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1、关于细胞周期及细胞分裂现在学习的是第1页,共66页2细胞增殖的意义细胞增殖的意义单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。多多细细胞胞生生物物由由一一个个单单细细胞胞即即受受精精卵卵分分裂裂发发育育而而来来,细细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。胞增殖是多细胞生物繁殖基础。成成体体生生物物仍仍然然需需要要细细胞胞增增殖殖,主主要要取取代代衰衰老老死死亡亡的的细细胞胞,维维持持个个体体细细胞胞数数量量的的相相对对平平衡衡和和机机体体的的正正常常功功能。能。机机体体创创伤伤愈愈合合、组组织织再再生生、病病理理组组织织修修复复等等,都都要要依依赖细胞增殖。赖细胞增
2、殖。现在学习的是第2页,共66页32001年诺贝尔生理学与医学奖年诺贝尔生理学与医学奖:利兰利兰哈特韦尔哈特韦尔发现了控制细胞周期的发现了控制细胞周期的基因,其中一种被称为基因,其中一种被称为“START”的基的基因对控制各个细胞周期的最初阶段具有因对控制各个细胞周期的最初阶段具有决定性的作用。决定性的作用。保罗保罗纳西纳西的贡献是发现了的贡献是发现了CDK。蒂莫西蒂莫西亨特亨特的贡献是发现了调节的贡献是发现了调节CDK的功能物质的功能物质CYCLIN.现在学习的是第3页,共66页4第一节细胞周期第一节细胞周期一、细胞周期概述一、细胞周期概述 细细胞胞周周期期:是是指指连连续续分分裂裂的的细细
3、胞胞从从一一次次有有丝丝分分裂裂结结束束后后开开始始生生长长到到下下次次有有丝丝分分裂裂终终止止所所经经历历的的全全过过程程。在在这这一一过过程程中中,细细胞胞的的遗遗传传物物质质进进行行复复制制并并均均等地分配给两个子细胞。等地分配给两个子细胞。图图现在学习的是第4页,共66页5Phases of the cell cycle 现在学习的是第5页,共66页6可将高等动物的细胞分为三类:周期中细胞:连续分裂细胞,如表皮生发层、部分骨髓细胞。静止期细胞(又称为休眠细胞):暂不分裂,但适当刺激下可重新进入细胞周期,称G0期细胞,如淋巴细胞、肝、肾细胞等。终末分化细胞:不再分裂,又称终端细胞,如神经
4、、肌肉、多形核细胞等。现在学习的是第6页,共66页7二、二、细胞周期中各时相及其主要事件细胞周期中各时相及其主要事件G1期期(Gap1 phase)S 期期(synthesis phase)G2 期期(Gap 2 phase)M期期现在学习的是第7页,共66页8G1G1期期开开始始合合成成细细胞胞生生长长所所需需要要的的多多种种蛋蛋白白质质、碳碳水水化化合合物物、脂脂等等,同同时时染色质开始去凝集。染色质开始去凝集。现在学习的是第8页,共66页9S 期期 DNADNA复复制制与与组组蛋蛋白白合合成成同同步,组成核小体串珠结构步,组成核小体串珠结构 现在学习的是第9页,共66页10G2G2期期
5、DNADNA复复制制完完成成,在在G2G2期期合合成成少少量量的的蛋蛋白白质质和和RNARNA分分子子;细细胞胞周周期期某某些些调调控控分子活化(分子活化(CDK1CDK1)现在学习的是第10页,共66页11M 期期 M期期即即细细胞胞分分裂裂期期,真真核核细细胞胞的的细细胞胞分分裂裂主主要要包包括括两两种种方方式式,即即有有丝丝分分裂裂(mitosis)(mitosis)和和减减数数分分裂裂(meiosis)(meiosis)。遗遗传传物物质质和和细细胞胞内内其其它物质分配给子细胞。它物质分配给子细胞。现在学习的是第11页,共66页12主要检验点:G1/S检验点:DNA是否损伤?细胞外环境是
