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1、关于微生物的关于微生物的细胞代胞代谢第一张，PPT共七十六页，创作于2022年6月第二章第二章 微生物的细胞代谢微生物的细胞代谢微生物的代谢体系微生物的代谢体系1微生物产能代谢微生物产能代谢2微生物耗能代谢微生物耗能代谢3第二张，PPT共七十六页，创作于2022年6月一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系代谢（代谢（MetabolismMetabolism）是细胞内发生的各种化学反应的总）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢（称，它主要由分解代谢（CatabolismCatabolism）和合成代）和合成代（AnabolismAnabolism）两个过程组成）两个过程组成基本概
2、念基本概念第三张，PPT共七十六页，创作于2022年6月分解、合成代谢分解、合成代谢一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第四张，PPT共七十六页，创作于2022年6月分解代谢分解代谢一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第五张，PPT共七十六页，创作于2022年6月合成代谢合成代谢一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第六张，PPT共七十六页，创作于2022年6月:分解代谢体系分解代谢体系:结构单位物质合成结构单位物质合成体系体系:复杂生物大分子复杂生物大分子物质的合成体系物质的合成体系 代谢体系组成代谢体系组成一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第七张，PPT共七十六页，创作于2
3、022年6月体系体系产生的产生的ATP供给体系供给体系和和使用，但体系使用，但体系中中ATP如何合成并不严重影响体系如何合成并不严重影响体系、对对ATP的使用。从这个的使用。从这个意义上讲可以认为体系意义上讲可以认为体系与整个合成体系（包括体系与整个合成体系（包括体系和和）之间的联系较为松散）之间的联系较为松散体系体系合成的小分子化合物可用作体系合成的小分子化合物可用作体系中结构单位的碳中结构单位的碳架，其质和量强烈地影响体系架，其质和量强烈地影响体系的运行，因此体系的运行，因此体系和和的联的联系是紧密的，而体系系是紧密的，而体系与与之间几乎只通过之间几乎只通过ATP相联系。相联系。因此它们之
4、间的联系是松散的。结构单位（如氨基酸）因此它们之间的联系是松散的。结构单位（如氨基酸）在细胞内常以游离状态存在，由此推测体系在细胞内常以游离状态存在，由此推测体系和和也只也只是保持松散关系是保持松散关系代谢体系组成代谢体系组成一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第八张，PPT共七十六页，创作于2022年6月代谢体系组成代谢体系组成体系体系和和分别与体系分别与体系只发生松散联系，体系只发生松散联系，体系具有相对独具有相对独立的运转能力，同时体系立的运转能力，同时体系和和可作为一个整体，具有相对独可作为一个整体，具有相对独立的运转能力立的运转能力由于细胞的分泌机制，体系由于细胞的分泌机制，体系
5、的相对独立运转使细胞有可能分的相对独立运转使细胞有可能分泌如乙醇等代谢副产物；体系泌如乙醇等代谢副产物；体系和和一起相对运转，使细胞可一起相对运转，使细胞可以分泌氨基酸等生物大分子的前体以分泌氨基酸等生物大分子的前体三个体系协调运转，不但使微生物细胞生长迅速，而且三个体系协调运转，不但使微生物细胞生长迅速，而且有可能分泌酶、多糖等生物大分子有可能分泌酶、多糖等生物大分子一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第九张，PPT共七十六页，创作于2022年6月代谢体系组成代谢体系组成在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成
6、化学能，这些能量除用于合成微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去以热或光的形式释放到环境中去某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的代某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物。这些次级谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物。这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生产与生活密切相关产与生活密切相关一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第
7、十张，PPT共七十六页，创作于2022年6月代谢要素代谢要素酶代谢途径纽带酶代谢途径纽带一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第十一张，PPT共七十六页，创作于2022年6月ATP能量载体能量载体代谢要素代谢要素一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第十二张，PPT共七十六页，创作于2022年6月ATP ATP 循环循环代谢要素代谢要素一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第十三张，PPT共七十六页，创作于2022年6月代谢要素代谢要素一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系辅酶递能分子辅酶递能分子辅酶（辅酶（coenzyme）：）：作为酶的辅助因子的有机分子，本身无催化作用，作为酶的辅
