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1、第 3 O卷 第 5 期 2 0 0 9年 9月 家畜生态学报 Ac t a Ec o l o gi a e Ani m a l i s Do ma s t i c i Vo【-3 0 NO 5 Se p t 2 0 0 9 放牧生态系统家畜牧食行为研究进展 丁路 明,龙瑞军,郭旭生。,尚 占环。(i 兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验窒,甘肃 兰州 7 3 0 0 0 0;2 兰州大学青藏高原生态系统 管理国际中心,甘肃 兰州 7 3 0 0 0 0;3 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 7 3 0 0 2 0)摘 要 家畜牧食 行为 包括 采食、反 刍,游走,饮 水,卧息
2、和排 泄粪尿,其 中采食 和 反 刍是 两 大主要行 为。本 文介 绍 了放牧 家畜与牧草 间的相互关 系,放 牧通过采 食牧草,降低牧 草光合 叶 面积指数 而影 响牧草 生长发育。放牧 作 为一种人 为干预,影 响植被组 成和群 落结构,高放 牧压 力下,导致 草地退化。在 放牧情 况下。牧草具有避 牧和耐牧 两种 生存 策略。由于放 牧草 地物种 多样,家畜选择 采食适 12性 高的植物 或植 物组成部 分 介绍 了国内外 计算采食 量的各种 方法,包括 计算放牧 前后 草地牧 草生物量,通 过 内外 源标记 物计算排 粪量或通过 采食 时间,单 12采 食 率、单 口采食量 来计算采食
3、量。家畜采食 成分的测 定 一直 以来都 是难 点,有直接 观 测 法、瘤 胃 内容 物或 粪便镜检 法、瘤 胃瘘 管法和炼烷烃技 术等。关键词 牧食行为;草地生态系统;草食家畜;采食;反 刍 中图分类号$8 1 1 5 文献标识码 A 文章编号 1 0 0 4 5 2 2 8(2 0 0 9)0 5 0 0 0 4 0 6 大 量研究表 明放牧生 态系统 中家 畜的牧食行为 已经引起 了广泛 的注 意(B a r r e t t 等,2 0 0 1)L 1 。对 于 植被和家畜来说,放牧生态系统是一种动态的过程。植被 生长过程 中会 出现 不 同 的植被 结构,不 同 的营 养组 合,家畜
4、可能会 根 据植 被变 化 在不 同 时期选 择 不 同的植被成分。家畜采 食过程 中也会改变 草丛 结 构,移走部 分植被,影响植被 的光合 和呼吸功能 以及 植 被的生 长和繁殖 潜力。作 为放牧生 态系统 的调节 者,家畜能够 对草 地植 被 的种 类具 有 调节 作用。放 牧能够影响植物群落的不同的特征,象物种组成,生 物量,植被结 构和化学成 分。动物行 为学 是生 态 学、生 理学 和心 理学 之 间的 一种边缘 学科,与遗 传学 和 营养 学关 系 密切。家 畜 行 为是家 畜对 特定环境 的反应。草食家 畜的牧食行 为是 反应草 地状况 的一个综合 指标。不 同的放牧模 式和放
5、 牧率会 影响 草 地,进 而 影 响牧食 行 为。家 畜 的牧食行为是一种对环境刺激的反应。家畜通过调 收稿 日期 基金项 目 f 作者简介 *通讯作者 节 内部和外部 的条件 以适应 生物和 非生物环 境。研 究家畜的牧食行为对制定合理的放牧系统和提高管 理水平是有 益 的(刘艳 芬,2 0 0 1)2 。牧 食 行 为是 研 究家畜和环境相互关系的科学,当外界环境 发生变 化时,研究家 畜 的牧食 行 为是 十 分必 要 的。研 究 家 畜 的牧食行 为后,我们 能够对生理 学、营养 学和生态 学 的一些 研究结果 给 出一个 更合理 的解释。l 放牧和牧草问的相互关系 1 1 放牧对
6、牧草生长 和发育 的影响 放牧对 牧草的直 接影 响是通 过采食植 物 的叶片 和 茎秆降低 叶面 积 指数(L AI),扰 乱 碳水 化 合 物 的 合成和供 应,影 响牧 草 的生 长 和发 育。叶面 积 指数 的大小直 接影响牧 草的光合作 用。光合 作用是 产生 初级生产 力的一个重要 的生理 过程。研 究表 明放 牧 后牧草冠层的净光合率(NP R)下降迅速(候扶 江,2 0 0 2)口 。如果增大放牧压力,牧草的新鲜叶片将被 2 0 0 9 0 5 2 1,修 回日期:2 0 0 9 0 6 0 4 国家科学基金重点项 目“三江源区高寒草甸退化分异过程及调控机理”(3 0 7 3
