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1、第1章 生殖细胞发生 教学评优赛现在学习的是第1页，共23页第一节第一节 生殖细胞的起源、分化和迁移生殖细胞的起源、分化和迁移生殖细胞生殖细胞原始生殖细胞（原始生殖细胞（PGCs)生殖质生殖质现在学习的是第2页，共23页一一.生殖细胞与生殖细胞的分化生殖细胞与生殖细胞的分化秀丽线虫秀丽线虫（Caenorhabditis elegans)的未受精的未受精卵中卵中P-颗粒均匀颗粒均匀分布于整个卵质分布于整个卵质中。受精后中。受精后 当雌当雌雄原核相遇时，雄原核相遇时，P-颗粒后移集中颗粒后移集中于受精卵的后部。于受精卵的后部。随胚胎的发育随胚胎的发育P-颗粒最后只发现颗粒最后只发现于将来产生配子于
2、将来产生配子的的P-细胞中细胞中现在学习的是第3页，共23页副蛔虫副蛔虫 细胞只有细胞只有2条染色体条染色体,第一次卵裂为纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球第一次卵裂为纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球;在在第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段,散布细散布细胞质中胞质中,不再加入新形成的细胞核内不再加入新形成的细胞核内,因而失去很多基因因而失去很多基因,这一现象称这一现象称为为染色体消减染色体消减(chromosome diminution)。植物极卵裂球仍保持正常数目。植物极卵裂球仍保持正常数目染色体。染色体。4-细胞期胚胎只有
3、细胞期胚胎只有1个卵裂球含有正常数目染色体。个卵裂球含有正常数目染色体。16-细胞细胞期只有期只有2个卵裂球含全数染色体，最终只有个卵裂球含全数染色体，最终只有1个卵裂球含全数染色体个卵裂球含全数染色体形成生殖细胞，其它形成体细胞。形成生殖细胞，其它形成体细胞。现在学习的是第4页，共23页二二.原始生殖细胞的迁移原始生殖细胞的迁移1.两栖类原始生殖细胞的迁移两栖类原始生殖细胞的迁移 无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近。到原
4、肠胚形成卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成PGCs，位于原，位于原肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向前迁入到达生殖嵴，前迁入到达生殖嵴，PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。腺。现在学习的是第5页，共23页2.哺乳动物原始生殖细胞的迁移哺乳动物原始生殖细胞的迁移用碱性磷酸酶免疫组化用碱性磷酸酶免疫组化染色显示染色显示7天小鼠胚胎天小鼠胚胎在原条后部的胚外中胚在原条后部的胚外中胚层中有层中有8个体积较大的个体积较大的PGCs。此后。此后PGCs数量数量增多并聚集在尿囊与后增多并聚集在尿囊与后肠连接处，以后迁移到肠
5、连接处，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊后面新形成的沿卵黄囊后面新形成的后肠迁移到背肠系膜，后肠迁移到背肠系膜，再向前迁移分别进入左、再向前迁移分别进入左、右两侧的生殖嵴（受精右两侧的生殖嵴（受精后后11天），数量也增加天），数量也增加到到2500-5000个。个。现在学习的是第6页，共23页3.鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类动物的鸟类和爬行类动物的PGCs起源于外胚层细胞，后经明区起源于外胚层细胞，后经明区中部迁移到明区前缘与暗区交界处中部迁移到明区前缘与暗区交界处(生殖新月，生殖新月，germinal crescent
6、),并在此增殖。鸟类和爬行类的并在此增殖。鸟类和爬行类的PGCs借助血液借助血液循环进行迁移，当到达生殖嵴时离开血管进入生殖嵴。循环进行迁移，当到达生殖嵴时离开血管进入生殖嵴。现在学习的是第7页，共23页现在学习的是第8页，共23页三三.生殖细胞定向分化的决定生殖细胞定向分化的决定迁入生殖腺的迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微具有两种潜能，由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子（移植实验环境决定分化为精子或卵子（移植实验)。雌雄。雌雄同体的秀丽线虫为研究这种决定机制最佳材料。同体的秀丽线虫为研究这种决定机制最佳材料。在此涉及两种决定：在此涉及两种决定：进行进行有丝分裂或减数分有丝分裂或减