6、否适宜?细胞体积是否足够大?在芽殖酵母中称start点,在其它真核细胞中称限制点(restriction point,R点)S/G2期检验点:DNA复制是否完成?G2/M检验点:DNA是否损伤?细胞体积是否足够大?中-后期检验点(纺锤体组装检验点):检验纺锤体组装是否完整细胞周期检验点(check point)现在学习的是第12页,共66页13(一)自然同步化1.多核体:如:粘菌、疟原虫。2.水生动物的受精卵:如海胆、两栖类。3.增殖抑制解除后的同步分裂:如真菌的休眠孢子移入适宜环境后,同步分裂。三、细胞(周期)同步化现在学习的是第13页,共66页141、选择同步化1)有丝分裂选择法优点:操作
7、简单,同步化程度高,细胞不受药物伤害。缺点:获得的细胞数量较少(分裂细胞约占1%2%)。2)细胞沉降分离法(密度梯度离心法)优点:省时,效率高,成本低。缺点:同步化程度较低,且对大多数种类细胞不适用。(二)人工同步化现在学习的是第14页,共66页152 2、诱导同步化、诱导同步化1 1)DNADNA合合成成阻阻断断法法 G1/S-TdRG1/S-TdR双双阻阻断断法法:最最终终将将细细胞胞群群阻阻断断于于G1/SG1/S交交界界处处。优优点点:同同步步化化效效率率高高,几几乎乎适适合合于于所所有有体体外外培培养养的的细细胞胞体体系。缺点系。缺点:诱导过程可造成细胞非均衡生长诱导过程可造成细胞非
8、均衡生长.2 2)分分裂裂中中期期阻阻断断法法:通通过过抑抑制制微微管管聚聚合合来来抑抑制制细细胞胞分分裂裂器器的的形形成成,将将细细胞胞阻阻断断在在细细胞胞分分裂裂中中期期。优优点点:操操作作简简便便,效效率率高高。缺缺点点:这些药物的毒性相对较大这些药物的毒性相对较大.现在学习的是第15页,共66页16四、四、特殊的细胞周期特殊的细胞周期-Embryonic cell cycles 现在学习的是第16页,共66页17(一)爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期(一)爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期细细胞胞分分裂裂快快,无无G1G1期期,G2G2期期非非常常短短,S,S期期也也短短(所所有有复复制制子子都都激
9、激活活),),以以至至认认为为仅仅含含有有S S期期和和M M期期无需临时合成其它物质无需临时合成其它物质子子细细胞胞在在G1G1、G2G2期期并并不不生生长长,越越分分裂裂体体积积越小越小 细细胞胞周周期期调调控控因因子子和和调调节节机机制制与与一一般般体体细细胞标准的细胞周期基本是一致的胞标准的细胞周期基本是一致的现在学习的是第17页,共66页18(二)酵母细胞的细胞周期二)酵母细胞的细胞周期 图图酵酵母母细细胞胞的的细细胞胞周周期期与与标标准准的的细细胞胞周周期期在时相和调控方面相似在时相和调控方面相似酵酵母母细细胞胞周周期期明明显显特特点点:首首先先,酵酵母母细细胞胞周周期期持持续续时
10、时间间较较短短;细细胞胞分分裂裂过过程程属属于于封封闭闭式式,即即在在细细胞胞分分裂裂时时核核膜膜不不解解聚聚;纺纺锤锤体体位位于于细细胞胞核核内内;在在一一定定环环境境下下,也进行有性繁殖也进行有性繁殖现在学习的是第18页,共66页19现在学习的是第19页,共66页20(三)植物细胞的细胞周期(三)植物细胞的细胞周期植植物物细细胞胞的的细细胞胞周周期期与与动动物物细细胞胞的的标标准准细细胞胞周周期期非非常常相相似似,含含有有G1G1期期、S S期期、G2G2期期和和M M期期四四个个时期。时期。植植物物细细胞胞不不含含中中心心体体,但但在在细细胞胞分分裂裂时时可可以以正正常常组装纺锤体。组装