7、0 0 6 9);国家科技支撑计划“饲草料生产体系 研 究”(2 0 0 7 B A D6 3 13 0 4)。丁路 明(1 9 7 7 一),男,山东 日照人,讲师,博士,主要研究方向:草地生态和反刍动物营养学研究。E ma i l d i n g l ml z u e d u c n 龙 瑞军。E ma i l:l o n g r j l z u e d u e ll_ 第 5 期 丁 路 明,等:放 牧生态 系统家 畜牧食 行为研 究进 展 5 采食,净 放牧 率将 会持 续下 降。光 合作 用 产 生 的一 部 分 营养 被用 于 植物 生 长,另一 部分 被贮 存下 来。牧草 中贮存
8、 的营养 是一种 非 结构 性碳 水化 合物,包括 单糖、蔗糖 和淀粉。草地 被 放牧 采食 后,牧 草 的生 长 主 要依 赖 于 残 茬 中和 地 下 的 营养物 质。光合 作 用 是 牧 草生 长碳 的 主要来 源。如果 牧草 没有 被家 畜及 时采食,碳将 会转移 到根部,叶鞘 和茎 秆基 部或者 随着 枯枝 落叶损 失掉。汪诗平 等人(1 9 9 8)的研 究 表 明随 着放 牧 率 的增 大,牧 草 地 上 现存量 呈下 降趋 势,但 地上 净初级 生产力(地上 现存量+家 畜采食 量)以处 理2 6 7 羊 h m。放牧 下 的 最大,即存在 超补 偿性 生长;地上 最大 现存量
9、 和最大 净 初级 生产 力 随放牧率 增大 而 出现 的 13期有 提前趋 势;地 下生物 量 随 放牧 率 的 增 大呈 下 降 趋 势。为什 么放牧 会影 响牧 草的生 长?C r o wl e g(1 9 8 3)5 总结 了以下几 条原 因:生长组 织 和光 合组 织被 家 畜采 食 掉,牧 草 的生长 率下 降;放 牧损 伤 牧草 组织,受 损 伤 的植 被组 织容 易 受 到 病 菌侵 染,增 加 牧草 的死 亡率;放 牧移走 牧草 的繁 殖组 织(花序、种 子),影 响牧 草 的繁殖,延迟 繁殖 期。1 2 放 牧对 植被 组成 和群落 结构 的影响 放牧 对植 被组 成结 构
10、、特征、生 产和植 物群 落的 动态 规律 的影 响一 直是 大家关 注 的焦点 问题。放 牧 是一 种典 型 的认为 干 预,它 不 仅 改变 草 地 的形 态 特 征,也会 改变 草地 的生产 力和物 种 的的结 构。而 且,放牧 会直 接影 响草 地 的 景 观,物质 和 养 分 的循 环 以 及草 地 的演替 方式。在 家畜 一植 被 的 相互 作 用 中,从初 级生 产力 向次 级 生 产力 的转 换 过程 中,家 畜 的 牧食 行为 是重 要 的影 响 因素。放牧 草地 通常存 在 多种物 种。在 景观水 平上 调 整植 被组成,放 牧 是 一个 重 要 的 因 素。在一 个 植
11、物 群落 中,家 畜会 拒食 一些 物种,而将其 他物种 作为 牧 草采 食。内蒙古 细 毛羊 的选择 性采食 和较 高放牧 率 的互作是导致植物多样性和均匀度下降及群落优势 度上 升 的主要 原 因之 一(汪 诗 平,2 0 0 0)6 。不 同 种 类 牧 草对 家畜放 牧 采食 的反 应 是 不 同 的,这 于 其 受 损失后 的再 生 能力,物 种 问的竞 争影 响,非生 物条 件 和放 牧家 畜的类 型及 放牧 强度 有关。虽然许 多物 种 采食后 不 能够恢 复,然 而 有报 道 表 明 受 到采 食 的 牧 草相 比未被 采食 的牧 草 生 长更 加 迅 速。然 而,随着 放牧
12、强度 的加大,生 物 量 的损 失 将 会 达 到一 个 不 能 通过 再生 而维持 的水 平,这 时 生产 力 就 会 下 降。在 持 续高放牧 率下,冷 蒿 草原 最 终 将进 一 步 退 化 趋 同 为 星毛委菱 菜草 原(汪 诗 平,2 0 0 1)7 。合 理 的放 牧 能够 加快牧 草 的生 长,维 持 草 地 生产 力 或 者 改 良草 地。增大放 牧压力 能 够 减 少植 物 种 群 的形 态 变 化,降低家畜选择采食的能力和时问,改变物种丰富度、结构 和物种组 成。1 3 放牧对 土壤环 境 的影响 土壤 呼 吸 是 生 物 化 学 和 生 物 学 过 程 的 综 合 指 标
