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1、第一章 原核核微生物物要点：原核微生生物：包包括真细细菌和古古生菌两两大类群群。细菌菌、放线线菌、蓝蓝细菌、支支原体、立立克次氏氏体和衣原体体等都属属于真细细菌。细菌：细细菌个体体微小，基基本形态态有球状状、杆状状、螺旋旋状三种种；典型型细菌细细胞的构构造可分分为基本构造和和特殊构构造，基基本构造造包括细细胞壁、细细胞膜、细细胞质及及其内含含物和核核区；特特殊构造包括括芽孢、糖糖被、鞭鞭毛、菌菌毛和性性菌毛等等。裂殖殖是细菌菌的主要要繁殖方方式。细细菌的菌落特征征多样，对对细菌的的分类鉴鉴定有重重要的意意义。放线菌：放线菌菌的菌丝丝分为基基内菌丝丝、气生生菌丝和和孢子丝丝三种。其其繁殖主主要是
2、通通过形成成无性孢子的方方式，也也可借菌菌体断裂裂片段繁繁殖。放放线菌的的菌落特特征与细细菌不同同。放线线菌中，种类最多多、分布布最广、形形态特征征最典型型的是链链霉菌属属。根据微生生物不同同进化水水平和各各种性状状上的明明显差别别，可将将微生物物分为原原核微生生物（pprokkaryyotees）、真真核微生生物（eeukaaryooticc miicrooorgganiismss）和非非细胞微微生物（aacelllullar miccrooorgaanissms）三三大类群群。原核微生生物是指指一大类类仅含一一个DNNA分子子的原始始核区而而无核膜膜包裹，不不存在核核仁，无无细胞器器的原始
3、始单细胞胞微生物物，与真真核微生生物不同同。200世纪770年代代后，还还发现了了另外一一类生活活在极端端环境下下的古老老微生物物，虽然然它们的的细胞结结构既不不完全相相同于原原核生物物，也不不同于真真核生物物，但其其结构与与真细菌菌（euubaccterria）更更为接近近，现在在我们把把它们称称为古生生菌（aarchhaeaa）或古古细菌（aarchhaebbactteriia）。因因此原核核微生物物包括真真细菌和和古生菌菌两大类类群。其其中除少少数属于于古生菌菌外，多多数的原原核微生生物（细细菌、放放线菌、蓝蓝细菌、支支原体、立立克次氏氏体和衣衣原体等等）都属属于真细细菌。第一节 细 菌
4、细菌（bbactteriia）是是一类细细胞细短短（直径径约0.5m，长长度0.555m）、结结构简单单、种类类繁多、主主要以二二分裂方方式繁殖殖和水生生性较强强的单细细胞原核核微生物物。细菌是自自然界中中分布最最广、数数量最大大，与人人类关系系极为密密切的一一类微生生物。在在我们周周围，到到处都有有大量细细菌存在在。凡在在温暖、潮潮湿和富富含有机机物质的的地方，都都有大量量的细菌菌活动。在在它们大大量集居居处，常常会散发发出特殊殊的臭味味或酸败败味。如如用手去去抚摸长长有细菌菌的物体体表面时时，就有有粘、滑滑的感觉觉。在固固体食物物表面如如果长出出水珠状状、鼻涕涕状、浆浆糊状、颜颜色多样样的
5、细菌菌菌落或或菌苔时时，用小小棒去试试挑一下下，常会会拉出丝丝状物。长长有大量量细菌的的液体，会会呈现混混浊、沉沉淀或飘飘浮一片片片小“白白花”，并并伴有大大量气泡泡冒出。当人类还还未研究究和认识识细菌时时，细菌菌中的少少数病原原菌曾猖猖獗一时时，夺走走无数生生命；不不少腐败败菌也常常常引起起食物和和工农业业产品腐腐烂变质质。因此此，细菌菌给人的的最初印印象常常常是有害害的，甚甚至是可可怕的。实实际上，随随着微生生物学的的发展，当当人们对对它们的的生命活活动规律律认识越越来越清清楚后，情情况就有有了根本本的改变变。目前前，由细细菌引起起的传染染病基本本上都得得到了控控制。与与此同时时，还发发掘
6、和利利用了大大量的有有益细菌菌到工、农农、医、环环保等生生产实践践中，给给人类带带来巨大大的经济济效益和和社会效效益。例例如，在在工业上上各种氨氨基酸、核核苷酸、酶酶制剂、乙乙醇、丙丙酮、丁丁醇、有有机酸及及抗生素素等的发发酵生产产；农业业上如杀杀虫菌剂剂、细菌菌肥料的的生产和和在沼气气发酵、饲饲料青贮贮等方面面的应用用；医药药上如各各种菌苗苗、类毒毒素、代代血浆和和许多医医用酶类类的生产产等；以以及细菌菌在环保保和国防防上的应应用等，都都是利用用有益细细菌的例例子。一、细菌菌的形态态和大小小（一）细细菌细胞胞的形态态和排列列方式细菌细胞胞的基本本形态有有球状、杆杆状、螺螺旋状三三种（图图1-
