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1、微生物考研微生物代谢第一页，讲稿共九十三页哦第一节、代谢概论第一节、代谢概论第二节、微生物产能代谢第二节、微生物产能代谢一、生物氧化一、生物氧化二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化1.发酵；发酵；2.呼吸作用：呼吸作用：(1)有氧呼吸；（有氧呼吸；（2）无氧呼吸）无氧呼吸三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化1.氨的氧化氨的氧化2.硫的氧化硫的氧化3.铁的氧化铁的氧化4.氢的氧化氢的氧化四能量转换四能量转换1底物水平磷酸化底物水平磷酸化2氧化磷酸化氧化磷酸化3光合磷酸化光合磷酸化1）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化3）嗜盐菌紫膜的光合作用嗜
2、盐菌紫膜的光合作用第三节第三节微生物分解代谢微生物分解代谢第四节第四节微生物合成代谢微生物合成代谢第五节第五节微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物微生物的各种产能途径（方式）的基本特点微生物的各种产能途径（方式）的基本特点（特别是其它生命所不具备的产能方式）（特别是其它生命所不具备的产能方式）（微生物在代谢上的多样性）（微生物在代谢上的多样性）掌握基本概念，次级代谢与初级代谢掌握基本概念，次级代谢与初级代谢各自的特点各自的特点 第二页，讲稿共九十三页哦第一节第一节代谢概论代谢概论代谢（代谢（metabolism）活细胞内发生的各种化学反应的总称活细胞内发生的各种化学反应的总
3、称物质代谢物质代谢分解代谢分解代谢(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH分解代谢与产能代谢紧密相连；分解代谢与产能代谢紧密相连；合成代谢与耗能代谢紧密相连。合成代谢与耗能代谢紧密相连。微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢还是合成代谢都必须在酶的催化微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢还是合成代谢都必须在酶的催化作用下才能进行。作用下才能进行。能量代谢能量代谢产能代谢产能代谢耗能代谢耗能代谢第三页，讲稿共九十三页哦第二节第二节微生物产能代谢微生物产能代谢能量代谢是一切生物代谢的
4、核心问题。能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是把外界环境中的多种形式的能量代谢的中心任务，是把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）第四页，讲稿共九十三页哦微生物氧化的形式微生物氧化的形式生物氧化作用生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产
5、生大量的能量，分段释放，并以高能键形反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在式贮藏在ATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合：C6H12O6+6O26CO2+6H2O失去电子：失去电子：Fe2+Fe3+e-化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递:CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2第五页，讲稿共九十三页哦生物氧化的功能生物氧化的功能：产能产能(ATP)产还原力产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物第六页，讲稿共九十三页哦生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节
6、：底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递（需中间传递体，如（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径1、EMP途径途径2、HMP3、ED4、TCA第七页，讲稿共九十三页哦生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧化反应获得能量化反应获得能量.已知异养型微生物都是以已知异养型微生物都是以有机物有机物为能源，它们为能源，它们
