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1、第1章 生殖细胞发生第1页，共21页，编辑于2022年，星期日第一节第一节 生殖细胞的起源、分化和迁移生殖细胞的起源、分化和迁移 生殖细胞来源于其前体生殖细胞来源于其前体原始生殖细胞原始生殖细胞（primordial germ cells,PGCs)。原始生殖细胞。原始生殖细胞的起源可以追溯到相当早期的阶段，有些动物在的起源可以追溯到相当早期的阶段，有些动物在卵母细胞中已可识别出卵母细胞中已可识别出生殖质生殖质（germ plasm)的的存在，它主要由蛋白质和存在，它主要由蛋白质和RNA构成。由于富含构成。由于富含RNA可被嗜碱性染料着色。随胚胎发育生殖质被可被嗜碱性染料着色。随胚胎发育生殖质
2、被分配到一定的细胞中，它们将分化为原始生殖细分配到一定的细胞中，它们将分化为原始生殖细胞。当生殖嵴发生时，原始生殖细胞以各种不同胞。当生殖嵴发生时，原始生殖细胞以各种不同的方式迁入其内，并在此进行生殖细胞的分化。的方式迁入其内，并在此进行生殖细胞的分化。第2页，共21页，编辑于2022年，星期日一一.生殖细胞的起源、分化和迁移生殖细胞的起源、分化和迁移秀丽线虫秀丽线虫（Caenorhabditis elegans)的未受精卵中的未受精卵中P-颗粒均匀分布于整个卵颗粒均匀分布于整个卵质中。受精后质中。受精后 当雌雄原当雌雄原核相遇时，核相遇时，P-颗粒后移颗粒后移集中于受精卵的后部。集中于受精卵
3、的后部。随胚胎的发育随胚胎的发育P-颗粒最颗粒最后只发现于将来产生配后只发现于将来产生配子的子的P-细胞中细胞中第3页，共21页，编辑于2022年，星期日在果蝇（在果蝇（Drosophila）中生殖质）中生殖质位于受精卵的后端，内含特殊的位于受精卵的后端，内含特殊的极质颗粒。用紫外线照射破坏极极质颗粒。用紫外线照射破坏极质颗粒，此后的发育中没有生殖质颗粒，此后的发育中没有生殖细胞发生。移植实验证明，将含细胞发生。移植实验证明，将含极质颗粒的细胞质移植到另一胚极质颗粒的细胞质移植到另一胚胎前部，前部的细胞可分化为原胎前部，前部的细胞可分化为原始生殖细胞。始生殖细胞。第4页，共21页，编辑于202
4、2年，星期日副蛔虫单倍体生殖细胞只有副蛔虫单倍体生殖细胞只有2条染色体条染色体,第一次卵裂为纬第一次卵裂为纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球裂形成动物极和植物极两个卵裂球;在第二次卵裂前动物在第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段,散布细胞质中散布细胞质中,不再加入新形成的细胞核内不再加入新形成的细胞核内,因而失去很多基因因而失去很多基因,这一现这一现象称为象称为染色体消减染色体消减(chromosome diminution)。植物极卵。植物极卵裂球仍保持正常数目染色体。裂球仍保持正常数目染色体。4-细胞期胚胎只有细胞期胚胎只有1个卵裂个卵裂球
5、含有正常数目染色体。球含有正常数目染色体。16-细胞期只有细胞期只有2个卵裂球含全数个卵裂球含全数染色体，最终只有染色体，最终只有1个卵裂球含全数染色体形成生殖细胞，个卵裂球含全数染色体形成生殖细胞，其它形成体细胞。其它形成体细胞。第5页，共21页，编辑于2022年，星期日二二.原始生殖细胞的迁移原始生殖细胞的迁移1.两栖类原始生殖细胞的迁移两栖类原始生殖细胞的迁移 无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成卵裂球间
6、的分裂沟附近。到原肠胚形成PGCs，位于原，位于原肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向前迁入到达生殖嵴，前迁入到达生殖嵴，PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。腺。第6页，共21页，编辑于2022年，星期日2.哺乳动物原始生殖细胞的迁移哺乳动物原始生殖细胞的迁移用碱性磷酸酶免疫组化染用碱性磷酸酶免疫组化染色显示色显示7天小鼠胚胎在原天小鼠胚胎在原条后部的胚外中胚层中有条后部的胚外中胚层中有8个体积较大的个体积较大的PGCs。此。此后后PGCs数量增多并聚集数量增多并聚集在尿囊与后肠连接处，以在尿囊与后肠连接处，以