11、纺锤体。植物细胞以形成中间板的形式进行胞质分裂植物细胞以形成中间板的形式进行胞质分裂现在学习的是第20页,共66页21(四)细菌的细胞周期(四)细菌的细胞周期慢慢生生长长细细菌菌细细胞胞周周期期过过程程与与真真核核细细胞胞周周期期过过程程有有一一定定相相似似之之处处。其其DNADNA复复制制之之前前的的准准备备时时间间与与G1G1期期类类似似。分分裂裂之之前前的的准准备备时时间间与与G2G2期期类类似似。再再加加上上S S期期和和M M期期,细细菌菌的的细细胞胞周周期期也也基基本本具具备备四个时期四个时期 细细菌菌在在快快速速生生长长情情况况下下,如如何何协协调调快快速速分分裂裂和最基本的和最
12、基本的DNADNA复制速度之间的矛盾复制速度之间的矛盾现在学习的是第21页,共66页22第二节 细胞分裂无 丝 分 裂:又 称 直 接 分 裂,由Remark(1841)发现于鸡胚血细胞,不涉及纺锤体形成及染色体变化。有丝分裂:又称为间接分裂,由Fleming(1882)和Strasburger(1880)发现。减数分裂:DNA复制一次,细胞连续分裂两次。现在学习的是第22页,共66页23一、有丝分裂(一)有丝分裂过程 为了便于描述人为的划分为六个时期:前期、前中期、中期、后期、末期和胞质分裂。现在学习的是第23页,共66页241.前期前期 图图1 图图2染色质凝缩,分裂极确立与纺锤体开始形成
13、现在学习的是第24页,共66页25当前期开始时,当前期开始时,2 2个中心体移向细个中心体移向细胞两极,并同时组织微管生长,由两极胞两极,并同时组织微管生长,由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正极末形成的微管通过微管结合蛋白在正极末端相连,最后形成有丝分裂端相连,最后形成有丝分裂纺锤体纺锤体。现在学习的是第25页,共66页262.前中期前中期.核膜解体完成纺锤体装配现在学习的是第26页,共66页27前中期前中期(prometaphase)(prometaphase)核核膜膜破破裂裂成成小小的的膜膜泡泡,这这一一过过程程是是由由核核纤纤层层蛋蛋白白中中特特异异的的SerSer残基磷酸化导致残基磷
14、酸化导致核纤层解体核纤层解体纺纺锤锤体体微微管管与与染染色色体体的的动动粒粒结结合合,捕捕捉捉住住染染色色体体,每每个个已已复复制制的的染染色色体体有有两两个个动动粒粒,朝朝相相反反方方向向,保保证证与与两两极极的的微微管管结结合合;纺纺锤锤体体微微管管捕捕捉捉住住染染色色体体后后,形形成成三三种种类类型型的的微微管管,一一部部分分纺纺锤锤体体微微管管的的自自由由端端最最终终结结合合到到着着丝丝点点上上,形形成成动粒微管。动粒微管。前前中中期期的的特特征征是是染染色色体体剧剧烈烈地地活活动动,个个别别染染色色体体剧剧烈烈地旋转、振荡、徘徊于两极之间。地旋转、振荡、徘徊于两极之间。现在学习的是第
15、27页,共66页283.3.中期中期 主主要要特特点点是是姐姐妹妹染染色色单单体体位位于于赤赤道道板板上上,着着丝丝粒粒分分别别被被两两端端的的中中心心体体发发出的纤维连接。(出的纤维连接。(所有染色体排列到赤道板所有染色体排列到赤道板(Metaphase Plate)上)上)染染色色体体进进一一步步凝凝缩缩,并并移移到到赤赤道道附附近近,排排列列在在赤赤道道板板;姐姐妹妹染染色色单单体体的的着着丝丝粒粒分分别别与与一一条条或或多多条条来来自自对对面面的的纤纤维维结结合合,成成为为被被争争夺夺的对象的对象 图图现在学习的是第28页,共66页29染色体排列到赤道面上。现在学习的是第29页,共66