8、助因子的有机分子，本身无催化作用，但一般在酶促反应中有传递电子、原子或某些功能基团但一般在酶促反应中有传递电子、原子或某些功能基团(如参与氧化还原或如参与氧化还原或运载酰基的基团运载酰基的基团)的作用的作用有许多维他命及其衍生物，如核黄素、硫胺素和叶酸，都属于辅酶。有许多维他命及其衍生物，如核黄素、硫胺素和叶酸，都属于辅酶。不同的辅酶能够携带的化学基团也不同：辅酶不同的辅酶能够携带的化学基团也不同：辅酶（NAD）或辅酶）或辅酶（NADP）携带氢离子，辅酶）携带氢离子，辅酶A携带乙酰基，叶酸携带甲酰基，携带乙酰基，叶酸携带甲酰基，S-腺苷基腺苷基蛋氨酸也可携带甲酰基。蛋氨酸也可携带甲酰基。由于辅
9、酶在酶催化反应中其化学组分发生了变化，因此可以认为辅酶是一种由于辅酶在酶催化反应中其化学组分发生了变化，因此可以认为辅酶是一种特殊的底物或者称为特殊的底物或者称为“第二底物第二底物”。这种所谓的第二底物可以被许多酶所利。这种所谓的第二底物可以被许多酶所利用用在细胞内，反应后的辅酶可以被再生，以维持其胞内浓度在一个稳定的水平在细胞内，反应后的辅酶可以被再生，以维持其胞内浓度在一个稳定的水平上，辅酶的再生对于维持酶反应体系的稳定是非常必要的上，辅酶的再生对于维持酶反应体系的稳定是非常必要的第十四张，PPT共七十六页，创作于2022年6月氧化还原电位氧化还原电位代谢要素代谢要素一、微生物的代谢体系一
10、、微生物的代谢体系NADNAD电子受体电子受体第十五张，PPT共七十六页，创作于2022年6月NADPHNADPH提供还原力提供还原力代谢要素代谢要素一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系第十六张，PPT共七十六页，创作于2022年6月FMNFAD代谢要素代谢要素一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系FMNFMN、FAD FAD 电子传递电子传递第十七张，PPT共七十六页，创作于2022年6月代谢要素代谢要素一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体系泛酸、辅酶泛酸、辅酶A A促乙酰化促乙酰化第十八张，PPT共七十六页，创作于2022年6月代谢要素代谢要素一、微生物的代谢体系一、微生物的代谢体
11、系硫胺素（硫胺素（V VB1B1）脱羧）脱羧生物素（生物素（V VH H）羧化、）羧化、COCO2 2固定固定吡哆醛（吡哆醛（V VB6B6）转氨、脱羧、消旋转氨、脱羧、消旋叶酸转移一碳基团叶酸转移一碳基团第十九张，PPT共七十六页，创作于2022年6月二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢生物氧化生物氧化工业微生物绝大多数属于化能异养型，它们是以有机物作工业微生物绝大多数属于化能异养型，它们是以有机物作为主要的能源和碳源，最主要的碳源是葡萄糖和果糖，通为主要的能源和碳源，最主要的碳源是葡萄糖和果糖，通过其降解途径获得能源，和提供中间代谢物，进而合成细过其降解途径获得能源，和提供中间代谢物，进而
12、合成细胞的大分子化合物，使微生物生长、繁殖胞的大分子化合物，使微生物生长、繁殖葡萄糖葡萄糖氨氨基基酸酸核核苷苷糖糖原原肽肽聚聚糖糖脂脂肪肪磷磷脂脂细细胞胞色色素素次级次级代谢代谢产物产物第二十张，PPT共七十六页，创作于2022年6月二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢生物氧化生物氧化生物氧化：生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称产能代谢：产能代谢：细胞内化学物质经过一系列的氧化还原反应而逐细胞内化学物质经过一系列的氧化还原反应而逐步分解，同时释放能量的生物氧化过程步分解，同时释放能量的生物氧化过程第二十一张，PPT共七十六页，创作于2
13、022年6月生物氧化生物氧化异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分为体的不同可分为发酵发酵和和呼吸呼吸有氧呼吸（又称好氧呼吸）：以分子氧作为最终电子受体的氧有氧呼吸（又称好氧呼吸）：以分子氧作为最终电子受体的氧化作用化作用无氧呼吸（又称厌氧呼吸）：以无机氧化物如无氧呼吸（又称厌氧呼吸）：以无机氧化物如NO3、NO2-、SO42-等中的氧作为最终电子（氢）受体的氧化作用等中的氧作为最终电子（氢）受体的氧化作用发酵作用：电子供体和电子受体都是有机化合物的氧化发酵作用：电子供体和电子受体都是有机化合物的氧化作用作用二、微生