13、。土壤 C O。的释放 是微 生物 活 动、牧 草 根 系或 土 壤 动物 区系呼 吸作 用 的主要 产 物。家畜 通 过 踩 踏、采 食和排 泄影 响草地。放牧 干扰 改变 了土壤 表层 状 态,影 响土 壤 温度、水 分 以及 理 化特 征。因此,土壤 呼吸也会 受到 影 响。高 寒 地 区,放 牧 能够 减 少 土壤 C 0。的释放,因此,它 有 可 能 改 变 高 寒 草 地 生 态 系 统 的碳循 环(张金 霞,2 0 0 i)l 8 。而且,随着 放牧 强度 的增大,放 牧能够 加速 氮磷 的输 出,进 而导致 草地退 化(周华坤,2 0 0 2)。1 4 放牧 干扰 下牧草 的生
14、存 策略 长期进 化过程 中,牧草 为了生存 和生 长,对 放牧 产 生了一种 抗牧性。抗 牧性是 植物 一家 畜协 同进化 的一 种适应。抗牧 性 就 是 指在 放 牧 系统 中,草 原植 物生 存和 生 长 的 的相 对 能 力。抗 牧 性 分 为 避 牧 性(a v o i d a n c e)和耐牧 性(t o l e r a n c e)。较低 强度 被采 食(避牧 性机 制)及被 采 食后 快 速 生 长 的物 种(耐牧 性 机制)或拥有 这两 种机 制 的物 种在 群 落 竞 争 中处 于 有利 地位。在草地 管 理 中,将 避牧 性 或 耐 牧性 机 制 作 为诱 导 物种组成
15、 变化 的优先 抗性 策略有 其重 要 的 理论 和实践 意义。避牧性 包括 降低 被牧食 的机 率和 强度 等机制,避牧 性 的机 制 可 以表 述 为 形 态 和生 理 两方 面。避 牧性 有 以下几 种:化 学避 牧 性:牧 草 含有或 分泌 多种 次级 代 谢 物,象 生物 碱、有 机 酸,单 宁和棉 酚 等,因为 这些 物 质 具 有毒 性 或 者具 有 刺 激 的 味道,家 畜多避 免采食;低 频 避 牧性:这 一类 植 物在群 落里 的频 度 非 常 小;低 矮 避 牧 性:植 物 长 的矮小 或者其 纸 条 匍 匐 状 生 长;粗 糙 避 牧 性:植 物长有 硬刺 或木质 化来
16、避 免被 采食。耐牧性 是 指植 物被牧 食后 刺激植 物再生 长 的机制。具有 较多 居问 分生组 织 和较少不 定芽 的牧草 受到第 一次 采食 后能 够迅速 生长,但 是 不 能 被 多次 采 食。和 非 落 叶植 物 相比,落叶植物 的光合速率能够提高 1 5 5 0 。尽管耐 牧性机 制需要 将资 源去 补偿被 食草 动物所 采 食 的生 物量,但 资 源 的投 资是 直 接 用 于植 物 的生 长 6 家畜生态学报 第 3 0卷 的,而不 是象避牧 性机制 那样,将资 源用于避食性 的 代价上,所 以,一 般认为避 牧性机制 比耐牧性机制 具 有更大 的生产代 价及 与竞 争 能力
17、 更 大 的交换性 上。在群落 的早期 阶段,植物 主要依 赖于耐牧 性机制,但 在一定的 牧压下,耐牧 性 机制 比避 食性 机 制更 易 于 被抑 制,即植 物 的再 生速 率 可能 首先 被抑 制。具有 最 大避 食机制 的物 种很 少 被采 食,并 保 持相 对 的稳 定 或随连续 高强度 的放牧而有所 增加。随着 放牧强 度 的不 断增大,具有 高 耐牧性 物 种组 成 的群 落则 向 高避牧 性物种组 成 的群 落演替。2 家畜 的放牧过程 2 1 家 畜的牧食 行为 随 着放 牧生 态 的发展,家 畜 的牧 食行 为也 开始 日益 受到重 视。家畜牧 食行为 研究 已经成 为当前
18、放 牧生态 学乃至 草地生态 学 中最 活跃 的领域。家畜的 牧食行 为不仅 以个 体 与社 群方 式体 现,也密 切联 系 于家畜 的心理 和生理基 础。通过对 家畜牧食行 为的 研究,我们能够更 多的 了解 家畜如何利 用环境,这将 会 显著提 高草地 和牧 草 的管 理水 平,为制 定放 牧策 略与草地 管理提供坚 实 的理论 基础。家畜的牧食行 为包 括 游走、采 食、反 刍、卧息、站立、嬉 戏 和排 泄。采食 和反刍是 家 畜两 大 主要 牧食 行 为。然 而,采 食 行为起 决定性 的作用。许 多研究 表 明家畜 的牧 食行 为受 到植 物组成、草地质量、牧草 高度 和 放牧 压力
19、 的 影响。汪诗 平 等 人 的研究表 明草层 高 度对 日采 食 量有 一定 的影 响,但 它们 间的关系并 非 是线 性增 加 的,而是 当 草层 高 度达 6 c i n左右 时,日采食 量变 化较 小,日采 食量 达 到最 大 或 接 近 最 大 水 平,为 2 4 8 k g D M d羊 左 右。放牧 初期,采食 量、进 食速度和 每 口采食 量都随 地 上生物 量 的增加 而 有较 大 幅度 的增 加,当地 上生 物 量在 4 O 7 0 g D M m。时,三 者 保 持 相 对 稳 定。畜群大小对家畜的采食行为非常重要的影响。P e n n i n g和 P a r s o