7、11），分分别称为为球菌、杆杆菌和螺螺旋菌，其其中以杆杆状最为为常见，球球状次之之，螺旋旋状较为为少见。仅仅有少数数细菌或或一些细细菌在培培养不正正常时为为其他形形状，如如丝状、三三角形、方方形、星星形等。图1-11 细细菌的三三种基本本形态（左左为模式式图，右右为照片片）1. 球球菌球菌单独独存在时时，细胞胞呈球形形或近球球形。根根据其繁繁殖时细细胞分裂裂面的方方向不同同，以及及分裂后后菌体之之间相互互粘连的的松紧程程度和组组合状态态，可形形成若干干不同的的排列方方式（图图1-22）。A BB CC DDE F图1-22 球球菌的形形态及排排列方式式（A.单单球菌； B.双球菌菌； CC.四
8、联联球菌； D.八叠球球菌； E.链链球菌； F 葡萄球球菌）（1）单单球菌 细胞胞沿一个个平面进进行分裂裂，子细细胞分散散而独立立存在，如如尿素微微球菌。（2）双双球菌 细胞胞沿一个个平面分分裂，子子细胞成成双排列列,如褐褐色固氮氮菌。（3）四四联球菌菌 细细胞按两两个互相相垂直的的平面分分裂，子子细胞呈呈田字形形排列,如四联联微球菌菌。（4）八八叠球菌菌 细细胞按三三个互相相垂直的的平面分分裂，子子细胞呈呈立方体体排列,如尿素素八叠球球菌。（5）链链球菌 细胞胞沿一个个平面分分裂，子子细胞成成链状排排列,如如溶血链链球菌。（6）葡葡萄球菌菌 细细胞分裂裂无定向向，子细细胞呈葡葡萄状排排列,
9、如如金黄色色葡萄球球菌（SStapphyllocooccuus uureaae）。细菌细胞胞的形态态与排列列方式在在细菌的的分类鉴鉴定上具具有重要要的意义义。但某某种细菌菌的细胞胞不一定定全部都都按照特特定的排排列方式式存在，只只是特征征性的排排列方式式占优势势。2. 杆杆菌杆菌细胞胞呈杆状状或圆柱柱状，形形态多样样。不同同杆菌其其长短、粗粗细差别别较大，有有短杆或或球杆状状（长宽宽非常接接近），如如甲烷短短杆菌属属；有长长杆或棒棒杆状（长长宽相差差较大），如如枯草芽芽孢杆菌菌。不同同杆菌的的端部形形态各异异，有的的两端钝钝圆，如如腊状芽芽孢杆菌菌；有的的两端平平截，如如炭疽芽芽孢杆菌菌；有的
10、的两端稍稍尖，如如梭菌属属；有的的一端分分支，呈呈“丫”或叉状状，如双双歧杆菌菌属，有有的一端端有一柄柄，如柄柄细菌属属。也有有的杆菌菌稍弯曲曲而呈月月亮状或或弧状，如如脱硫弧弧菌属。杆杆菌的细细胞排列列方式有有“八”字状、栅栅状、链链状等多多种（图图1-33）。AB CC D图1-33 杆杆菌的形形态及排排列（A. 单杆菌； B.双杆菌菌； CC.栅栏栏状排列列的菌； D.链杆菌菌）3. 螺螺旋菌螺旋菌细细胞呈弯弯曲状，常常以单细细胞分散散存在。根根据其弯弯曲的情情况不同同，可分分为三种种:（1）弧弧菌 菌体呈呈弧形或或逗号状状，螺旋旋不足一一周的称称为弧菌菌，如霍霍乱弧菌菌。这类类菌与略略
11、弯曲的的杆菌较较难区分分（图11-4）。（2）螺螺菌 菌体坚坚硬、回回转如螺螺旋状，螺螺旋满226周周的称为为螺菌，如如迂回螺螺菌。（3）螺螺旋体 菌体体柔软、回回转如螺螺旋状，螺螺旋超过过6周的的称为螺螺旋体，如如梅毒密密螺旋体体。图1-44 螺螺旋菌的的形态（左左为模式式图，右右为照片片）（二）细细菌细胞胞的大小小细菌细胞胞大小的的常用度度量单位位是微米米（m），而而细菌亚亚细胞结结构的度度量单位位是纳米米（nmm）。不不同细菌菌的大小小相差很很大（图图1-55）。一一个典型型细菌的的大小可可用大肠肠杆菌作作代表。它它细胞的的平均长长度为22m，宽宽0.55m。迄迄今为止止所知的的最小细细