7、从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生物从物从光或无机物光或无机物的氧化反应中得到能量。的氧化反应中得到能量。在以有机物为基础的生物氧化反应中，以在以有机物为基础的生物氧化反应中，以O2作作为最终电子受体的称为为最终电子受体的称为有氧呼吸有氧呼吸，以无机氧化，以无机氧化物中的氧作为最终电子受体的称为物中的氧作为最终电子受体的称为无氧呼吸无氧呼吸。以有机物作为电子受体的称为以有机物作为电子受体的称为发酵发酵。有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能量。量。第八页，讲稿共九十三页哦第二节第二节微生物产能代谢微生物产能
8、代谢一一生物氧化生物氧化生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的功能为：生物氧化的功能为：产能（产能（ATP）、）、产还原力产还原力 HH和产小分子中间代谢物和产小分子中间代谢物自养微生物利用自养微生物利用无机物无机物异养微生物利用异养微生物利用有机物有机物生物生物氧化氧化能量能量微生物直接利用微生物直接利用储存在高能化合物（如储存在高能化合物（如ATP）中中以热的形式被释放到环境中以热的形式被释放到环境中第九页，讲稿共九十三页哦ATPATP产生的主要方式产生的主要方式1.1.氧化磷酸化氧化磷酸化 1 1）底物水平磷酸化）底
9、物水平磷酸化 不需氧，不经过呼吸链。不需氧，不经过呼吸链。甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 磷酸化磷酸化 1,3 1,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ATPATP2 2）电子传递磷酸化）电子传递磷酸化 需氧气，经过呼吸链。物质氧化放出的电子在呼吸链中传递时，需氧气，经过呼吸链。物质氧化放出的电子在呼吸链中传递时，放出能量，生成放出能量，生成ATPATP生物氧化或光合作用过程中，将能量通过生物氧化或光合作用过程中，将能量通过磷酸化磷酸化转移转移至至ATP。第十页，讲稿共九十三页哦NADNAD、NADPNADP和呼吸链在代谢中的作用和呼吸链在代谢中的作用NADNAD和和NADPNADP是生物氧化过程中脱氢
10、和氢化作用的载体。是生物氧化过程中脱氢和氢化作用的载体。烟酰胺腺嘌呤二核苷：烟酰胺腺嘌呤二核苷：NADNAD+2HNADH+H+2HNADH+H+烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADPNADP+2HNADPH+H+2HNADPH+H+呼呼吸吸链链也也是是电电子子传传递递链链。电电子子传传递递体体按按一一定定顺顺序序排排列列，构构成成电电子子传传递链，链上各个氧化反应与递链，链上各个氧化反应与ADP-ATPADP-ATP反应偶联。反应偶联。真核生物呼吸链在线粒体上，原核生物在质膜上。真核生物呼吸链在线粒体上，原核生物在质膜上。第十一页，讲稿共九十三页哦2.2.光合磷酸化光合磷酸
11、化光合微生物捕捉光能，转给光合微生物捕捉光能，转给ATPATP藻类、蓝细菌：有光合系统藻类、蓝细菌：有光合系统、，进行环式和非环式光合作，进行环式和非环式光合作用。用。CO CO2 2+H+H2 2O -(CHO -(CH2 2O)O)n n-+O-+O2 2绿细菌：只有光合系统绿细菌：只有光合系统，进行环式光合磷酸化，进行环式光合磷酸化 CO CO2 2+2H+2H2 2S -(CHS -(CH2 2O)O)n n-+H-+H2 2O+2SO+2SHH+-ATP-ATP酶体系酶体系第十二页，讲稿共九十三页哦除除ATP ATP 外，能推动生物合成的其它高能化合物有：外，能推动生物合成的其它高能
12、化合物有：高能化合物高能化合物 能活化的生物合成作用能活化的生物合成作用GTPGTP（三磷酸鸟嘌呤核苷三磷酸鸟嘌呤核苷P PP PP P）蛋白质蛋白质UTPUTP（三磷酸尿嘧啶核苷三磷酸尿嘧啶核苷P PP PP P）肽聚糖肽聚糖 CTPCTP（三磷酸胞嘧啶核苷三磷酸胞嘧啶核苷P PP PP P）磷脂磷脂dTPP(dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷P PP PP)P)细胞壁脂多糖细胞壁脂多糖ACACSCOA(SCOA(酰基硫酰基硫COA)COA)脂脂肪酸肪酸ACACCOA(COA(酰基酰基COA)COA)脂肪酸脂肪酸第十三页，讲稿共九十三页哦能量转换能量转换化能营养型化能营养
13、型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化呼吸链呼吸链光合磷酸化光合磷酸化三种产能方式的基本概念，异同点，几种光合磷酸化的三种产能方式的基本概念，异同点，几种光合磷酸化的异同点，产生异同点，产生ATP和还原力的方式与特点和还原力的方式与特点氧化磷酸化氧化磷酸化无氧气无氧气有氧气有氧气用于微生物合成代谢，合成细胞组成物质用于微生物合成代谢，合成细胞组成物质用于微生物生命活动，主动运输、鞭毛运动用于微生物生命活动，主动运输、鞭毛运动生物发光生物发光 产生热量产生热量能量的利用能量的利用第十四页，讲稿共九十三页哦第二节第二节微生物产能代谢微生物产能代谢二自养微生物的生物氧化二自养微生物的生物