20、n s(1 9 9 3)l 1。的研 究 表 明小 群绵 羊 比 起 大群绵 羊要花 费更多 时问采食。在 小于 4个 的畜 群 里,牧 草的采食 量也会 降低。他们 指出,对 于研 究 牧食 行为,最 小 的畜群数量是 3只羊,但 是 4只更适 宜。最 佳 的管理措施 是使家 畜在 最少 的时问 内获取 足够 的饲草。2 2家畜的选择 性 采食 家 畜采 食 的草地 具有 多 种牧 草,了解家 畜在 这 种环境下的辨别行为尤为重要。许多资料已经研究 了不 同草地对家 畜选 择性 采 食行 为 的影 响。一 般,选择性 采食可 以分为 两部 分:主动或 被 动选 择 和在 草地条件 下选择 的
21、机会或 能力。影 响放 牧家畜 选择 采食 的植 物特征 因素 很 多,大致 包括:植物 种 类;化学组 成;物 理 或形 态 特 征;物 候 期 或 成 熟 度;相对 可利用性;植 物 的气味 和 味道;接 近 的难易程度 等。放牧 家畜采食 的牧草 比起 供采食 的 草地牧草几乎总是含有更低的茎叶比和更少的枯落 物。这表明家畜为了选择更多的符合需要的植物部 分 而限制 了摄 取饲草 的数量。选择性 采食几 乎 总是 引起采 食饲草 中营养含量 的提高。植 物也 阻碍家畜 采食 富含营养 的部 分(如 含有 刺等),因此 也 就 降低 了食物 的质量。对 于家畜 米说,比起 花费 时问 在
22、以非喜 食物 种 为优势种 的草地采 食喜 食 牧草,在 以喜 食 物种 为 主 的草地上采食 更 有效 率。在 自然 条件 下,喜食 性 总 是根 据草丛结 构、优 良牧 草 和植 物 部分 的可 利 用性 的变化 而改 变。通 常,草 地越 广 阔,变化越 多,家 畜 选择 的机会也越 多,这 主要 是 因为植 物种类 丰 富,而 且放牧压 力降低。当放牧率 小时,则 食物充 足,家畜 可以 自由地 选择食 物;相反,当食 物不 足 时,放 牧家 畜就不得不采食以前不爱吃的食物。多种植被类型 可 以为家畜提供 选择 多 种物 种 的机 会,同时也 会 提 供更 多的有 营养的饲 草。因此,
23、放 牧条件 下,草丛 的 特征对放牧采食影响巨大。家畜的选择性采食不仅 仅取决 于饲草质量 和 味觉,也 受 到采 食 牧 草 的难易 程度 和饲 草可利用 性的影 响。3 采食量和采食成分的测定 3 1 采食量 的计算 家 畜的采食 量是评价 牧草 营养 和草地 营养价值 的基础,也 是放牧 生态 系统 中制定 放 牧 率和 合 理利 用 草地 的基础。用 于评价采食 量 的一 种方法 是依赖 于放牧前后 牧草地上生 物量 的变化和两 次测量 的持 续 时间。然 而 L a n t i n g a(1 9 8 5 指 出在 放牧 草 地 收集 牧草或采用 不 同放 牧率连续 放牧来 维持草
24、地高 度 的情 况下,这 种 测 定 采 食 量 的方 法 是不 准确 的。在这种情 况下,采 用罩 笼法 来 估测 牧 草 生长 也通 常 被认为是不合理的,因为在缺少放牧家畜的情况下 草丛 结构变化 相对非 常迅速。通过计算 采食后 未被 消化 的剩余物 的量来计 算采食量 长时 间以来被认 为 第 5期 丁路 明,等:放 牧生 态 系统 家畜牧 食行 为研究 进展 7 是可 行 的方法。通过 排粪 量和牧 草消 化率 可 以计算 日采食 量,计 算 公式 为:皿仑县一 排 粪量 木鼠 亘 一 =不 同 的外 源标记 物 已经被采 用来计 算排粪 量 和 消化率。每 天给 家 畜 饲 喂一
25、 定 剂量 的标 记物,然 后 分 析粪 样 中标 记 物 的浓 度,就 可 以 计 算 日采 食 量。如果 要 精确 的计算 排粪 量,就要最 大 限度 的(最 理想 的是全 部)回收粪 中 的标记 物,这 就要求标 记物 不能 够 在家 畜 的 胃肠 道 内发 生反应。许 多种外 源标 记物 已经 被试验 过用来 测定 排粪 量 和消化 率。然而 应用 最广 泛 的是 C r。O。三氧 化 二铬 为颗 粒状 物质,比重 5 2,在水 质 悬浮 液 中为 重 质液 体,比纤 维在 瘤 胃 中的通 过 速 率 要快。在 家 畜 排粪 状态 稳定 的情 况 下,用 这 种 方法 计 算 排粪 量