14、物产能代谢二、微生物产能代谢第二十二张，PPT共七十六页，创作于2022年6月底物脱氢底物脱氢以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢阶段主要可通以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢阶段主要可通过以下途径完成其脱氢反应，并伴随还原力过以下途径完成其脱氢反应，并伴随还原力H和能量的产和能量的产生生（1）EMP途径途径（2）HMP途径途径（3）ED途径途径（4）磷酸解酮途径）磷酸解酮途径（5）TCA循环循环二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第二十三张，PPT共七十六页，创作于2022年6月EMP途径途径 二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第二十四张，PPT共七十六页，创作于2022年6月E
15、MP途径途径二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O第二十五张，PPT共七十六页，创作于2022年6月EMP途径途径EMP途径主要生理功能是：途径主要生理功能是：提供提供ATP和和NADH是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（TCA）、）、HMP途径和途径和ED途径等途径等产生中间产物又可提供微生物合成代谢的碳骨架产生中间产物又可提供微生物合成代谢的碳骨架可逆转合成多糖可逆转合成多糖从微生物发酵生产的角度来看，从微生物发酵生产的角度来看，E
16、MP途径与乙醇、乳酸、途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第二十六张，PPT共七十六页，创作于2022年6月葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇乙酰辅酶乙酰辅酶A A乙酸乙酸甲酸甲酸乳酸乳酸COCO2 2丙酸丙酸丙酮丙酮丁醇、丁酸丁醇、丁酸丙酮酸代谢多样性丙酮酸代谢多样性 TCATCA循环循环二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第二十七张，PPT共七十六页，创作于2022年6月HMP途径途径二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢氧化阶段氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段第二十八张，PPT共七十六页，创作于20
17、22年6月6葡葡萄糖萄糖-6-磷酸磷酸12NADP+6H2O5葡葡萄糖萄糖-6-磷酸磷酸12NADPH12H+6CO2PiHMP途径途径二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第二十九张，PPT共七十六页，创作于2022年6月HMP途径途径HMP途径主要生理功能是：途径主要生理功能是：供应合成原料：为核酸、核苷酸、供应合成原料：为核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和和CoA等的生物合等的生物合成提供戊糖成提供戊糖-磷酸；途径中的赤藓糖磷酸；途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸的原磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸的原料；料；产还原力：产生大量的产还原力：产生大量的NADPH形
18、式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需 作为固定的作为固定的CO2中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介的重要中介 扩大碳源利用范围：微生物利用扩大碳源利用范围：微生物利用C3C7多种碳源提供了必要的代谢途径多种碳源提供了必要的代谢途径 连接连接EMP途径：通过与途径：通过与EMP途径的连接，微生物合成提供更多的戊糖途径的连接，微生物合成提供更多的戊糖 从微生物发酵生产的角度来看，通过从微生物发酵生产的角度来看
19、，通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物，途径可提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等例如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第三十张，PPT共七十六页，创作于2022年6月ED途径途径 二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢KDPGKDPG：2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 第三十一张，PPT共七十六页，创作于2022年6月ED途径途径 C6H12O6ADPPiNADP+NAD+2CH3COCOOHATPNADPHH+NADHH+ED途径特点是葡萄糖只经过途径特点是葡萄糖只经过4步反应
20、即可快速获得由步反应即可快速获得由EMP途径须经途径须经10步才能获得的丙酮酸步才能获得的丙酮酸二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第三十二张，PPT共七十六页，创作于2022年6月二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第三十三张，PPT共七十六页，创作于2022年6月磷酸戊糖解酮酶（磷酸戊糖解酮酶（PKPK）途径）途径磷酸已糖解酮酶磷酸已糖解酮酶 HK HK 途径途径 磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第三十四张，PPT共七十六页，创作于2022年6月TCA循环循环二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第三十五张，PPT共七十六页，创作于2022年6月TCA循环循环
