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1、第18章 生物膜的组成与结构第1页，共28页，编辑于2022年，星期日细胞的结构细胞的结构 细胞质膜及物质的跨膜运输细胞质膜及物质的跨膜运输第2页，共28页，编辑于2022年，星期日（cell membrane)使细胞具有相对独立和稳定的内环使细胞具有相对独立和稳定的内环境；境；是细胞内外物质、信息、能量交是细胞内外物质、信息、能量交换的换的“门户门户”。细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜概念：概念：概念：概念：是包围在细胞质外周的一层界是包围在细胞质外周的一层界膜，又称膜，又称质质 膜膜（plasma plasma membranemembrane).).).).功能：功能：功能：功能：第3页，共28
2、页，编辑于2022年，星期日除细胞膜外，真核细胞内许多除细胞膜外，真核细胞内许多除细胞膜外，真核细胞内许多除细胞膜外，真核细胞内许多膜性细膜性细膜性细膜性细胞器胞器胞器胞器的膜，如的膜，如的膜，如的膜，如内质网膜、高尔基复内质网膜、高尔基复内质网膜、高尔基复内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜合体膜、溶酶体膜、核膜合体膜、溶酶体膜、核膜合体膜、溶酶体膜、核膜等，称为等，称为等，称为等，称为细胞内膜。它们共同构成真核细胞细胞内膜。它们共同构成真核细胞细胞内膜。它们共同构成真核细胞细胞内膜。它们共同构成真核细胞的的的的内膜系统内膜系统。细胞内膜细胞内膜细胞内膜细胞内膜（endomembrane
3、）概念：概念：概念：概念：第4页，共28页，编辑于2022年，星期日任何生物膜在电镜下都呈现任何生物膜在电镜下都呈现任何生物膜在电镜下都呈现任何生物膜在电镜下都呈现“暗暗暗暗明明明明暗暗暗暗”三层三层三层三层结构，故将这三层结构称为结构，故将这三层结构称为结构，故将这三层结构称为结构，故将这三层结构称为单位膜单位膜单位膜单位膜。生生生生物物物物膜膜膜膜细细细细 胞胞胞胞 膜膜膜膜细胞内膜细胞内膜细胞内膜细胞内膜线粒体膜线粒体膜线粒体膜线粒体膜生物膜生物膜(biomembrane）细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜细胞质细胞质细胞质细胞质 细胞的细胞的外周膜外周膜和和内膜系统内膜系统称为称为“生物膜生物膜
4、”；第5页，共28页，编辑于2022年，星期日（一）、生物膜的化学（一）、生物膜的化学组成组成生生生生物物物物膜膜膜膜脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类 水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子主要成分主要成分主要成分主要成分 少量成分少量成分少量成分少量成分第6页，共28页，编辑于2022年，星期日蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质/脂类脂类脂类脂类:在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比
5、各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类膜的种类蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质/脂类脂类脂类脂类神经髓鞘神经髓鞘神经髓鞘神经髓鞘(轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）血小板血小板血小板血小板HelaHelaHelaHela细胞细胞细胞细胞红细胞膜红细胞膜红细胞膜红细胞膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜 0.23 0.23 0.23 0.23 0.7 0.7 0.7 0.7 1.5 1.5 1.5 1.5 1.5-4 1.5-4 1.5-4 1.5-4 3.2 3.2 3.2 3.2一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质一般地说：
6、功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类脂类 大；大；功能少而简单的膜，蛋白质功能少而简单的膜，蛋白质/脂类脂类 小。小。第7页，共28页，编辑于2022年，星期日1.1.膜膜 脂脂生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。膜 脂磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇胆固醇均为均为均为均为“双亲性分子双亲性分子双亲性分子双亲性分子”(”()既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。第8页，共28页，编辑于2022年，星期日n脂质是构成生物膜最基本的结构物脂质