26、 才 会 准确。2 O世 纪 7 O年 代 以来,作 为 C r O。的 替 代 物,C r E D TA 也受 到越来 越多 的关注。在分 析粪 样 中标 记物 的 浓 度 时,C r-E D TA 更 易 于 提 取。尽 管,C r E D TA具 有 这种优 点,它也 没有被广 泛应 用。这 可能 是 由于实 际经 营 中或从家 畜尿 中提取标 记物 的 可行 性 的 问 题。Ha t f i e l d等(1 9 9 0)】。人 试 验 用 镱(Yb)作 为 外 源 标 记 物 来 测 定 排 粪 量。P e y r a u d (1 9 9 8)e”报道使 用 Yb。O 代 替 C
27、r。O。做外 源 标 记 物,具有 E t 饲 喂量 低(2 g 牛),而 且 饲 用 配合 饲 料 时 更易 于消 化等 优点。还 有一些 很少使 用 的外 源标 记 物,如镝,镁铁氧体和氧化钛。S p e d d i n g等人(1 9 6 6)1 4 1 的研究 报 告 中指 出采 食量 可 以用采 食时 问、单 口采食 率、和单 口采 食量 表 示,采食量 一采食 时间 单 口采 食率 单 口采食 量。通过 这些 组分 的测定 来计 算 日采食量 需要研 究家 畜 和草 地 的相互 作 用。E r i z i a n(1 9 3 2)L 1。采食 量 可 以 通过 家畜 体重 的变 化
28、 计 算,同 时用 未 知 体重 损 失 进 行校 正。随着 电子称 的发 展 以及其 与笔记本 电脑 的 连接,精确 称重 家 畜 也成 为可 能。这 不 仅可 以计算 日采食量和采食率(已知采食时间),而且 可以通过 采食 量和 采食 口数来 计算 单 口采食量。3 2牧食 行 为的记 录 过去 4 0年 内,已经研 究和 研制 了各种 有关记 录 动物 牧食 行为 的技术 和 没备。在 早 期 的研 究 中,单 口采 食率 和采 食 时 问通 过 人 工 观测 记 录。然 而,由 于 人工记 录需 要大 量 时 间,而且 试 验 动 物 的数 量 也 受 到 限制,试 验 误 差 较 大
29、,结 果 不 够 准 确。尽 管 如 此,人工 记录 观测仍 然 是 动 物 牧食 行 为研 究 的主要 方 式,而且非 常有价 值。Al l d e n(1 9 6 2)1 报 道 使 用“震 动记 录器”来 记 录动物采 食过 程 中头 部 的 运动。然 而,它 记 录的 数 据 很难进 行分析,而且 只能 记录采 食 时间,不 能 区分 非 采食行 为。“震 动记 录器”使用是 动 物行为 研究 的 一大进步,而且 已经 得 到广 泛 的 应 用采 用 带 有 电极 的心率传 送器不 仅 能记 录绵羊 的采 食 时 间,而 且 能 记 录每个 下颚运 动模式。这个 仪器 的缺 点是在 记
30、 录 过程 中需 要大量 的 纸 张,而 且 数 据需 要 大 量 人 力进 行人 工翻译。C h a mb e r s等人(1 9 8 1)1 研 制 出一 种 水银 转换 器用于记 录绵 羊 和牛 的头 部运 动、放牧 位 置,用一种加 速计 监测采 食 时 的头 部活 动。2 0世 纪 8 O年代中期,P e n n i n g等人 1。开始使用 晶体记录器 代替 磁带 式 记 录器。R u t t e r等 人(1 9 9 7)E 1 9 改 良 了 晶体 记录器,使其 更 加 完 善。随着 记 录 器 的不 断发 展 和完善,使 其存 贮 器 小型 化,供 电力增 强,研 制 新 的
31、软 件分 析动物 的复 杂 行 为,不仅 仅 是 分 析采 食 和 反 刍行 为。新 改进 的记 录器除 记录采 食和 反刍行 为 外,也 可 以同时记 录牧食 动物 的卧息、游走 和站 立等 行 为。3 3 家畜 采食成 分的测 定 测定放 牧家畜 的采食 成分是 很 困难 的。早期 的 研究 中,测定 放牧 反 刍家 畜 的采 食 成 分是 通 过 跟 踪 观察来 记 录家畜采食 的植 物种类。Tr i b e(1 9 5 0)L 2 o j 采用 连续观察 绵羊 的选择 性 采 食行 为,并 且 通 过 记 录放牧前 后 草地物 种组成 的变化 来描 述放牧 绵羊 的 采食成 分。Ma