7、数分裂？裂？形成精子或卵子？形成精子或卵子？（1）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为为远端细胞（远端细胞（distal tip cell)，靠近它的生殖细，靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。细胞则所有细胞进行减数分裂。（2）在秀丽线虫的）在秀丽线虫的卵精巢（卵精巢（ovotestis）中，进中，进行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵子，而近端的细胞
8、形成精子。子，而近端的细胞形成精子。现在学习的是第9页，共23页第二节第二节 精子发生精子发生一一.精子发生精子发生(spermatogenesis)PGCs一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索,在此停留直在此停留直到成熟。在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分到成熟。在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为化为支持细胞（支持细胞（Sertoli cells)。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。精原细胞精原细胞(spermatogonium)初级精母细胞初级精母细胞(primary spermetocyte
9、),次级精母细胞次级精母细胞(secondary spermatocyte)。精子精子细胞细胞(spermatid)精子精子(sperm)。现在学习的是第10页，共23页 从精原细胞到精子细胞从精原细胞到精子细胞的分裂过程中细胞质的的分裂过程中细胞质的分裂不完全，细胞间有分裂不完全，细胞间有直径直径1m的细胞质间桥的细胞质间桥使它们彼此连接形成使它们彼此连接形成合合胞体胞体(syncytium)。通过。通过细胞质间桥沟通信息，细胞质间桥沟通信息，保证每群细胞同步成熟。保证每群细胞同步成熟。在上述过程中随着分裂，在上述过程中随着分裂，细胞逐渐靠近管腔，在细胞逐渐靠近管腔，在不同层次看到不同分化不
10、同层次看到不同分化时期的生精细胞。时期的生精细胞。现在学习的是第11页，共23页现在学习的是第12页，共23页 二二.精子形成精子形成(spermiogenesis)精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是由高尔基复合体形成囊状的一步是由高尔基复合体形成囊状的顶体顶体（acrosome），覆盖于精子核的头部。同时精子核，覆盖于精子核的头部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜旋转使顶体朝向基膜,以便细胞核对侧的中心粒形以便细胞核对侧的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩，大部分细胞质成分被抛弃
11、，线粒体环绕鞭毛浓缩，大部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状。基部形成环状。小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5天天,精原精原细胞阶段细胞阶段8天，减数分裂持续天，减数分裂持续13天，精子形成天，精子形成13.5天。天。人类精子发育需要人类精子发育需要74天才能完成。天才能完成。现在学习的是第13页，共23页现在学习的是第14页，共23页现在学习的是第15页，共23页l精子形成精子形成(spermiogenesis）小结：）小结：l高尔基体发育形成顶体高尔基体发育形成顶体l 中心粒定位在精子的颈部，微管蛋白单体聚中心粒定位在精子的颈部，微管蛋白单体聚
12、合在精子的中段到尾部形成鞭毛合在精子的中段到尾部形成鞭毛l线粒体环绕排列在精子的中段线粒体环绕排列在精子的中段l胞质被丢弃胞质被丢弃l核浓缩、重塑，精子特异性核浓缩、重塑，精子特异性 DNA 结合蛋自结合蛋自鱼精蛋自（鱼精蛋自（protamines)代替组蛋自，层状代替组蛋自，层状包裹包裹DNAl在精子膜上产生、分布卵结合蛋白。在精子膜上产生、分布卵结合蛋白。现在学习的是第16页，共23页第三节第三节 卵子发生卵子发生卵子发生（卵子发生（oogenesis）和精子发生一样经历减数分裂，和精子发生一样经历减数分裂，但二者并不完全相同：精母细胞经两次减数分裂产生但二者并不完全相同：精母细胞经两次减