14、氧化（二）无机物氧化产能（二）无机物氧化产能（一）光合磷酸化产能（一）光合磷酸化产能第十五页，讲稿共九十三页哦光能营养微生物光能营养微生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌真细菌：光合细菌真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌古细菌：嗜盐菌（一）光合磷酸化产能（一）光合磷酸化产能第十六页，讲稿共九十三页哦1.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 不产生氧不产生氧还原力来自还原力来自H2S等无机物等无机物产能与产还原力分别进行产能与产还原力分别进行特点：特点：电子传递途径属循环方式电子传递途径属循环方式光合细菌光合细菌依赖细菌叶绿素的光合作用依赖
15、细菌叶绿素的光合作用环式光合磷酸化产生环式光合磷酸化产生ATPATP第十七页，讲稿共九十三页哦2.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 还原力来自还原力来自H2O的光解的光解同时产生还原力、同时产生还原力、ATP和和O2有有PS和和PS2个光合系统个光合系统特点：特点：有氧条件下进行有氧条件下进行依赖叶绿素的光合作用依赖叶绿素的光合作用第十八页，讲稿共九十三页哦3.嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。用。嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫
16、膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约在膜上呈斑片状（直径约0.5m mm）独立分布，其总面独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。在波长为在波长为550-600nm的光照下，嗜盐菌的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。第十九页，讲稿共九十三页哦紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的
17、最简单的光合磷酸化反应的最简单的光合磷酸化反应依赖细菌视紫红质的光合作用依赖细菌视紫红质的光合作用借质子动力产生借质子动力产生ATP。第二十页，讲稿共九十三页哦（二）无机物氧化产能（二）无机物氧化产能好气性的化能自养菌以好气性的化能自养菌以无机物无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠电子传递磷酸化或者是基质电子传递磷酸化或者是基质水平磷酸化水平磷酸化产生能量产生能量ATP。氢细菌氢细菌H212O2H2O56.7千卡千卡铁细菌铁细菌2Fe2+1/4O22H+2Fe3+1/2H2O1
18、0.6千卡千卡硝化细菌硝化细菌 亚硝化细菌在氧化亚硝化细菌在氧化NHNH4 4+NO NO2 2时获得能量供细胞生长时获得能量供细胞生长 NH NH4 4+1 12O2O2 2 NO NO2 2-H H2 2O O2H2H+64.764.7千卡千卡 硝化细菌在氧化硝化细菌在氧化NONO2 2-NO NO3 3-时获得能量供细胞生长时获得能量供细胞生长 NO NO2 2-1 12O2O2 2 NO NO3 3-18.518.5千卡千卡第二十一页，讲稿共九十三页哦硫化细菌硫化细菌 硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。S32
19、O2H2OSO42-2H+139.8千卡千卡S2-2O2SO42-189.9千卡千卡 化能自养菌的化能自养菌的ETC组成及各种无机底物脱氢后电子进入组成及各种无机底物脱氢后电子进入ETC的部位的部位第二十二页，讲稿共九十三页哦二自养微生物的生物氧化二自养微生物的生物氧化硫的氧化硫的氧化硫细菌（硫细菌（sulfurbacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。和亚硫酸盐）作能源。俄国著名微生物学家俄国著名微生物学家Winograd
20、sky的杰出贡献：的杰出贡献：化能无机自养型微生物的发现：化能无机自养型微生物的发现：氧化无机物获得能量；氧化无机物获得能量；没有光和叶绿素的条件下也能同化没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质为细胞物质（能以（能以CO2为唯一或主要碳源）为唯一或主要碳源）第二十三页，讲稿共九十三页哦第二节第二节微生物产能代谢微生物产能代谢三、异养微生物的生物氧化三、异养微生物的生物氧化生物氧化生物氧化反应反应发酵发酵有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸呼吸呼吸第二十四页，讲稿共九十三页哦化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢的底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系条途径及