32、r t i n(1 9 5 5)2 1 根 据粪 样 中不 同植 物 表皮 的不 同特 征 来 测 定 沼 泽 地 放 牧 绵 羊 的采 食 成 分。后来,C r o k e r(1 9 5 9)2 采 用检 测粪样 中植 物微 观组织(镜检)的方 法来测 定在新 西兰丛 生草 地放 牧 绵羊 的采 食成 分。在 研 究野 生 动 物 的采 食 成 分 时,粪样镜 检 的方 法受 到广 泛 应用。但 是,镜 检 的方 法 不是很 准确,因为在 粪 样 和食 物 中不 同物 种 的 比例 不 同,而且粪样 中存 在 大量 不 可 鉴定 的残 留 物。在 澳大利 亚,正研 究采 用近红 外光谱(N
33、I R S)分 析技 术 分析粪样 以测定动物的采食成分。一旦可信方程被 建立,近红外 分析 技术 对 动物 粪 样 进行 检 测 后 将 会 提供一 种快 速的测定 动物 采食成 分 的方法。相 对 于分 析粪 样,对 动物 瘘 管 内样 品 进行 检 测 鉴定植 物成分 将更 加容 易。C h a c o n等人(1 9 7 7)对牛进行 了瘘 管手术,并饲 喂热带 禾 草或豆 类,然后 收集瘘管内样品,并成功的采用浮选技术来 区分样 8 家畜生态学报 第 3 0卷 品 中的碎 茎和碎 叶。虽然 镜检 技术 费 时,但 是 用单 位 面积各 物种的重量 进行校正后 可 以提 高检 测的精
34、确 度,能够 获取样 品中各物种 的 比例。炼烷烃技术 的发展,将 内源、外 源标记物成 功的 进行结 合,克服 了过 去使 用 单 一 标 记 物时 的 缺 点。炼烷烃 技术在不 同放 牧 条件 下,已经 应用 于评 价 研 究反刍 动物和单 胃动物 的采食 成分和采 食量。随着 这一技术 的不断 完善 已经得 到越 来 越广 泛 的应用。因为炼烷 烃在不 同物种 以及植 物的不 同部分 比率不 同,通 过分析植 物 和动 物粪 样 中炼 烷烃 的含 量 就可 以计算 动物采 食不 同植 物 或植 物不 同部分 的 比例。在物种 丰富 的情况下,为了提高这 技术 的精确 度,Ma y e s
35、(1 9 9 8)L 2 试验 了在植物表皮蜡 状物 中的其 他 一些化 合物作 为标 记物。主要参 考文献:E 1 3 2 3 B a r r e t t P D,La i d l a w A S,M a y n e C S,e t a 1 Pa t t e r n o f he r b a g e i n t a k e r a t e a n d b i t e d i me n s ion s o f r o t a t io n a l l y g r a z e d d a i r y C O WS a s s wa r d h e i g h t d e c l i n e s
36、J Gr a s s a n d F o r a g e S c i e n c e,2 0 0 1。5 6:3 6 2 3 7 3 刘艳芬,林红英,孔军刚 雷州山羊春季牧食行为的观测 刀 家 畜生态,2 0 0 1,2 2(4):3 4-3 8 3 侯扶江。李广,常生华放 牧草地健康管理 的生理指标 J 应用生态学报,2 0 0 2,1 3(8):1 0 4 9 1 0 5 3 4 汪诗平,王艳芬,李永宏。等不同放牧率对草原牧草再生性能 和地上净初级生产力 的影响 刀草地学报,1 9 9 8,6(4):2 7 5 2 8 1 6 3 C r a wl e g M J He r b i v o
37、 r y:Th e d y n a mi c s o f a n i ma l p l a n t i n t e r a c t i o n s J B l a c h we l l S c i e n t i f i c P u b l i c a t i o n s Ox f o r d,1 9 8 3,9 8 1 2 O 6 汪诗平不 同放牧季节绵羊的食性及食物多样性与草地植物 多样性间的关系 刀生态学报,2 0 0 0,2 O(6):9 5 1 9 5 7 7 3 汪诗平,李永宏,王艳芬,等不同放牧率对内蒙古冷蒿草原植 物多样性的影响 J 植物学报,2 0 0 1,4 3(1):8