7、是构成生物膜最基本的结构物质质n脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。中以磷脂为主要成分。磷脂磷脂Glycerophospholipids第9页，共28页，编辑于2022年，星期日 胆固醇胆固醇Sterols胆固醇以中性脂的形式分布在双层胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，有一定的调节作用，有利于保持膜的有利于保持膜的流动性和降低相变温度流动性和降低相变温度。第10页，共28页，编辑于2022年，星期日 糖脂糖脂Glycosphingolipidsn糖脂也是构成双层脂膜的结
8、构物质。糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。n糖脂主要分布在糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层细胞膜外侧的单分子层中。中。n动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。n 结构为：结构为：半乳糖半乳糖第11页，共28页，编辑于2022年，星期日2.2.膜蛋白膜蛋白内在膜蛋白（内在膜蛋白（内在膜蛋白（内在膜蛋白（70%70%70%70%80%80%80%80%）外在膜蛋白（外在膜蛋白（外在膜蛋白（外在膜蛋白（20%20%20%20%30%30%30%30%）第12页，共28页，编辑于2022年，星期日膜蛋白分布不对称膜蛋白分布不对称脂质双层脂质双层镶嵌蛋白镶嵌蛋白跨膜跨膜蛋白
9、蛋白膜表面膜表面蛋白蛋白第13页，共28页，编辑于2022年，星期日内在膜蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白膜功能的承担者；膜功能的承担者；膜功能的承担者；膜功能的承担者；约占膜蛋白的约占膜蛋白的70-80%70-80%双亲性分子双亲性分子双亲性分子双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层，可以不同程度地嵌入脂双分子层，可以不同程度地嵌入脂双分子层，可以不同程度地嵌入脂双分子层,主要以主要以-螺旋和螺旋和-折叠形式存在，其中又以折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。螺旋更普遍。（1 1 1 1）贯穿脂双层，两端露出膜内外）贯穿脂双层，两端露出膜内外）贯穿脂双层，两端露出膜内外）贯穿脂双层，两端露
10、出膜内外跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白 单次穿膜单次穿膜单次穿膜单次穿膜 多次穿膜多次穿膜多次穿膜多次穿膜 内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有双亲性双亲性双亲性双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键疏水键疏水键疏水键结结结结合，不易分
11、离提纯，须用去垢剂。合，不易分离提纯，须用去垢剂。合，不易分离提纯，须用去垢剂。合，不易分离提纯，须用去垢剂。（2 2 2 2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外半嵌入蛋白半嵌入蛋白半嵌入蛋白半嵌入蛋白第14页，共28页，编辑于2022年，星期日内在蛋白内在蛋白第15页，共28页，编辑于2022年，星期日外在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白 非双亲性分子；非双亲性分子；非双亲性分子；非双亲性分子；约占膜蛋白的约占膜蛋白的202030%30%，附在膜的内附在膜的内附在膜的内附在膜的内外表面外表面外表面
12、外表面（主要在细胞膜的内表面）（主要在细胞膜的内表面）（主要在细胞膜的内表面）（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部或内在膜，与膜脂极性头部或内在膜，与膜脂极性头部或内在膜，与膜脂极性头部或内在膜蛋白的极性区域蛋白的极性区域蛋白的极性区域蛋白的极性区域主要通过静电引力或范德华力与膜结合主要通过静电引力或范德华力与膜结合(非共价地结合非共价地结合非共价地结合非共价地结合)，易分离。，易分离。，易分离。，易分离。第16页，共28页，编辑于2022年，星期日单糖或多聚糖单糖或多聚糖+膜膜 脂脂 共价键共价键共价键共价键糖糖糖糖 脂脂脂脂单糖或多聚糖单糖或多聚糖+膜蛋白膜蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白
13、共价键共价键共价键共价键细胞内细胞内3.3.膜糖类膜糖类脂脂双双层层膜膜蛋蛋白白细胞外衣细胞外衣细胞外衣细胞外衣细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼层外被，称细胞外衣或糖萼。糖类在膜上的分布是不对称糖类在膜上的分布是不对称的的.细细胞胞外外衣衣（糖萼）（糖萼）第17页，共28页，编辑于2022年，星期日第18页，共28页，编辑于2022年，星期日(二二)、生物膜的特性、生物膜的特性流动性和不对称性流动性和不对称性流动性和不对称性流动性和不对称性第19页，共28页，编辑于2022年，星期日1.