12、菌是纳纳米细菌菌，其细细胞直径径仅有550nmm，甚至至于比最最大的病病毒还要要小。而而最大细细菌是纳纳米比亚亚硫磺珍珍珠菌，它它的细胞胞直径为为0.33211.000mm，肉肉眼清楚楚可见。细菌细胞胞微小，采采用显微微镜测微微尺能较较容易、较较准确地地测量它它们的大大小；也也可通过过投影法法或照相相制成图图片，再再按照放放大倍数数测算。球菌大小小以直径径表示，一一般约00.51m；杆菌菌和螺旋旋菌都是是以宽长表示示，一般般杆菌为为（0.511）m（15）m，螺螺旋菌为为（0.511）m（150）m。但螺旋菌的长度是菌体两端点间的距离，而不是真正的长度，它的真正长度应按其螺旋的直径和圈数来计算
13、。在显微镜镜下观察察到的细细菌大小小与所用用固定染染色的方方法有关关。经干干燥固定定的菌体体比活菌菌体的长长度，一一般要缩缩短1/311/4；若用衬衬托菌体体的负染染色法，其其菌体往往往大于于普通染染色法甚甚至比活活菌体还还大。图1-5 不同细菌大小的比例细菌的大大小和形形态除了了随种类类变化外外，还要要受环境境条件（如如培养基基成分、浓浓度、培培养温度度和时间间等）的的影响。在在适宜的的生长条条件下，幼幼龄细胞胞或对数数期培养养物的形形态一般般较为稳稳定，因因而适宜宜于进行行形态特特征的描描述。在在非正常常条件下下生长或或衰老的的培养体体，常表表现出膨膨大、分分枝或丝丝状等畸畸形。例例如巴氏
14、氏醋酸菌菌在高温温下由短短杆状转转为纺锤锤状、丝丝状或链链状，干干酪乳杆杆菌的老老龄培养养体可从从长杆状状变为分分枝状等等。少数数细菌类类群（如如芽孢细细菌、鞘鞘细菌和和粘细菌菌）具有有几种形形态不同同的生长长阶段，共共同构成成一个完完整的生生活周期期，应作作为一个个整体来来描述研研究。二、细菌菌细胞的的构造典型的细细菌细胞胞的构造造可分为为基本构构造和特特殊构造造（图11-6）。细菌的基基本构造造是指为为所有的的细菌细细胞所共共有的，而而可能为为生命所所绝对必必需的细细胞构造造，包括括细胞壁壁、细胞胞膜、细细胞质及及其内含含物和核核区。细菌的特特殊构造造是指某某些细菌菌所特有有的，可可能具有
15、有某些特特殊功能能的细胞胞构造，如如芽孢、糖糖被、鞭鞭毛、菌菌毛和性性菌毛等等。（一）细细菌细胞胞的基本本构造1. 细细胞壁细胞壁（celllwaall）是是位于细细胞最外面的一一层厚实实、坚韧韧的外被被。其厚厚度因菌菌种而异异，一般般在100800nm之之间，其其重量占占细胞干干重的11025。通过过染色、质质壁分离离或制成成原生质质体后在光学学显微镜镜下可观察到，或用电子子显微镜镜观察细细菌超薄薄切片等等方法，也可证明细胞壁壁的存在。特殊构造基本构造图1-66 细细菌细胞胞的模式式构造细胞壁的的功能主主要有：固定定细胞外外形和提提高机械械强度，使使其免受受渗透压压等外力力的损伤伤；为为细胞
16、的的生长、分分裂和鞭鞭毛运动动所必需需；阻阻拦大分分子有害害物质（某某些抗生生素和水水解酶）进进入细胞胞；赋予细菌菌特定的的抗原性性、致病病性（如如内毒素素）以及及对抗生生素和噬噬菌体的的敏感性性。（1）细细菌的革革兰氏染染色法由于细菌菌细胞既既微小又又透明，因因此一般般要经过过染色才才能作显显微镜观观察。革革兰氏染染色法是是18884年由由丹麦病理理学家CChriistaainGGramm氏创立立的，而而后一些些学者在在此基础础上作了了某些改改进。该该法不仅仅能观察察到细菌菌的形态态而且还还可将所所有细菌菌区分为为两大类类。其主主要过程程为：结结晶紫初初染、碘碘液媒染染、955乙醇醇脱色和和
17、番红等等红色染染料复染染4步（图图1-77）。染染色反应应呈蓝紫紫色的称称为革兰兰氏阳性性细菌（GG+ 细菌）；染色色反应呈呈红色的的称为革革兰氏阴阴性细菌菌（G- 细菌）。现在已已知细菌菌革兰氏氏染色的的阳性或或阴性与与细菌细细胞壁的的构造和和化学组组成有关关。图177 革革兰氏染染色步骤骤示意图图（2）细细菌细胞胞壁的构构造和化化学组成成根据细菌菌细胞壁壁的构造造和化学学组成不不同（图图1-88和表11-1），可可将其分分为G+ 细菌与G- 细菌。GG+ 细菌的细胞胞壁较厚厚（200800nm），但但化学组组成比较较单一，只只含有990的的肽聚糖糖和100的磷磷壁酸；但G- 细菌菌的细胞胞