38、9 9 6 8 张金霞,曹广 民,周 党卫,等 放牧 强度 对高寒灌丛草甸 土壤 c o2释放速率的影 响 J 草地学报,2 0 0 1,9(3);1 8 3 1 9 0 9 周 华坤,周 立,赵新 全,等放牧 干扰对 高寒草场 的影响 J 中国草地。2 0 0 2,2 4(5):5 3 6 1 1 0 3 P e n n i n g P D,P a r s o n s A J,Ne wma n R J Th e e f f e c t s o f g r o u p s i z e o n g r a z i n g t i me i n s h e e p J Ap p l i e d A
39、n i ma l B e h a v iou r S c ie n c e,I 9 9 3,3 7:1 0l 一 1 0 9 n L a n t i n g a E A S i mu l a t i o n o f h e r b a g e p r o d u c t io n a n d h e r b a g e int a k e d u r i n g a r o t a t i o n a l g r a z i n g p e r io d:An e v a l u a t i o n of L in e h a n s f o r mu l a J Ne t h e r l a
40、 n d s J o u r n a l o f Ag r i c u l t u r a l S c i e n c e,1 9 8 5,3 3:3 8 5-4 0 3 1 2 P e y r a u d J L Te c h n i q u e s f o r me a s u r i n g f a e c a l f l o w d i g e s t i b il i r 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 o 2 1 2 2 2 a 2 4 t y a n d int a k e o f he r b a ge i n g r a z i n g r umi
41、 n a n t s I n:Gibb M J (e d)Te c h n i q u e s f o r i n v e s t i g a t i n g i n t a k e a n d i n g e s t iv e b e h a v i o u r b y f a r m a n i ma l s Pr o c e e di n gs o f t he I Xt h Eu r o p e a n I n t a ke W o r k s h o p I n s t i t u t e o f Gr a s s l a n d a n d En v i r o n me n t
42、s l Re-s e a r c h J No r t h Wy k e UK,1 9 9 8,3 9 4 3 Ha t f i e l d P G,Cl a n t o n DC,S a n s o n D W,e t a 1 M e t h o d s o f a d mi n i s t e r i n g y t t e r b i u m f o r e s t i ma t i o n o f f e c a l o u t p u t【J 1 ou r na i o f Ra n g e Ma n a g e me n t,1 9 9 0,43:3 1 6-3 2 0 S p e
43、 d d i n g C R W,La r g e R V,Ky d d D D Th e e v a l u a t i o n o f h e r b a g e s p e c i e s b y g r a z i n g a n i ma l s Pr o c e e d i n g s o f t h e 1 0 t h I n t e r n a t io n a l Gr a s s l a n d C o n g r e s s J He l s i n k i,1 9 6 6,4 7 9 4 8 3 Er iz i a n CEi n e n e u e M e t h o
44、 d e z u r Be s t imm u n g d e r v o m Vi e h g e f r e s s e n e n M e n g e W e i d e f u t t e r s A D e w me t h o d o f d e t e r m i n i n g t h e a mo u n t o f p a s t u r e f o r a g e c o n s u me d b y c a t t l e J Z e i t s c h r i f t f u r Ti e r z u c ht u n g u n d Z u c h t u n gs