16、页30图片来自http:/www.wadsworth.org/现在学习的是第30页,共66页31是是什什么么机机制制确确保保染染色色体体正正确确排排列列在赤道板上?在赤道板上?Mad蛋白和蛋白和Bub蛋白促使染色体被蛋白促使染色体被动力微管捕捉。动力微管捕捉。牵拉假说和外推假说。牵拉假说和外推假说。图图现在学习的是第31页,共66页32现在学习的是第32页,共66页334.后期后期 图图现在学习的是第33页,共66页34现在学习的是第34页,共66页35后期后期排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离产生向极运动产生向极运动 主要特点是主要特点是:着丝粒
17、分开着丝粒分开,染色单体移向两极。染色单体移向两极。后后期期(anaphase)可可以以划划分分为为连连续续的的两两个个阶阶段段,即即后后期期A和和后后期期B 后期后期A,动粒微管去装配变短,染色体产生两极运动,动粒微管去装配变短,染色体产生两极运动 后期后期B,极间微管长度增加,两极之间的距离逐渐拉,极间微管长度增加,两极之间的距离逐渐拉 长,介导染色体向极运动长,介导染色体向极运动现在学习的是第35页,共66页36后期后期A A:动粒微管不断解聚缩短动粒微管不断解聚缩短,造造成将染色体拉向两极。成将染色体拉向两极。现在学习的是第36页,共66页37后后期期B B:极极微微管管的的滑滑动动现
18、在学习的是第37页,共66页385.5.末期末期(telophase)(telophase)现在学习的是第38页,共66页39末期末期(telophase)(telophase)染染色色单单体体到到达达两两极极,即即进进入入了了末末期期(telophasetelophase),到到达达两两极极的染色单体开始去浓缩的染色单体开始去浓缩核膜开始重新组装核膜开始重新组装 GolgiGolgi体和体和ERER重新形成并生长重新形成并生长核仁也开始重新组装,核仁也开始重新组装,RNARNA合成功能逐渐恢复合成功能逐渐恢复,有丝分裂结束有丝分裂结束 主要特点是主要特点是:染色体解螺旋形成细丝染色体解螺旋形
19、成细丝,出现核仁和核膜。出现核仁和核膜。现在学习的是第39页,共66页406.6.胞质分裂胞质分裂动物细胞胞质分裂动物细胞胞质分裂胞胞质质分分裂裂(cytokinesis)(cytokinesis)开开始始于于细细胞胞分分裂裂后后期期,在在赤赤道道板板周周围围细细胞胞表表面面下下陷陷,形形成成环环形形缢缢缩缩,称称为为分分裂裂沟沟(furrow)(furrow)。分分裂裂沟沟的的位位置与纺锤体和钙离子浓度的变化有关置与纺锤体和钙离子浓度的变化有关胞胞质质分分裂裂开开始始时时,大大量量肌肌动动蛋蛋白白和和肌肌球球蛋蛋白白在在分分裂裂沟沟处处组组装装成成微微丝丝并并相相互互组组成成微微丝丝束束,环
20、环绕绕细细胞胞,称称为为收收缩缩环环(contractile contractile ring)ring)。收缩环收缩、收缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞。收缩环收缩、收缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞现在学习的是第40页,共66页41分裂沟分裂沟收缩环收缩环现在学习的是第41页,共66页42植物细胞胞质分裂植物细胞胞质分裂与动物细胞胞质分裂不同的是,植物细胞胞与动物细胞胞质分裂不同的是,植物细胞胞 质分裂是因为在细胞内形成新的细胞膜和胞质分裂是因为在细胞内形成新的细胞膜和胞 壁而将细胞分开壁而将细胞分开现在学习的是第42页,共66页43二、减数分裂二、减数分裂 图图 概概念念:减减数数分分裂