18、壁较薄薄（100155nm），却却有多层层构造（肽肽聚糖和和脂多糖糖层等），其其化学成成分中除除含有肽肽聚糖以以外，还还含有一一定量的的类脂质质和蛋白白质等成成分。此此外，两两者在表表面结构构上也有有显著不不同。图188 GG+ 细菌菌与G- 细菌菌细胞壁壁构造的的比较表1-11 GG+ 细菌菌与G- 细菌菌细胞壁壁成分的的比较成分占细胞壁壁干重的的G+ 细细菌G- 细细菌肽聚糖含量很高高（300955）含量较低低（520）磷壁酸含量较高高（550）0类脂质一般无（2）含量较高高（约220）蛋白质0含量较高高肽聚糖 肽聚聚糖又称称粘肽、胞胞壁质或或粘肽复复合物，是是细菌细细胞壁中中特有成成分，
19、是是一种杂杂多糖的的衍生物物。图1-99 细细菌肽聚聚糖的立立体结构构（片段段）每一个肽肽聚糖单单体是由由3部分分组成（图图1-99）：双糖单单位：由由N-乙乙酰葡萄萄糖胺（以以G表示示）和NN-乙酰酰胞壁酸酸（以MM表示）以以-1，44糖苷键键交替连连接起来来，构成成肽聚糖糖骨架。溶溶菌酶是是一种可可以作用用于肽聚聚糖-1，44糖苷键键的分解解酶，可可将肽聚聚糖分解解成许多多N-乙乙酰葡萄萄糖胺和和N-乙乙酰胞壁壁酸，从从而破坏坏细胞壁壁的骨架架，它广广泛存在在于卵清清、人的的泪液和和鼻腔、部部分细菌菌和噬菌菌体内。短肽尾尾：一般般是由44个氨基基酸连接接成的短短肽链连连接在NN-乙酰胞胞壁
20、酸分分子上。在在G+ 细菌如如金黄色色葡萄球球菌中4个氨氨基酸是是按L型型与D型型交替排排列的方方式连接接而成的的，即LL-丙氨酸酸，D-谷氨酸酸，L-赖氨酸酸，D-丙氨酸酸（图11-100）；在在G- 细菌如如大肠杆杆菌中为为L-丙氨酸酸，D-谷氨酸酸，m-DAPP(内消消旋二氨氨基庚二二酸)，D-丙氨酸。两者的差异主要在第3个氨基酸分子上（图1-11）。图1-110 G+ 细菌肽肽聚糖的的单体图图解左：简化化的单体体分子；右：单单体的分分子构造造。箭头头示溶菌菌酶的水水解点图1-111 G- 细菌肽肽聚糖的的结构左：肽桥桥的连接接方式；右：网网的一部部分肽桥：肽桥将将相邻“肽尾”相互交交联
21、形成成高强度度的网状状结构。不不同细菌菌的肽桥桥类型不不同。在在G+ 细菌如金黄色色葡萄球球菌中肽肽桥为甘甘氨酸五五肽，这一肽桥桥的氨基基端与甲甲肽尾中中的第44个氨基酸酸的羧基基相连接接，而它它的羧基基端则与与乙肽尾尾中的第第3个氨氨基酸的的氨基相相连接，从从而使前前后两个个肽聚糖糖单体交交联起来来形成网网状结构构；在GG- 细菌菌如大肠肠杆菌中中没有特特殊的肽肽桥，其其前后两两个单体体间的联联系仅由由甲肽尾尾的第44个氨基基酸D-丙氨酸酸的羧基基与乙肽肽尾第33个氨基酸酸m-DDAP的的氨基直直接相连连形成了了较稀疏疏、机械械强度较较差的肽肽聚糖网网套。目目前所知知的肽聚聚糖有1100多多
22、种，而而不同种种类的区区别主要要表现在在肽桥的的不同（表表1-22）。表122 细细菌肽聚聚糖中几几种主要要的肽桥桥类型类型甲肽尾上上连接点点肽桥乙肽尾上上连接点点实例第四氨基基酸CONH第三氨基基酸E.cooli（GG-）第四氨基基酸（Glly）55第三氨基基酸S.auureuus （GG+）第四氨基基酸（肽尾尾）12第三氨基基酸M.luuteuus （GG+）第四氨基基酸 D-Lyss 第二氨基基酸C.pooinssetttiaee （GG+）* Miicroococccuss luuteuus（藤藤黄微球球菌） *Coorynnebaacteeriuum ppoinnsetttiaae（
23、星星星木棒棒杆菌）磷壁酸 磷壁壁酸又称称垣酸，是是G+ 细菌细细胞壁所所特有的的成分，约约占细胞胞干重的的50。主要要成分为为甘油磷磷酸或核核糖醇磷磷酸。根根据结合合部位不不同可分分为两种种类型：壁磷壁壁酸和膜磷壁壁酸。 磷壁酸酸的主要要生理功功能为：协助肽肽聚糖加加固细胞胞壁；提高膜膜结合酶酶的活力力。因磷磷壁酸带带负电荷荷，可与与环境中中的Mgg2+等阳阳离子结结合，提提高这些些离子的的浓度，以以保证细细胞膜上上一些合合成酶维维持高活活性的需需要；贮藏磷磷元素；调节节细胞内内自溶素素的活力力，借以以防止细细胞因自自溶而死死亡；作为某些些噬菌体体特异性性吸附受受体；赋予GG+ 细菌菌特异的的