7、后迁移到卵黄囊附近再分后迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊后面新成两群，沿卵黄囊后面新形成的后肠迁移到背肠系形成的后肠迁移到背肠系膜，再向前迁移分别进入膜，再向前迁移分别进入左、右两侧的生殖嵴（受左、右两侧的生殖嵴（受精后精后11天），数量也增加天），数量也增加到到2500-5000个。个。第7页，共21页，编辑于2022年，星期日3.鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类动物的鸟类和爬行类动物的PGCs起源于外胚层细胞，后经明区起源于外胚层细胞，后经明区中部迁移到明区前缘与暗区交界处中部迁移到明区前缘与暗区交界处(生殖新月，生殖新月，germinal cr
8、escent),并在此增殖。鸟类和爬行类的并在此增殖。鸟类和爬行类的PGCs借助血液循借助血液循环进行迁移，当到达生殖嵴时离开血管进入生殖嵴。环进行迁移，当到达生殖嵴时离开血管进入生殖嵴。第8页，共21页，编辑于2022年，星期日三三.生殖细胞定向分化的决定生殖细胞定向分化的决定迁入生殖腺的迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微环具有两种潜能，由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子（移植实验境决定分化为精子或卵子（移植实验)。雌雄同体。雌雄同体的秀丽线虫为研究这种决定机制最佳材料。在的秀丽线虫为研究这种决定机制最佳材料。在此涉及两种决定：此涉及两种决定：进行进行有丝分裂或减数分裂有丝分裂或减
9、数分裂？形成精子或卵子？形成精子或卵子？（1）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为为远端细胞（远端细胞（distal tip cell)，靠近它的生殖细胞，靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。所有细胞进行减数分裂。（2）在秀丽线虫的）在秀丽线虫的卵精巢（卵精巢（ovotestis）中，进中，进行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵子，而近端的细胞形成
10、精子。子，而近端的细胞形成精子。第9页，共21页，编辑于2022年，星期日第二节第二节 精子发生精子发生一一.精子发生精子发生(spermatogenesis)PGCs一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索,在此停留直到成熟。在在此停留直到成熟。在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为支持细胞支持细胞（Sertoli cells)。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。精原细胞精原细胞(spermatogonium)初级精母细胞初级精母细胞(primary spermeto
11、cyte),次级精母细胞次级精母细胞(secondary spermatocyte)。精子细胞精子细胞(spermatid)精精子子(sperm)。第10页，共21页，编辑于2022年，星期日 从精原细胞到精子细胞从精原细胞到精子细胞的分裂过程中细胞质的的分裂过程中细胞质的分裂不完全，细胞间有分裂不完全，细胞间有直径直径1m的细胞质间桥的细胞质间桥使它们彼此连接形成使它们彼此连接形成合合胞体胞体(syncytium)。通过。通过细胞质间桥沟通信息，细胞质间桥沟通信息，保证每群细胞同步成熟。保证每群细胞同步成熟。在上述过程中随着分裂，在上述过程中随着分裂，细胞逐渐靠近管腔，在细胞逐渐靠近管腔，在