21、二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢C6H12O6ADPPiNADP+NAD+2CH3COCOOHATPNADPHH+NADHH+第三十六张，PPT共七十六页，创作于2022年6月TCA循环循环二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢TCA途径的特点和主要生理功能是：途径的特点和主要生理功能是：氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转（NAD+和和 FAD 再生时需氧）再生时需氧）每分子丙酮酸可产每分子丙酮酸可产4个个NADH、1个个FADH2和和GTP，总共相，总共相当于当于15个个ATP，因此产能效率极高，因此产能效率极高TCA位于一切分解代
22、谢和合成代谢中的枢纽地位，可为微生物的位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发酵生产紧密相关生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发酵生产紧密相关第三十七张，PPT共七十六页，创作于2022年6月TCA循环循环TCATCA循环是糖，脂肪和蛋白质的共同代谢途径，和互变循环是糖，脂肪和蛋白质的共同代谢途径，和互变的联结机构的联结机构 二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第三十八张，PPT共七十六页，创作于2022年6月递氢和受氢递氢和受氢贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的途径脱贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的途径脱氢后，
23、经过呼吸链（或称电子传递链）等方式传递，最终与氧、氢后，经过呼吸链（或称电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化区分根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化区分成成3种类型（好氧呼吸、无氧呼吸和发酵）种类型（好氧呼吸、无氧呼吸和发酵）二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第三十九张，PPT共七十六页，创作于2022年6月微生物在降解底物过程中，将释放出电子传给微生物在降解底物过程中，将释放出电子传给NAD(P)+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子传
24、递系统传给外源电子受体，从等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程称为而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程称为呼吸作用呼吸作用以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸；以氧化型化合物以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸；以氧化型化合物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-）作为最终电子受体的称为无）作为最终电子受体的称为无氧呼吸氧呼吸二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢呼吸作用呼吸作用第四十张，PPT共七十六页，创作于2022年6月有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸：是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，：是一种最普遍又最重要的
25、生物氧化或产能方式，其特点是底物脱下的氢经完整的呼吸链传递，最终被外源其特点是底物脱下的氢经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生水并释放出分子氧接受，产生水并释放出ATP形式的能量。这是一种形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式一种高效产能方式二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第四十一张，PPT共七十六页，创作于2022年6月无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸：是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧：是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。其