24、表面抗抗原，因因而可用用于菌种种鉴定；增强某某些致病病菌（如如A族链链球菌）对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。外膜 也称外外壁，是是G- 细菌所所特有的的结构。它它位于细细胞壁的的最外层层，厚118220nmm。由脂脂多糖、磷磷脂双分分子层与与脂蛋白白组成。因因含有脂脂多糖，也也常被称称为脂多多糖层。外外膜的内内层是脂脂蛋白，连连接着磷磷脂双分分子层与与肽聚糖糖层；中中间是磷磷脂双分分子层，它它与细胞胞膜的脂脂双层非非常相似似，只是是其中插插有跨膜膜的孔蛋蛋白；外外层是脂脂多糖。脂多糖（LLPS） 脂多多糖是GG- 细菌菌细胞壁壁所特有有的成分分，位于于G- 细菌细细胞壁最
25、最外面的的一层较较厚（88100nm）的的类脂多多糖类物物质，由由类脂AA、核心心多糖和和O特特异侧链链3部分分组成。类类脂A是是由2个个氨基葡葡萄糖组组成的二二糖，分分别与磷磷酸和长长链脂肪肪酸相连连；核心心多糖是是由510种种糖，主主要是己己糖或己己糖胺组组成；OO-特异异侧链（也也称O-抗原）是是由35个单单糖组成成的多个个重复单单位聚合合而成，OO-抗原原具有抗抗原特异异性。LPS主主要功能能有：类脂AA是G- 细菌菌致病性性内毒素素的物质质基础；与磷磷壁酸相相似，也也有吸附附Mg22+、CCa2+等阳离离子以提提高这些些离子在在细胞表表面浓度度的作用用；由由于LPPS结构构的变化化，
26、决定定了G- 细菌菌细胞表表面抗原原决定簇簇的多样样性。据据统计（119833），国国际上已已报道根根据LPPS的结结构特性性而鉴定定过沙门门氏菌属属的表面面抗原类类型多达达21007个；是许许多噬菌菌体在细细胞表面面的吸附附受体；具有控控制某些些物质进进出细胞胞的部分分选择性性屏障功功能。脂多糖要要维持其其结构的的稳定性性需要足足量Caa2+的存存在。如如果用螯螯合剂除除去Caa2+，LLPS就就解体。这这时，GG- 细菌菌的内壁壁层肽聚聚糖就暴暴露出来来，因而而就可被被溶菌酶酶所水解解。蛋白质 在GG- 细菌菌细胞壁壁中含有有较多的的蛋白质质，主要要有外膜膜蛋白、脂脂蛋白、嵌嵌合在脂脂多糖
27、和和磷脂层层上的蛋蛋白等。另另外还有有存在于于周质空空间的周周质蛋白白（包括括各种负负责溶质质运输的的蛋白以以及各种种水解酶酶类和某某些合成成酶类）。在在G+ 细菌细细胞壁中中也有蛋蛋白质，但但含量较较少。（3）革革兰氏染染色的机机制对细菌细细胞壁的的详细分分析，为为解释革革兰氏染染色的机机制提供供了较充充分的基基础。目目前多用用物理机机制来解释革革兰氏染染色现象象。革兰兰氏染色色结果的的差异主主要基于于细菌细细胞壁的的构造和和化学组组分不同同。通过过初染和和媒染，在在细菌细细胞膜或或原生质质体上染染上了不不溶于水水的结晶晶紫与碘碘的大分分子复合合物。GG+ 细菌由于于细胞壁壁较厚、肽肽聚糖含
28、含量较高高和交联联紧密，故故用乙醇醇洗脱时时，肽聚聚糖层网孔会会因脱水水而明显显收缩，再再加上的的G+ 细菌细胞胞壁基本本上不含含类脂，故故乙醇处处理不能能在壁上上溶出缝缝隙，因因此，结结晶紫与与碘复合合物仍牢牢牢阻留留在其细细胞壁内内，使其其呈现蓝蓝紫色。GG- 细菌菌因其细细胞壁薄薄、肽聚聚糖含量量低和交交联松散散，故遇遇乙醇后后，肽聚聚糖层网孔不不易收缩缩，加上上它的类类脂含量量高，所所以当乙乙醇将类脂溶溶解后，在在细胞壁壁上就会会出现较较大的缝缝，这样样结晶紫紫与碘的的复合物物就极易易被溶出出细胞壁壁。因此此，通过过乙醇脱脱色，细细胞又呈呈现无色。这这时，再再经番红红等红色色染料复复染