12、不同层次看到不同分化不同层次看到不同分化时期的生精细胞。时期的生精细胞。第11页，共21页，编辑于2022年，星期日二二.精子形成精子形成(spermiogenesis)精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是由高尔基复合体形成囊状的由高尔基复合体形成囊状的顶体（顶体（acrosome），覆盖于，覆盖于精子核的头部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜精子核的头部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜,以便细以便细胞核对侧的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最胞核对侧的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩，大部分细胞质成分被抛弃，线粒后
13、细胞核染色质浓缩，大部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状。体环绕鞭毛基部形成环状。小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5天天,精原细胞精原细胞阶段阶段8天，减数分裂持续天，减数分裂持续13天，精子形成天，精子形成13.5天。人类精天。人类精子发育需要子发育需要74天才能完成。天才能完成。第12页，共21页，编辑于2022年，星期日第三节第三节 卵子发生卵子发生卵子发生（卵子发生（oogenesis）和精子发生一样经历减数分裂，和精子发生一样经历减数分裂，但二者并不完全相同：精母细胞经两次减数分裂产生但二者并不完全相同：精母细胞经两次减数分裂产生4个精子
14、细胞，而个精子细胞，而卵母细胞（卵母细胞（oocyte）经两次减数分裂产经两次减数分裂产生生1个卵子和个卵子和2-3个个极体（极体（polar bodies)。精子形成后只。精子形成后只是形成一个是形成一个“能运动的细胞核能运动的细胞核”，而卵子还要建立一个，而卵子还要建立一个由酶、由酶、mRNA、细胞器和营养物质组成的细胞质库，以、细胞器和营养物质组成的细胞质库，以备受精后胚胎发育所需，因此经历一个较长的生长期备受精后胚胎发育所需，因此经历一个较长的生长期(两栖类两栖类3年年)。第13页，共21页，编辑于2022年，星期日一一.两栖类的卵子发生两栖类的卵子发生1.卵黄发生卵黄发生:两栖类的卵
15、子由卵两栖类的卵子由卵原细胞分化而来原细胞分化而来,每年产生一每年产生一批新卵子。在卵子发生期间卵批新卵子。在卵子发生期间卵黄迅速积累，卵子体积增大。黄迅速积累，卵子体积增大。卵黄的主要成分是卵黄的主要成分是卵黄蛋白原卵黄蛋白原（vitellogenin),它在肝脏中合成，它在肝脏中合成，经血液循环进入卵巢，经过卵经血液循环进入卵巢，经过卵巢滤泡细胞间转运和胞饮作用巢滤泡细胞间转运和胞饮作用进入卵母细胞。起初在卵内分进入卵母细胞。起初在卵内分布均匀，后主要集中在植物极布均匀，后主要集中在植物极（75%)。最后受神经及激素等作。最后受神经及激素等作用，用，生发泡（生发泡（germinal ves
16、icle）（核膜）破裂卵子成熟，排卵。（核膜）破裂卵子成熟，排卵。第14页，共21页，编辑于2022年，星期日 2.卵母细胞的基因转录卵母细胞的基因转录 两栖类卵母细胞在减数分裂前出现两栖类卵母细胞在减数分裂前出现灯刷染色灯刷染色体（体（lampbrush chromasomes),其活跃合成其活跃合成RNA的基因环伸出。用放射性组蛋白的基因环伸出。用放射性组蛋白mRNA证明证明其上的转录活动。到减数分裂的双线期所有早其上的转录活动。到减数分裂的双线期所有早期发育所需的期发育所需的rRNA、tRNA和母体和母体mRNA都已都已完成转录并储存。完成转录并储存。第15页，共21页，编辑于2022年