14、生物膜的流动性生物膜的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性膜脂的特性膜脂的特性液晶态液晶态固态固态液晶态液晶态液态液态相变相变相变相变相变温度相变温度相变温度相变温度第20页，共28页，编辑于2022年，星期日2.生物膜的不对称性生物膜的不对称性膜脂分布的不对称性膜脂分布的不对称性 第三：糖脂第三：糖脂第三：糖脂第三：糖脂 全部分布在膜的全部分布在膜的非胞质面非胞质面。第一：磷脂第一：磷脂第一：磷脂第一：磷脂 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。第二：胆固醇第二：胆固醇 主要分布在细胞膜的外层。主要分布在细胞膜的外层。第21页，共28页
15、，编辑于2022年，星期日膜蛋白分布的不对称性膜蛋白分布的不对称性第一第一：膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（包括内膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（包括内在及外在膜蛋白）在及外在膜蛋白）第三：第三：糖蛋白的分布是不对称的。糖蛋白的分布是不对称的。（均分布于细胞膜的外层，即膜的（均分布于细胞膜的外层，即膜的（均分布于细胞膜的外层，即膜的（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面非胞质面非胞质面非胞质面）第二第二：膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面
16、功能的不对称性。功能的不对称性。（细胞膜内层多于外层）（细胞膜内层多于外层）（细胞膜内层多于外层）（细胞膜内层多于外层）第22页，共28页，编辑于2022年，星期日(三三)、生物膜的分子结构模型、生物膜的分子结构模型 生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾:u1925年年,Gorter 和和Grendell 用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积相当于所测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出因而首次提出
17、细胞膜是由连续的脂双细胞膜是由连续的脂双分子层组成的分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂脂脂脂双分子层双分子层双分子层双分子层”这一基础之上的。这一基础之上的。这一基础之上的。这一基础之上的。u1899年，年，Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选择性渗曾用各种化学物质对卵细胞进行选择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细胞膜进入透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细胞膜进入细胞，认为细胞，认为细胞膜是由脂质组成的细胞
18、膜是由脂质组成的。第23页，共28页，编辑于2022年，星期日1.1.片层结构模型片层结构模型片层结构模型片层结构模型 19351935年年,Danielli,Danielli和和Davson,Davson,发发现现细细胞胞膜膜的的表表面面张张力力显显著著低低于于油油-水水界界面面的的表表面面张张力力,因因此此认认为为,细细胞胞膜膜中中除除含含有有脂脂类类外外，还还含含有有蛋蛋白白质质,故故提提出出了了片片层层结构模型结构模型.蛋蛋白白质质 脂脂双双分分子子层层 夹层学说夹层学说夹层学说夹层学说 （球状）（球状）（球状）（球状）（双分子层）（双分子层）“蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”三
19、夹板结构三夹板结构第24页，共28页，编辑于2022年，星期日2.2.单位膜模型单位膜模型单位膜模型单位膜模型蛋白质：单层肽链蛋白质：单层肽链 折叠结构折叠结构脂双层脂双层细胞膜细胞膜细胞质细胞质 1959年年,Robertson 利用电子显微镜观察，发现所有生物利用电子显微镜观察，发现所有生物膜都呈膜都呈“暗暗-明明-暗暗”三层结构，故而把三层结构，故而把“两暗一明两暗一明”的结的结构模型称为构模型称为单位膜单位膜模型。模型。暗暗明明暗暗 此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈-折叠的薄片状蛋白质折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。，而非球状蛋白质。
20、2.0nm 3.5nm2.0nm第25页，共28页，编辑于2022年，星期日3.3.液态镶嵌模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型1.1.流动的脂双分子层流动的脂双分子层 构成生物膜的连续主体。构成生物膜的连续主体。2.2.球形的膜蛋白以球形的膜蛋白以各种形式镶嵌各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。在脂双分子层中或附着在膜表面。脂双分子层脂双分子层极性头部极性头部疏水尾部疏水尾部内在膜蛋白内在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白1972年，年，Singer和和Nicolson总结提出，其主要论点是：总结提出，其主要论点是：评价：评价：评价：评价：液态镶嵌模型可以解释膜液态镶嵌模型可以解释膜中发生
21、的很多现象，为人们普遍接受，中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有但也有不足之处不足之处不足之处不足之处：如忽视了膜的如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用。限制作用。3.3.强调了膜的强调了膜的流动性流动性 和和不对称性不对称性。流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型 第26页，共28页，编辑于2022年，星期日蛋白质蛋白质糖链糖链脂双分子层脂双分子层第27页，共28页，编辑于2022年，星期日(四）、脂质双层膜的特点四）、脂质双层膜的特点（1 1）生物膜膜组分的不对称性分布：）生物膜膜
22、组分的不对称性分布：保证膜电荷数量的差异和保证膜电荷数量的差异和膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥有密切的关系膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥有密切的关系（2 2）生物膜膜脂的运动性）生物膜膜脂的运动性 表现正常的生物学功能有十分重要的意义。表现正常的生物学功能有十分重要的意义。膜脂的运动性：旋转、摆动、侧向扩散、翻转、异构化等。膜脂的运动性：旋转、摆动、侧向扩散、翻转、异构化等。膜蛋白的运动性：侧向扩散和旋转扩散膜蛋白的运动性：侧向扩散和旋转扩散（3 3）生物膜中分子间的作用力）生物膜中分子间的作用力 静电力、疏水力和范德华力静电力、疏水力和范德华力第28页，共28页，编辑于2022年，星期日