29、，就就使G- 细菌菌获得了了新的颜颜色红色，而而G+ 细菌则仍仍呈蓝紫色（实实为紫中中带红）。革兰氏染染色不仅仅是分类类鉴定菌菌种的重重要指标标，而且且由于G+ 细菌菌和G- 细菌菌在细胞胞结构、成成分、形形态、生生理、生生化、遗遗传、免免疫、生生态和药药物敏感感性等方方面都呈呈现出明明显的差差异，因因此任何何细菌只只要通过过简单的的革兰氏氏染色，就就可提供供不少其其他重要要的生物物学特性性方面的的信息（表表1-33）。表1-33 GG+ 细菌与与G- 细菌菌一系列列生物学学特性的的比较比较项目目G+ 细细菌G- 细细菌1、革兰兰氏染色色反应能阻留结结晶紫而而染成紫紫色可经脱色色而复染染成红色
30、色2、肽聚聚糖层厚，层次次多薄，一般般单层3、磷壁壁酸多数含有有无4、外膜膜无有5、脂多多糖（LLPS）无有6、类脂脂和脂蛋蛋白含量量低（仅抗抗酸性细细菌含类类脂）高7、鞭毛毛结构基体上着着生2个个环基体上着着生4个个环8、产毒毒素以外毒素素为主以内毒素素为主9、对机机械力的的抗性强弱10、细细胞壁抗抗溶菌酶酶弱强11、对对青霉素素和磺胺胺敏感不敏感12、对对链霉素素、氯霉霉素和四四环素不敏感敏感13、碱碱性染料料的抑菌菌作用强弱14、对对阴离子子去污剂剂敏感不敏感15、对对叠氮化化钠敏感不敏感16、对对干燥抗性强抗性弱17、产产芽孢有的产不产（4）缺缺壁细菌菌细胞壁是是细菌细细胞的基基本构造
31、造，在特特殊情况况下也可可发现有有几种细细胞壁缺缺损的或或无细胞胞壁的细细菌存在在。原生质质体（pprottopllastt）：指指在人工工条件下下用溶菌菌酶除尽尽原有细细胞壁或或用青霉霉素抑制制细胞壁壁的合成成后，所所留下的的仅由细细胞膜包包裹着的的圆球状状渗透敏敏感细胞胞，一般般由G+菌形成成；球状体体：指还还残留部部分细胞胞壁的原原生质体体，一般般由G- 菌形形成；原生质体体和球状状体的共共同特点点：无完完整的细细胞壁，细细胞呈球球状，对对渗透压压较敏感感，即使使有鞭毛毛也无法法运动，对对相应噬噬菌体不不敏感，细细胞不能能分裂等等。在合合适的再再生培养养基中，原原生质体体可以回回复，长长
32、出细胞胞壁。原原生质体体或球状状体比正正常有细细胞壁的的细菌更更易导入入外源遗遗传物质质和渗入入诱变剂剂，故是是研究遗遗传规律律和进行行原生质质体育种种的良好好实验材材料。 自发发缺壁突突变：LL型细菌菌 实验验室中形形成 彻底除除尽：原原生质体体缺壁细菌菌 人工方方法去壁壁 部分去去除：球球状体 自然然界长期期进化中中形成：支原体体L型细细菌：119355年时，在在英国李李斯特预防医医学研究究所中发发现一种种由自发发突变而而形成细细胞壁缺缺损的细细菌念珠状状链杆菌菌，它的的细胞膨膨大，对对渗透压压十分敏敏感，在在固体培培养基表表面形成成“油煎煎蛋”似似的小菌菌落。由由于李斯斯德(LListt
33、er)研究所所的第一一字母是是“L”，故故称L型型细菌。许许多G+ 菌和G- 菌都都可形成成L型。目目前L型型细菌的的概念有有时用得得较杂，甚甚至还把把原生质质体或球球状体也也包括在在内。严严格地说说，L型型细菌专专指在实实验室中中通过自自发突变变形成的的遗传性性稳定的的细胞壁壁缺陷菌菌株。L型细菌菌虽然丧丧失合成成细胞壁壁的能力力，但是是由于质质膜完整整，在一一定渗透透压下不不影响其其生存和和繁殖，但但是不能能保持原原有细胞胞形态，菌菌体形成成高度多多形态的的变异菌菌。支原体体：是在在长期进进化过程程中形成成的、适适应自然然生活条条件的无无细胞壁壁的原核核微生物物。其细细胞膜中中含有一一般原
34、核核生物所所没有的的甾醇，因因此虽缺缺乏细胞胞壁，其其细胞膜膜仍有较较高的机机械强度度。2细胞胞膜和间间体（1）细细胞膜（celll mmembraane） 又称称细胞质质膜，是一层层紧贴在在细胞壁壁内侧，包包围着细细胞质的的柔软、脆脆弱、富富有弹性性的半透透性薄膜膜，厚约约788nm，约约占细胞胞干重的的10。通过过质壁分分离、鉴鉴别性染染色、原原生质体体破裂等等方法可可在光学学显微镜镜下观察察到，或或采用电电子显微微镜观察察细菌超超薄切片片等方法法，均可证明明细胞膜膜的存在在。细胞膜的的主要化化学成分分有磷脂脂（约占占20300）和和蛋白质质（约占占50700），还还有少量量糖类（如如己糖