45、 b i o l o gi e Re i h e B,1 9 3 2,2 5:4 4 3 4 5 9 Al l d e n W G Th e h e r b a g e i n t a ke o f g r a z i n g s h e e p i n r e l a t i o n t o p a s t u r e a v a i l a b i l it y J P r o c e e d i n g s o f t h e Au s t r a l i a n S o c i e t y o f Anima l Pr o d u c t i o n,1 9 6 2,4:1 6 3-1
46、 6 6 Ch a mb e r s A R M,Ho d gs o n J,Mi l n e J ATh e d e v e l o p me n t a n d u s e o f e q u i p me n t f o r t h e a u t oma t i c r e c o r d i n g o f i n g e s t i v e b e h a v i o u r i n s h e e p a n d c a t t l e J Gr a s s a n d F o r a g e S c i e n c e,1 9 8 1,3 6:9 7 1 0 5 Pe n n
47、i n g P D,St e e l G L,J o h n s o n R HFu r t h e r d e v e l o p me n t a n d u s e o f a n a ut o ma t i c r e c o r d i n g s y s t e m i n s h e e p g r a z i n g s t u d i e s J Gr a s s a n d F o r a g e S c i e n c e,1 9 8 4,3 9:3 4 5 3 5 1 Ru t t e r S M Gr a z e:A p r o g r a m t o a n a l
48、 y z e r e c o r d i n g s o f t h e j a w mo v e me n t s o f r u mi n a n t s Be h a v i o u r Re s e a r c h Me t h o d s J I n s t r u me n t s a n d C o mp u t e r s,2 0 0 0,3 2:8 6 9 2 T r i b e D E Th e c o mp o s i t io n o f a s h e e p s n a t u r a l d i e t J J o u r n a l o f t h e Br i
49、 t i s h Gr a s s l a n d S o c i e t y,1 9 5 0,5:81 9 1 Ma r t i n D J Fe a t ur e s o f p l a nt c u t i c l e An a i d t o t h e a n a l y s i s o f t h e n a t ur a l d i e t o f g r a z i n g a n i ma l s wi t h e s p e c i a l r e f e r e n c e t o S c o t t i s h h i l l s h e e p J T r a n s
50、 a c t i o n s o f t h e B o t a n i c a l Soc i e t y o f E d i n b u r g h,1 9 5 5,3 6:2 7 8 2 8 8 Cr o k e r B H A me t h o d o f e s t i ma t i n g t h e b o t a nic a l c omp o s i t i o n o f t h e d i e t o f s h e e p J N e w Z e a l a n d J o u r n a l o f Ag r i c u l t u r a l Re s e a r