21、裂是是细细胞胞仅仅进进行行一一次次DNADNA复复制制,随随后后进进行行两次分裂,染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂两次分裂,染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂发生分裂的细胞发生分裂的细胞 生殖细胞进行的产生配子的分裂过程,生殖细胞进行的产生配子的分裂过程,其结果是产生了染色体组数目减半的配子;其结果是产生了染色体组数目减半的配子;连续的两次分裂连续的两次分裂 第一次减数分裂第一次减数分裂 第二次减数分裂第二次减数分裂两个基本特点两个基本特点 染色体组数目减半染色体组数目减半 发生遗传重组发生遗传重组现在学习的是第43页,共66页44MEIOSIS现在学习的是第44页,共66页45(一)减数分
22、裂前间期(一)减数分裂前间期与与有有丝丝分分裂裂相相比比S S期期持持续续时时间间较长较长S S期期 只只 复复 制制 其其DNADNA总总 量量 的的99.799.799.9现在学习的是第45页,共66页46(二)减数分裂过程(二)减数分裂过程1.减分减分I 第一次减数分裂的两个特点第一次减数分裂的两个特点 一一对对复复制制了了的的同同源源染染色色体体分分开开,分分别别进进入入两两个个子子细细胞胞,同同源源染染色色体体分分开开之前通常要发生交换重组。之前通常要发生交换重组。在在染染色色体体组组中中,同同源源染染色色体体的的分分离离是是随随机机的的,同同源源染染色色体体组组要要发发生生重重组组
23、合。合。图图现在学习的是第46页,共66页47减数分裂的染色体行为减数分裂的染色体行为现在学习的是第47页,共66页48减分减分I过程过程(1 1)前期)前期I I主要事件是完成同源染色体的配对,主要事件是完成同源染色体的配对,在此过程中要发生配对同源染色体在此过程中要发生配对同源染色体 间的分子重组间的分子重组该期细分为细线期、偶线期、粗线该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等期、双线期、终变期等。图1 图2现在学习的是第48页,共66页49Stages of the prophase of meiosis I Micrographs illustrating the morp
24、hology of chromosomes of the lily.现在学习的是第49页,共66页50减数分裂的前期减数分裂的前期I现在学习的是第50页,共66页51细线期细线期 又称凝集期或花束期又称凝集期或花束期 主要特点:主要特点:染色体染色体已加倍已加倍,并凝缩成细线状并凝缩成细线状,但但 看不到染色体的双重性。看不到染色体的双重性。染色体端粒通过接触斑与核膜相连染色体端粒通过接触斑与核膜相连现在学习的是第51页,共66页52 偶线期偶线期(配对期配对期)主要特点是:主要特点是:联会与联会复合体联会与联会复合体 联会联会(synapsis)联会复合体联会复合体(synatonemal
25、complex)二价体与四分体二价体与四分体合成约合成约0.3DNA(zygDNA)现在学习的是第52页,共66页53同源染色体配对(联会)同源染色体配对(联会)现在学习的是第53页,共66页54联会复合体联会复合体现在学习的是第54页,共66页55粗线期粗线期(重组期重组期)主要特点:主要特点:持续时间长持续时间长同同源源染染色色体体之之间间发发生生DNA片片段段的的交交换换,产产生生重重组组的的基基因组合因组合,可见重组节可见重组节合合成成小小部部分分DNA(P-DNA)并并编编码码一一些些与与DNA点点切切及修复有关的酶及修复有关的酶合合成成减减数数分分裂裂专专有有的的组组蛋蛋白白,并并