35、）。其其中蛋白白质种类类多达2200余余种。图1-112 细胞膜膜的模式式构造通过电子子显微镜镜观察时时，细胞胞膜呈现现3层结结构，即即在上下下两层暗的电子子致密层层中间夹夹着一较较亮的电电子透明明层。这这是因为为，细胞胞膜的基基本结构构是由两层层磷脂分分子整齐齐地排列列而成。每每一磷脂脂分子由由1个带带正电荷荷且能溶溶于水的的极性头头（磷酸酸端）和和1个不不带电荷荷且不溶于于水的非非极性尾尾（烃端端）所构构成。极极性头朝朝向膜的的内外两两个表面面，呈亲亲水性；而非极极性的疏疏水尾（长长链脂肪肪酸，其其链长和和饱和度度与细菌菌的生长长温度有有关）则则埋藏在在膜的内内层，从从而形成成一个磷磷脂双
36、分分子层。常温下，磷脂双分子层呈液态，具有不同功能的周边蛋白和整合蛋白可在磷脂双分子层表面或内侧作侧向运动，犹如漂浮在海洋中的冰山（图1-12）。这就是J.S.Singer和G.L.Nicolson（1972年）提出的细胞膜液态镶嵌模式。细胞膜的的功能为为：能选择择性地控控制细胞胞内外的的物质（营营养物质质和代谢谢产物）的的运送与与交换；维持细细胞内正正常渗透透压的屏屏障作用用；合成细细胞壁各各种组分分（肽聚聚糖、磷磷壁酸、LPSS等）和糖被被等大分分子的重重要场所所；进行氧氧化磷酸酸化或光光合磷酸酸化的产产能基地地；许多酶酶（-半乳糖糖苷酶、细细胞壁和和荚膜的的合成酶酶及ATTP酶等等）和电
37、电子传递递链的所所在部位位；鞭毛的的着生点点，并提供供其运动动所需的的能量等等。（2）间间体（mmesoosomme） 或称称中体，是是一种由由细胞膜膜内褶而而形成的的囊状构构造，其其中充满满着层状状或管状状的泡囊囊（图11-133）。在在G+ 菌中均均有一个个至数个个发达的的间体，但但许多GG- 菌中没有有。图113 白喉杆菌的间体间体的生生理功能能：间体在在细胞分分裂时常常位于细细胞的中中央，因因此认为为可能与与DNAA复制与与横隔壁壁形成有有关；位于细细胞周围围的间体体可能是是分泌胞胞外酶（如如青霉素素酶）的的地点；间体作为为细胞呼呼吸时的的氧化磷磷酸化中中心，起起着真核核生物中中线粒体
38、体的作用用。但近近年来也也有学者者提出不不同的观观点，认认为“间体”仅是电电镜制片片时因脱脱水操作作而引起起的一种种赝像。3细胞胞质及其其内含物物细胞质（cytoplasm）是指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。其含水量约为80。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、各种酶类、中间代谢物、质粒、各种营养物质和大分子的单体等，少数细菌还存在类囊体、羧酶体、气泡或伴胞晶体等。（1）核核糖体 是以以游离状状态或多多聚核糖糖体状态态存在于于细胞质质中的一一种颗粒粒状物质质，由RRNA(50700%)和蛋蛋白质(30%500)组成，每每个菌体体内所含含有的核核糖体可可多达数数万
39、个，其其直径为为18nnm，沉沉降系数数为700S，由由50SS与300S两个个亚基组组成。它它是蛋白白质的合合成场所所。链霉素、四四环素、氯氯霉素等等抗生素素通过作作用于细细菌核糖糖体的330S亚亚基而抑抑制细菌菌蛋白质质的合成成，而对对人的880S核核糖体不不起作用用，因此此可用于于治疗细细菌性疾疾病。（2）贮贮藏物 在许许多细菌菌细胞质质中，常常含有各各种形状状较大的的颗粒状状内含物物，多数数是细胞胞贮藏物物，如聚聚-羟丁丁酸、异异染颗粒粒、多糖糖类贮藏藏物、硫硫粒等。这这些内含含物常因因菌种而而异，即即使同一一种菌，颗颗粒的多多少也随随菌龄和和培养条条件不同同而有很很大变化化。往往往在
40、某些些营养物物质过剩剩时，细细菌就将将其聚合合成各种种贮藏颗颗粒，当当营养缺缺乏时，它它们又被被分解利利用。种种类较多多，表解解如下： 糖原原：大肠肠杆菌、克克雷伯氏氏菌、蓝蓝细菌和和芽孢杆杆菌等 碳源及及能源类类 聚羟丁丁酸（PPHB）：固氮菌菌、产碱碱菌、肠肠杆菌等等 硫粒：紫硫细细菌、丝丝硫细菌菌、贝氏氏硫杆菌菌等 藻青素素：蓝细细菌含有有贮藏物 氮氮源 藻藻青蛋白白：蓝细细菌含有有 磷磷源（异异染粒）：迂回螺螺菌、白白喉棒杆杆菌、结结核分枝枝杆菌聚-羟丁酸酸颗粒 是细菌所所特有的的一种与与类脂相相似的贮贮藏物，具具有贮藏藏能量、碳源和降低细胞内渗透压的作用。PHB易被脂溶性染料苏丹黑着