17、，星期日二二.昆虫的卵子发生昆虫的卵子发生有些昆虫（果蝇）以营养型方式有些昆虫（果蝇）以营养型方式进行卵子发生。卵巢内的生殖系进行卵子发生。卵巢内的生殖系干细胞经一次分裂产生一个生殖干细胞经一次分裂产生一个生殖干细胞和一个干细胞和一个包囊干细胞包囊干细胞（cystoblast),一个包囊干细胞经一个包囊干细胞经4次不完全的有丝分裂产生次不完全的有丝分裂产生16个个包包囊细胞（囊细胞（cysto-cytes）组成组成的的包囊包囊（cyst),细胞间以细胞质间桥相互细胞间以细胞质间桥相互连接为合胞体。其中只有胞囊后端连接为合胞体。其中只有胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞，其余的一个细胞形成卵母细胞，
18、其余15个变为个变为营养细胞（营养细胞（nurse cells)。营营养细胞核的养细胞核的DNADNA经多次复制，形经多次复制，形成多倍体的核。尽管卵子发生中成多倍体的核。尽管卵子发生中不经历转录活跃阶段，但在营养不经历转录活跃阶段，但在营养细胞中大量的细胞中大量的RNARNA合成，并转运到合成，并转运到卵母细胞中。卵母细胞中。第16页，共21页，编辑于2022年，星期日二二.昆虫的卵子发生（续）昆虫的卵子发生（续）(A）用）用3H-胞嘧啶做的放射自显影研胞嘧啶做的放射自显影研究证明，标记后家蝇卵室内营养细究证明，标记后家蝇卵室内营养细胞的核被深深地记胞的核被深深地记;(B)5小时后标记小时后
19、标记物开始进入卵的细胞质。物开始进入卵的细胞质。用果蝇最用果蝇最早进入卵母细胞的早进入卵母细胞的bicoid mRNA 探针探针做的实验结果如上相同。做的实验结果如上相同。昆虫中三种主要的卵黄蛋白是在脂肪体昆虫中三种主要的卵黄蛋白是在脂肪体和卵巢中合成的，卵母细胞本身并不合和卵巢中合成的，卵母细胞本身并不合成。卵黄合成是受几种因子相互作用控成。卵黄合成是受几种因子相互作用控制的，如性别、保幼激素水平、蜕皮素制的，如性别、保幼激素水平、蜕皮素和营养状况等。这些生理因子被两个卵和营养状况等。这些生理因子被两个卵黄蛋白基因（黄蛋白基因（yp1，yp2）间的增强子区）间的增强子区整合，它们只在雌性中有
20、活性，而且它整合，它们只在雌性中有活性，而且它只受雌性特异的双性蛋白调节。对环境只受雌性特异的双性蛋白调节。对环境反应分泌的脑激素刺激蛋白合成开始。反应分泌的脑激素刺激蛋白合成开始。第17页，共21页，编辑于2022年，星期日三三.哺乳动物的卵子发生哺乳动物的卵子发生1.哺乳动物卵的成熟哺乳动物卵的成熟哺乳动物卵原细胞的增殖只发哺乳动物卵原细胞的增殖只发生在发育早期。人生在发育早期。人2-7月龄胚胎月龄胚胎中卵原细胞由中卵原细胞由1000个迅速增加个迅速增加到到700万个，此后急剧下降。大万个，此后急剧下降。大部分死亡，存活者进入第一次部分死亡，存活者进入第一次减数分裂分化为初级卵母细胞，减数
21、分裂分化为初级卵母细胞，至双线期终止，直到青春期。至双线期终止，直到青春期。其中大多数卵母细胞终止分裂其中大多数卵母细胞终止分裂长达长达50多年，而且有的继续死多年，而且有的继续死亡。亡。12岁获得恢复减数分裂信岁获得恢复减数分裂信号，一生中大约号，一生中大约400个卵母细胞个卵母细胞分化成熟。卵母细胞的成熟过分化成熟。卵母细胞的成熟过程如右下图示。程如右下图示。第18页，共21页，编辑于2022年，星期日2.哺乳动物的排卵哺乳动物的排卵排卵的方式：排卵的方式：刺激性排卵：交配、视觉等。刺激性排卵：交配、视觉等。周期性排卵：一年特定动情期排卵。环周期性排卵：一年特定动情期排卵。环境因素，如光照
22、、温度刺激下丘脑释境因素，如光照、温度刺激下丘脑释放垂体促性腺释放因子，后者又刺激放垂体促性腺释放因子，后者又刺激垂体释放垂体释放促卵泡激素促卵泡激素(follicle-stimulating hormone，FSH）和和 黄体黄体生成激素生成激素(luteinizing hormone,LH),导致导致滤泡细胞增殖并释放滤泡细胞增殖并释放雌激素（雌激素（estrogen),引发动情期。促性腺激素刺激滤泡增殖引发动情期。促性腺激素刺激滤泡增殖和启动卵。和启动卵。人有人有月经周期（月经周期（menstrual cycle，29.5天天)，它是卵巢周期、子宫周期和子，它是卵巢周期、子宫周期和子宫颈周期活动的综合表现宫颈周期活动的综合表现。第19页，共21页，编辑于2022年，星期日精、卵发生的异同比较精、卵发生的异同比较第20页，共21页，编辑于2022年，星期日减数分裂第21页，共21页，编辑于2022年，星期日