13、数分裂产生4个精子细胞，而个精子细胞，而卵母细胞（卵母细胞（oocyte）经两次减数分裂产经两次减数分裂产生生1个卵子和个卵子和2-3个个极体（极体（polar bodies)。精子形成后只。精子形成后只是形成一个是形成一个“能运动的细胞核能运动的细胞核”，而卵子还要建立一个，而卵子还要建立一个由酶、由酶、mRNA、细胞器和营养物质组成的细胞质库，以、细胞器和营养物质组成的细胞质库，以备受精后胚胎发育所需，因此经历一个较长的生长期备受精后胚胎发育所需，因此经历一个较长的生长期(两栖类两栖类3年年)。现在学习的是第17页，共23页 一一.两栖类的卵子发生两栖类的卵子发生1.卵黄发生卵黄发生:两栖
14、类的卵子由卵原细胞分化而来两栖类的卵子由卵原细胞分化而来,每每年产生一批新卵子。在卵子发生期间卵黄迅速积累，年产生一批新卵子。在卵子发生期间卵黄迅速积累，卵子体积增大。卵黄的主要成分是卵子体积增大。卵黄的主要成分是卵黄蛋白原卵黄蛋白原（vitellogenin),它在肝脏中合成，经血液循环进入它在肝脏中合成，经血液循环进入卵巢，经过卵巢滤泡细胞间转运和胞饮作用进入卵卵巢，经过卵巢滤泡细胞间转运和胞饮作用进入卵母细胞。起初在卵内分布均匀，后主要集中在植物母细胞。起初在卵内分布均匀，后主要集中在植物极（极（75%)。最后受神经及激素等作用，。最后受神经及激素等作用，生发泡生发泡（germinal
15、vesicle）（核膜）破裂卵子成熟，排卵。（核膜）破裂卵子成熟，排卵。现在学习的是第18页，共23页 2.卵母细胞的基因转录卵母细胞的基因转录 两栖类卵母细胞在减数分裂前出现两栖类卵母细胞在减数分裂前出现灯刷染色灯刷染色体（体（lampbrush chromasomes),其活跃合成其活跃合成RNA的基因环伸出。用放射性组蛋白的基因环伸出。用放射性组蛋白mRNA证明证明其上的转录活动。到减数分裂的双线期所有早其上的转录活动。到减数分裂的双线期所有早期发育所需的期发育所需的rRNA、tRNA和母体和母体mRNA都已都已完成转录并储存。完成转录并储存。现在学习的是第19页，共23页二二.昆虫的卵
16、子发生昆虫的卵子发生有些昆虫（果蝇）以营养型方有些昆虫（果蝇）以营养型方式进行卵子发生。卵巢内的生式进行卵子发生。卵巢内的生殖系干细胞经一次分裂产生一殖系干细胞经一次分裂产生一个生殖干细胞和一个个生殖干细胞和一个包囊干细包囊干细胞（胞（cystoblast),一个包囊干细胞一个包囊干细胞经经4次不完全的有丝分裂产生次不完全的有丝分裂产生16个个包囊细胞（包囊细胞（cysto-cytes）组成组成的的包包囊（囊（cyst),细胞间以细胞质间桥细胞间以细胞质间桥相互连接为合胞体。其中只有相互连接为合胞体。其中只有胞囊后端的一个细胞形成卵母胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞，其余细胞，其余15个变为个变
17、为营养细胞营养细胞（nurse cells)。营养细胞核的营养细胞核的DNADNA经多次复制，形成多倍体的核。经多次复制，形成多倍体的核。尽管卵子发生中不经历转录活跃尽管卵子发生中不经历转录活跃阶段，但在营养细胞中大量的阶段，但在营养细胞中大量的RNARNA合成，并转运到卵母细胞中。合成，并转运到卵母细胞中。现在学习的是第20页，共23页三三.哺乳动物的卵子发生哺乳动物的卵子发生1.哺乳动物卵的成熟哺乳动物卵的成熟哺乳动物卵原细胞的增殖只发哺乳动物卵原细胞的增殖只发生在发育早期。人生在发育早期。人2-7月龄胚胎月龄胚胎中卵原细胞由中卵原细胞由1000个迅速增加个迅速增加到到700万个，此后急剧
18、下降。大万个，此后急剧下降。大部分死亡，存活者进入第一次部分死亡，存活者进入第一次减数分裂分化为初级卵母细胞，减数分裂分化为初级卵母细胞，至双线期终止，直到青春期。至双线期终止，直到青春期。其中大多数卵母细胞终止分裂其中大多数卵母细胞终止分裂长达长达50多年，而且有的继续死多年，而且有的继续死亡。亡。12岁获得恢复减数分裂信岁获得恢复减数分裂信号，一生中大约号，一生中大约400个卵母细胞个卵母细胞分化成熟。卵母细胞的成熟过分化成熟。卵母细胞的成熟过程如右下图示。程如右下图示。现在学习的是第21页，共23页2.哺乳动物的排卵哺乳动物的排卵排卵的方式：排卵的方式：刺激性排卵：交配、视觉等。刺激性排
19、卵：交配、视觉等。周期性排卵：一年特定动情期排卵。环周期性排卵：一年特定动情期排卵。环境因素，如光照、温度刺激下丘脑释境因素，如光照、温度刺激下丘脑释放垂体促性腺释放因子，后者又刺激放垂体促性腺释放因子，后者又刺激垂体释放垂体释放促卵泡激素促卵泡激素(follicle-stimulating hormone，FSH）和和 黄体黄体生成激素生成激素(luteinizing hormone,LH),导导致滤泡细胞增殖并释放致滤泡细胞增殖并释放雌激素雌激素（estrogen),引发动情期。促性腺激素引发动情期。促性腺激素刺激滤泡增殖和启动卵。刺激滤泡增殖和启动卵。人有人有月经周期（月经周期（menstrual cycle，29.5天天)，它是卵巢周期、子宫周期和子宫颈周，它是卵巢周期、子宫周期和子宫颈周期活动的综合表现期活动的综合表现。现在学习的是第22页，共23页减数分裂现在学习的是第23页，共23页