41、色，在光学显微镜下可以看见。现已发现60属以上的细菌能合成并贮藏PHB，如假单胞菌属、根瘤菌属、固氮菌属、芽孢菌属等。PHB无毒、可塑、易降解，可用来制作医用塑料器皿和外科手术线等。近年来，在在许多好好氧细菌菌和厌氧氧光合细细菌中还还存在类类PHBB化合物物。异染粒粒 其其主要成成分是多多聚偏磷磷酸盐，可可用美蓝蓝或甲苯苯胺蓝染染成紫红红色，功功能为贮贮藏磷元元素和能能量，并并可降低低渗透压压。因最先先在迂回回螺菌中中被发现现，故又又称迂回回体或捩捩转菌素素。异染染粒也存存在于多多种细菌菌中，如如白喉杆杆菌和鼠鼠疫杆菌菌具有特特征性的的异染颗颗粒，常常排列在在菌体的的两端，又又叫极体体，在菌菌
42、种鉴定定上有一一定意义义。多糖类类贮藏物物（糖原原和淀粉粉） 在真细细菌中以以糖原为为多。这这类颗粒粒用碘液液处理后后，糖原原呈红棕棕色，淀淀粉粒呈呈蓝色，可可在光学学显微镜镜下检出出。细菌菌糖原和和淀粉是是碳源和和能源性性贮藏物物。硫粒 其功功能是贮贮藏硫元元素和能能源。某某些细菌菌（如贝贝氏硫菌菌属、发发光硫菌菌属）在在环境中中还原性性硫丰富富时,常在细细胞内以以折光性性很强的的硫粒的的形式积积累硫元元素；当当环境中中还原性性硫缺乏乏时,可被细细菌重新新利用。藻青素素 一一种内源源性氮源源贮藏物物，同时时还兼有有贮存能能源的作作用。通通常存在在于蓝细细菌中。（3）气气泡 在许多多光合营营养
43、型、无无鞭毛运运动的、水水生细菌菌的细胞胞质中含含有气泡泡。其大大小为（00.21.00）m 755nm，其其功能是是调节细细胞相对对密度以以使细胞胞飘浮在在最适水水层中获获取光能能、O22和营养养物质，每每个细胞胞含有几几个到几几百个气气泡。4. 核核区与质质粒 （1）核核区（nnucllearr reegioon）又称核质质体、原原核、拟拟核或核核基因组组。细菌菌的核区区位于细细胞质内内，没有有核膜，没没有核仁仁，没有有固定形形态，结结构也很很简单。构构成核区区的主要要物质是是一个大大型的反反复折叠叠高度缠缠绕的环环状双链链DNAA分子，长长度为00.2553.000mmm，另外外还含有有
44、少量的的RNAA和蛋白白质。其其功能是是存储、传传递和调调控遗传传信息。在在正常情情况下，每每个细胞胞中只含含有1个个核，但但由于核核的分裂裂常在细细胞分裂裂之前进进行，加加上细菌菌生长迅迅速，分分裂不断断进行，故故在一个个菌体内内，经常常可以看看到已经经分裂完完成的22个或44个核，而而细胞本本身尚未未完成分分裂。细细菌在一一般情况况下均为为单倍体体，只有有在染色色体复制制时间内内呈双倍倍体。（2）质质粒(pplassmidd)很多细菌菌细胞质质中，除除染色体体外还有有质粒。它它是存在在于细菌菌染色体体外或附附加于染染色体上上的遗传传物质，绝绝大多数数由共价价闭合环环状双链链DNAA分子所所
45、构成，分分子量较较细菌染染色体小小，约221000106道尔顿顿。每个个菌体内内有一个个或几个个，也可可能有很很多个质质粒，每每个质粒粒可以有有几个甚甚至5001000个基基因。不不同质粒粒的基因因可以发发生重组组，质粒粒基因与与染色体体基因间间也可重重组。很很多细菌菌，如杆杆菌、痢痢疾杆菌菌、绿脓脓杆菌、根根瘤土壤壤杆菌、金金黄色葡葡萄球菌菌、乳酸酸链球菌菌等均具具质粒。按其功能能，质粒粒可分为为：致育因因子(FF因子)，它是是最早发发现的与与细菌有有性接合合有关的的质粒；抗药性性质粒(R因子子)，对对某些抗抗生素或或其他药药物表现现抗性；大肠杆杆菌素质质粒(CCol因因子)，使使大肠杆杆菌能产产生大肠肠杆菌素素，以抑抑制其他他细菌生生长；有的质质粒对某某些金属属离子具具有抗性性，包括括碲(TTe6+)、砷砷(Ass3+)、汞汞(Hgg2+)、镍镍(Nii2+)、钻钻(Coo2+)、银银(Agg+)、镉镉(Cdd2+)等等；有的质质粒对紫紫外线、XX射线具具有抗性性。