26、特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，化物）的生物氧化。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。这是最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第四十二张，PPT共七十六页，创作于2022年6月发酵作用发酵作用发酵（狭义）：发酵（狭义）：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交某一内
27、源未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应物氧化反应二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第四十三张，PPT共七十六页，创作于2022年6月呼吸作用与发酵作用的呼吸作用与发酵作用的根本区别根本区别在于：电子载体不是将电子直在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后，再交给最终电子受体释放出能量后，再交给最终电子受体二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢发酵呼吸第四十四张，PPT共七十六页，创作于2
28、022年6月能量转换能量转换 二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢能量转换能量转换底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化光合磷酸化第四十五张，PPT共七十六页，创作于2022年6月底物水平磷酸化底物水平磷酸化物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，这物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合成，这种产生的合成，这种产生ATP等高等高能分子的方式称能分子的方式称底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程的底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程
29、的某些步骤中某些步骤中富能中间产物富能中间产物：1,3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、琥珀酰琥珀酰 CoA二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第四十六张，PPT共七十六页，创作于2022年6月氧化磷酸化氧化磷酸化物质在生物氧化过程中，形成物质在生物氧化过程中，形成NADH和和FADH2可通过位于线粒可通过位于线粒体内膜和细胞质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其它氧化体内膜和细胞质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其它氧化型物质。在这个过程中偶联着型物质。在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生的合成，这种产生ATP的方的方式称为式称为氧化磷酸化氧化磷酸化呼吸
30、链呼吸链：电子从：电子从NADH或或FADH2到到O2的传递所经过的途径，的传递所经过的途径，由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体组成。呼吸链与氧化磷酸化紧密偶联，在产能代谢中起着不可体组成。呼吸链与氧化磷酸化紧密偶联，在产能代谢中起着不可替代的重要作用替代的重要作用二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第四十七张，PPT共七十六页，创作于2022年6月 NADH ：P/O=3 FADH2：P/O=2 氧化磷酸化氧化磷酸化二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢TCATCA循环：循环：4 4NADHNADH11FADHFA
31、DH2 2 1 1GTPGTP43+12+1=15 43+12+1=15 ATPATP 第四十八张，PPT共七十六页，创作于2022年6月二、微生物产能代谢二、微生物产能代谢第四十九张，PPT共七十六页，创作于2022年6月三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢耗能代谢耗能代谢细胞物质的合成细胞物质的合成（合成代谢）（合成代谢）CO2的固定的固定生物固氮生物固氮二碳化合物的同化二碳化合物的同化糖类合成糖类合成氨基酸合成氨基酸合成核苷酸合成核苷酸合成其它耗能反应其它耗能反应运动运动营养物质运输营养物质运输生物发光生物发光第五十张，PPT共七十六页，创作于2022年6月细胞物质的合成细胞物质的合成
32、微生物利用能量代谢产生的能量、中间产物以及从外界吸收的微生物利用能量代谢产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。小分子合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。合成代谢所需的能量由合成代谢所需的能量由ATP和质子动力提供。糖类、氨基酸、和质子动力提供。糖类、氨基酸、脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要细胞成分的合成反应的生化途径中，脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要细胞成分的合成反应的生化途径中，合成代谢和分解代谢尽管存在共同的中间代谢物。例如由分解代合成代谢和分解代谢尽管存在共同的中间代谢物。例如由分解代谢产生的丙酮酸、乙酰谢产生的丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸、草酰乙酸、3-P