26、将将体体细细胞胞类类型型的的组组蛋白全部置换。蛋白全部置换。现在学习的是第55页,共66页56同源染色体间的交换重组同源染色体间的交换重组现在学习的是第56页,共66页57双线期双线期(合成期合成期)主要特点:主要特点:同同源源染染色色体体分分开开,明明显显可可见见四四分分体;体;出现交叉出现交叉现在学习的是第57页,共66页58A bivalent chromosome at the diplotene stage The bivalent chromosome consists of paired homologous chromosomes.Sister chromatids of ea
27、ch chromosome are joined at the centromere.现在学习的是第58页,共66页59终变期终变期又称再凝集期又称再凝集期 主要特点主要特点:染色体变成紧密凝集状态;染色体变成紧密凝集状态;核核仁仁消消失失,交交叉叉出出现现端端化化,姐姐妹妹染染色色体借着着丝粒连接在一起。体借着着丝粒连接在一起。现在学习的是第59页,共66页60(2 2)中期)中期I I 相似于有丝分裂相似于有丝分裂 与与有有丝丝分分裂裂的的不不同同:配配对对的的同同源源染染色色体体分分别别在在赤道板的两侧赤道板的两侧(3 3)后期)后期I I 相似于有丝分裂相似于有丝分裂 与与有有丝丝分分
28、裂裂的的不不同同:配配对对的的同同源源染染色色体体分分别别向向两两极极移动移动现在学习的是第60页,共66页61(4 4)末期)末期I I及间期及间期在在自自然然界界中中,末末期期和和间间期期的的类类型型有有两两种种:一一种种是是没没有有明明显显可可见见的的染染色色体体去去凝凝集集,另另一一种种是是完完全逆转到间期核的状态。全逆转到间期核的状态。大大多多数数种种类类,末末期期和和间间期期是是在在第第一一次次及及第第二二次次减减数数分分裂裂期期之之间间的的短短暂暂停停顿顿,在在所所知知的的生生物物中中,未未见见有有DNADNA的合成。的合成。现在学习的是第61页,共66页622.减分减分II 第
29、第二二次次减减数数分分裂裂分分为为前前期期IIII、中中期期IIII、后后期期IIII、末末期期IIII,最后形成,最后形成4 4个单倍体细胞。个单倍体细胞。现在学习的是第62页,共66页63比较比较有丝分裂与减数分裂有丝分裂与减数分裂有有丝丝分分裂裂是是体体细细胞胞的的分分裂裂方方式式,减减数数分分裂裂主主要要是是产产生生配配子的过程子的过程;有有丝丝分分裂裂是是一一次次细细胞胞周周期期,DNADNA复复制制一一次次,分分裂裂一一次次,染染色色体由体由2n2n;2n2n;减减数数分分裂裂是是两两次次细细胞胞周周期期,DNA,DNA复复制制一一次次,细细胞胞分分裂裂两两次次,染色体由染色体由2
30、n1n;2n1n;有丝分裂中有丝分裂中,每个染色体是独立活动每个染色体是独立活动;减数分裂减数分裂,染色体要配对、联会、交换和交叉。染色体要配对、联会、交换和交叉。现在学习的是第63页,共66页64有有丝丝分分裂裂之之前前,经经DNADNA合合成成,进进入入G G2 2期期,才才进进行行有有丝丝分分裂裂;减减数数分分裂裂之之前前,DNA,DNA合合成成时时间间很很长长(0.1-0.3%(0.1-0.3%未未合合成成),),一旦合成一旦合成,即进入减数分裂期即进入减数分裂期,G,G2 2期短或没有期短或没有;有有丝丝分分裂裂时时间间短短,1-2,1-2小小时时;减减数数分分裂裂时时间间长长,20,20多多小小时时,至几年。至几年。现在学习的是第64页,共66页65减数分裂与有丝分裂的比较减数分裂与有丝分裂的比较现在学习的是第65页,共66页感谢大家观看现在学习的是第66页,共66页