形成物种形成5.3.2 生殖隔离的形生殖隔离的形成机制成机制驴驴马马骡骡第27页，讲稿共29张，创作于星期二5.3 5.3 物种形成物种形成5.3.2 5.3.2 生殖隔离的形生殖隔离的形成机制成机制交配后或合子隔离机制：交配后或合子隔离机制：a.a.杂种不存活：杂合体存活力降代或不能存活。杂种不存活：杂合体存活力降代或不能存活。b.b.杂种不育：杂种杂种不育：杂种F1F1代的一种性别或两种性别不能生产功能性配代的一种性别或两种性别不能生产功能性配子。子。c.c.杂种受损：杂种受损：F2F2代或回交杂种后体存活力或繁殖力降低。代或回交杂种后体存活力或繁殖力降低。适应辐射：适应辐射：由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象，叫做适应辐射。应于各种生活方式的现象，叫做适应辐射。第28页，讲稿共29张，创作于星期二感感谢谢大大家家观观看看第29页，讲稿共29张，创作于星期二