33、甘油醛等化合物甘油醛等化合物亦可作为合成反应的起始物亦可作为合成反应的起始物三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十一张，PPT共七十六页，创作于2022年6月细胞物质的合成细胞物质的合成 三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十二张，PPT共七十六页，创作于2022年6月细胞物质的合成细胞物质的合成 生物合成途径中一个分子的生物合成化学途径与它的分解代生物合成途径中一个分子的生物合成化学途径与它的分解代谢途径通常是不同的，其中可能有相同的步骤，但导向一个谢途径通常是不同的，其中可能有相同的步骤，但导向一个分子合成的途径与从该分子开始的降解途径间至少有一个酶分子合成的途径与从该分子开始的降
34、解途径间至少有一个酶促反应步骤是不同的促反应步骤是不同的需能的生物合成途径与产能的需能的生物合成途径与产能的ATP分解反应相偶联，因而生分解反应相偶联，因而生物合成方向是不可逆的物合成方向是不可逆的调节生物合成的反应与相应的分解代谢途径的调节机制无关，因调节生物合成的反应与相应的分解代谢途径的调节机制无关，因为控制分解代谢途径速率的调节酶，并不参与生物合成途径。生为控制分解代谢途径速率的调节酶，并不参与生物合成途径。生物合成途径主要是被它们的末端产物浓度所调节物合成途径主要是被它们的末端产物浓度所调节三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十三张，PPT共七十六页，创作于2022年6月CO2固
35、定固定CO2的固定：的固定：将空气的将空气的CO2同化成细胞物质过程同化成细胞物质过程CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO2作为辅助的碳源作为辅助的碳源微生物有两种同化微生物有两种同化CO2的方式：的方式：自养式自养式和和异养式异养式。在自养式中，。在自养式中，CO2加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。在异养式中新生成该受体。在异养式中CO2被固定在某种有机酸上。因此被固定在某种有机酸上。因此异养微生物即使能同化异养微生物即使能同化CO2，最终却必须靠吸收有机
36、碳化合，最终却必须靠吸收有机碳化合物生存物生存三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十四张，PPT共七十六页，创作于2022年6月异养型微生物同化异养型微生物同化CO2异养型微生物的异养型微生物的CO2固定主要是合成固定主要是合成TCA环中间产物。从环中间产物。从理论上讲，利用理论上讲，利用1分子草酸乙酰就可以不断地推动分子草酸乙酰就可以不断地推动TCA环的运环的运行（因为草酸乙酰可通过行（因为草酸乙酰可通过TCA环再生）。假如环再生）。假如TCA环中的环中的中间产物被用作它用，那么就须加以补充，才能维持中间产物被用作它用，那么就须加以补充，才能维持TCA的的正常运行。异养型微生物固定正常运
37、行。异养型微生物固定CO2生产二羧补充生产二羧补充TCA环的中环的中间产物主要有以下反应间产物主要有以下反应三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十五张，PPT共七十六页，创作于2022年6月异养型微生物同化异养型微生物同化CO2 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEP+CO2 草酰乙酸草酰乙酸+H3PO4 磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶PEP+CO2+ADP 草酰乙酸草酰乙酸+ATP 磷酸烯醇式丙酮酸羧基转磷酸化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧基转磷酸化酶PEP+CO2+二碳酸二碳酸+pi 草酰乙酸草酰乙酸+PP-丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸丙酮酸+CO2+ATP 草酸
38、乙酰草酸乙酰+ADP+pi 苹果酸酶苹果酸酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸+CO2+NAD(P)H2 苹果酸苹果酸+NAD(P)-酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NAD(P)H2 异柠檬酸异柠檬酸+NAD(P)三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十六张，PPT共七十六页，创作于2022年6月异养型微生物同化异养型微生物同化CO2脂肪酸合成中的固定脂肪酸合成中的固定COCO2 2反应反应生物素生物素CH3-CO-SCoA+CO2+ATP HOOC-CH2-CS-CoA+ADP+Pi乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶核苷酸合成中的固定核苷酸合成中的固定COCO2 2反应反应5 氨基咪唑核糖氨基咪
39、唑核糖-5-P 5 氨基氨基-4 羟基咪唑核糖羟基咪唑核糖-5-PCO2CO2+NH3 氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶ATPUMP鸟氨酸鸟氨酸三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十七张，PPT共七十六页，创作于2022年6月生物固氮生物固氮所有生物都需要氮，氮的最终来源是无机氮。尽管大气中氮所有生物都需要氮，氮的最终来源是无机氮。尽管大气中氮气的比例占气的比例占79%，但所有的动植物以及大多数微生物都，但所有的动植物以及大多数微生物都不能利用分子态氮作氮源。目前仅发现一些特殊类群的原不能利用分子态氮作氮源。目前仅发现一些特殊类群的原核生物能将分子态核生物能将分子态N2
40、还原还原NH3，然后再由氨转化为多种细胞，然后再由氨转化为多种细胞物质。微生物将氮还原成氨的过程称物质。微生物将氮还原成氨的过程称生物固氮生物固氮三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十八张，PPT共七十六页，创作于2022年6月生物固氮生物固氮微生物之所以能够在常温压条件下固氮，关键靠固氮酶的催化作用。固氮酶的微生物之所以能够在常温压条件下固氮，关键靠固氮酶的催化作用。固氮酶的结构比较复杂，由铁蛋白和钼铁蛋白连两个组分组成。固氮作用是一个耗能反结构比较复杂，由铁蛋白和钼铁蛋白连两个组分组成。固氮作用是一个耗能反应，固氮反应必须在有固氮酶和应，固氮反应必须在有固氮酶和ATP参与下才能进行。每
41、固定参与下才能进行。每固定1mol氮大氮大约需要约需要21molATP，这些能量来自氧化磷酸化或光合磷酸化。在体内进，这些能量来自氧化磷酸化或光合磷酸化。在体内进行固氮时还需要特殊的电子传递体，主要是铁氧还蛋白和含有行固氮时还需要特殊的电子传递体，主要是铁氧还蛋白和含有FMN作为辅作为辅基的黄素氧还原白。铁氧还原蛋白和黄素氧还原蛋白的电子供体来自基的黄素氧还原白。铁氧还原蛋白和黄素氧还原蛋白的电子供体来自NADPH，受体是固氮酶，受体是固氮酶三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第五十九张，PPT共七十六页，创作于2022年6月化合物同化化合物同化 TCA环是产能反应和生物合成的重要代谢环节，其
42、中的有机环是产能反应和生物合成的重要代谢环节，其中的有机酸可被微生物利用，作为电子的供体和碳源。四碳、五碳、酸可被微生物利用，作为电子的供体和碳源。四碳、五碳、六碳酸均可在有氧条件下被微生物利用，通过氧化磷酸化产六碳酸均可在有氧条件下被微生物利用，通过氧化磷酸化产生能量。生能量。TCA环只有在受体分子草酰乙酸在每次循环后都能环只有在受体分子草酰乙酸在每次循环后都能得到再生的情况下才能顺利进行。若将得到再生的情况下才能顺利进行。若将TCA中的有机酸分子中的有机酸分子移作他用（生物合成）将会影响移作他用（生物合成）将会影响TCA环的运转。微生物可利环的运转。微生物可利用回补途径（用回补途径（Rep
43、lenishment pathway）来解决这个矛）来解决这个矛盾盾回补途径回补途径:是指补充兼用（可）代谢途径（如是指补充兼用（可）代谢途径（如TCA环）中因环）中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的反应合成代谢而消耗的中间代谢产物的反应三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十张，PPT共七十六页，创作于2022年6月化合物同化化合物同化（1）CO2的固定反应的固定反应（2）乙醛酸循环乙醛酸循环（3）甘油酸途径甘油酸途径三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十一张，PPT共七十六页，创作于2022年6月乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环的总反应式：乙醛酸循环的总反应式：2 2丙酮酸丙酮酸琥珀酸琥
44、珀酸2CO2CO2 2 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸CO2CO2琥珀酸琥珀酸三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十二张，PPT共七十六页，创作于2022年6月草酸草酸 甘氨酸甘氨酸 乙醇酸乙醇酸 NADPHNADPH 2 2 乙醛酸乙醛酸 缩合酶缩合酶 COCO2 2羟基丙酸半醛羟基丙酸半醛 甘油酸甘油酸 3 3-甘油酸甘油酸 EMPEMP 途径途径 TCATCA 循环循环 还原酶，还原酶，NADPHNADPH P P甘油酸途径甘油酸途径当微生物以甘氨酸、乙当微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作为底物时，醇酸和草酸作为底物时，则通过甘油酸途径补充则通过甘油酸途径补充TCA环中的中间产物环中的中间产物
45、三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十三张，PPT共七十六页，创作于2022年6月糖类合成糖类合成葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-P-6-P葡萄糖葡萄糖-1-P-1-PUDP-UDP-葡萄糖葡萄糖细胞壁细胞壁多糖多糖核酮糖核酮糖-5-P-5-P核糖核糖-5-P-5-P核糖核酸核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸RNARNADNADNAATPATPUTPUTP能量代谢能量代谢磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸TCATCA循环循环糖酵解糖酵解糖异生糖异生生物合成生物合成戊糖途径戊糖途径三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十四张，PPT共七十六页，创作于2022年6月氨基酸合成氨基酸
46、合成各氨基酸骨架的合成：来自糖代谢产生的中间产物各氨基酸骨架的合成：来自糖代谢产生的中间产物氨基的合成氨基的合成直接从外界环境中获得直接从外界环境中获得分解含氮化合物分解含氮化合物通过固氮作用合成通过固氮作用合成由硝酸还原作用合成由硝酸还原作用合成三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十五张，PPT共七十六页，创作于2022年6月氨基酸合成氨基酸合成氨基化作用氨基化作用-酮酸（酮酸（-酮戊二酸和丙酮酸）与氨反应形成相应的氨基酮戊二酸和丙酮酸）与氨反应形成相应的氨基酸酸转氨基作用转氨基作用在转氨酶催化下，使一种氨基酸的氨基转移给酮酸，形成另在转氨酶催化下，使一种氨基酸的氨基转移给酮酸，形成另一
47、种氨基酸一种氨基酸前体转化前体转化糖代谢中间产物通过一系列生化反应合成糖代谢中间产物通过一系列生化反应合成三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十六张，PPT共七十六页，创作于2022年6月氨基酸合成氨基酸合成-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸脯氨酸脯氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸赖氨酸赖氨酸天冬酰胺天冬酰胺高丝氨酸高丝氨酸异亮氨酸异亮氨酸苏氨酸苏氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸丙酮酸丙酮酸丙氨酸丙氨酸-酮异戊酸酮异戊酸亮氨酸亮氨酸缬氨酸缬氨酸三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十七张，PPT共七十六页，创作于2022年6月氨基酸合成氨基酸合成丝
48、氨酸丝氨酸甘氨酸甘氨酸甘油甘油-3-P半胱氨酸半胱氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸分支酸分支酸酪氨酸酪氨酸色氨酸色氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸ATP磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸组氨醇组氨醇组氨酸组氨酸三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十八张，PPT共七十六页，创作于2022年6月核苷酸合成核苷酸合成嘌呤核苷酸的生物合成嘌呤核苷酸的生物合成嘧啶核苷酸的生物合成嘧啶核苷酸的生物合成嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸的补救合成途径嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸的补救合成途径 脱氧核苷酸的合成脱氧核苷酸的合成 三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第六十九张，PPT共七十六页，创作于2022年
49、6月嘌呤核苷酸合成嘌呤核苷酸合成核糖核糖-5-PR-5-P核糖磷酸焦磷酸核糖磷酸焦磷酸PRPP次黄嘌呤核苷酸次黄嘌呤核苷酸IMPATP腺苷酸腺苷酸AMP鸟苷酸鸟苷酸GMP从头合成从头合成 嘌呤环合成原料嘌呤环合成原料天冬氨酸天冬氨酸一碳单位一碳单位谷氨酰胺谷氨酰胺甘氨酸甘氨酸CO2三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第七十张，PPT共七十六页，创作于2022年6月嘧啶核苷酸合成嘧啶核苷酸合成嘧啶环合成原料嘧啶环合成原料天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺CO2从头合成从头合成 核糖磷酸焦磷酸核糖磷酸焦磷酸PRPP三磷酸胞苷三磷酸胞苷CTP天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺CO2嘧啶环嘧啶环（乳清酸）
50、（乳清酸）尿苷酸尿苷酸UMP三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第七十一张，PPT共七十六页，创作于2022年6月补救途径补救途径三、微生物耗能代谢三、微生物耗能代谢第七十二张，PPT共七十六页，创作于2022年6月脱氧核苷酸合成脱氧核苷酸合成 脱氧核苷酸是由核苷酸糖基第脱氧核苷酸是由核苷酸糖基第2位碳上的位碳上的-OH还原还原为为H而成的，是一个而成的，是一个耗能耗能过程过程E.coli在核糖核苷二磷酸水平上脱氧在核糖核苷二磷酸水平上脱氧提氏乳酸菌在核糖核苷三磷酸水平上脱氧提氏乳酸菌在核糖核苷三磷酸水平上脱氧DNA的胸腺嘧啶脱氧核苷酸是在形成尿嘧啶脱的胸腺嘧啶脱氧核苷酸是在形成尿嘧啶脱氧核糖