21、其与递氢、受氢的联系第二十五页，讲稿共九十三页哦有氧呼吸、无氧呼吸和发酵过程示意图有氧呼吸、无氧呼吸和发酵过程示意图第二十六页，讲稿共九十三页哦二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化1.发酵发酵(fermentation)不需要分子态氧不需要分子态氧(O2)作作为电子受体的氧化为电子受体的氧化作用。作用。产能方式：底物水平磷酸化产生产能方式：底物水平磷酸化产生ATP。电电子子受受体体：底底物物形形成成的的中中间间产产物物又又作作为为受受氢氢体体接接受氢形成新产物，不需氧气参加。受氢形成新产物，不需氧气参加。底物去向：底物氧化不彻底，只释放部分能量。底物去向：底物氧化不彻底，只释放部分
22、能量。第二十七页，讲稿共九十三页哦发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应生物氧化反应第二十八页，讲稿共九十三页哦乙醇发酵乙醇发酵不不同同的的微微生生物物进进行行乙乙醇醇发发酵酵的的途途径径和和产产物物不不同同，主主要要有有酵酵母母菌菌的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵：C6H12O62CH3CH
23、2OH+2CO2+2ATP接合单胞菌的乙醇发酵：接合单胞菌的乙醇发酵：C6H12O62CH3CH2OH+2CO2+ATP乙乙醇醇发发酵酵都都产产生生ATP，但但酵酵母母菌菌产产能能多多，细细菌菌产产能能少少。ATP的的产生靠基质水平磷酸化生成的。产生靠基质水平磷酸化生成的。第二十九页，讲稿共九十三页哦乳酸发酵乳酸发酵同型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸同型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸德氏乳杆菌：德氏乳杆菌：C6H12O62乳酸乳酸+2ATP异型乳酸发酵：指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。异型乳酸发酵：指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。肠膜状明串珠菌：肠膜状明串珠菌：葡萄糖葡萄糖
24、1乳酸乳酸+1乙醇乙醇+1CO2+1ATP双岐杆菌：双岐杆菌：2葡萄糖葡萄糖2乳酸乳酸+3乙酸乙酸+5ATP（P.K为磷酸戊糖解酮酶，为磷酸戊糖解酮酶，H.K为磷酸已糖解酮酶）为磷酸已糖解酮酶）异型（异型（P.K）异型（异型（H.K）第三十页，讲稿共九十三页哦丁酸发酵与丙酮丁醇发酵丁酸发酵与丙酮丁醇发酵 丁丁酸酸梭梭状状芽芽孢孢杆杆菌菌（Clostridium Clostridium butyricumbutyricum）可可以以发发酵酵葡葡萄萄糖糖得得到到丁丁酸酸 4 4C C6 6H H1212O O6 622乙酸乙酸3 3丁酸丁酸8 8COCO2 28H8H2 210ATP 10ATP
25、每每 mol mol 葡萄糖在发酵中大约产葡萄糖在发酵中大约产 2.5 2.5 个个 ATPATP。丙丙酮酮丁丁醇醇梭梭菌菌（Clostridium Clostridium acetobutylicumacetobutylicum）在在发发酵酵葡葡萄萄糖糖经经丙丙酮酮酸酸到到丁丁酸酸中中，当当丁丁酸酸和和乙乙酸酸大大量量积积累累时时会会使使 pH pH 下下降降至至4.04.0，这这时时导导致致丁丁酸酸进进一一步步还还原原为为丁丁醇醇，微微生生物物利利用用还还原原丁丁酸酸为为丁丁醇醇的的酶酶还还原原乙乙酸酸为为乙醇。并还产生丙酮。乙醇。并还产生丙酮。葡萄糖葡萄糖丁醇丙酮乙酸乙醇丁醇丙酮乙酸乙醇
26、H H2 2COCO2 2ATP ATP 第三十一页，讲稿共九十三页哦四、异养微生物的生物氧化四、异养微生物的生物氧化1.发酵发酵(fermentation)不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成进一步裂解生成H2和和CO2产酸产气产酸产气（参见（参见“微生物学实验微生物学实验”P119-123）志贺氏菌：志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生与甲酸，但不能
27、使甲酸裂解产生H2和和CO2产酸不产气产酸不产气第三十二页，讲稿共九十三页哦四、异养微生物的生物氧化四、异养微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸作用呼吸的基本特点，包括呼吸与发酵的区别，有氧呼吸与无氧呼呼吸的基本特点，包括呼吸与发酵的区别，有氧呼吸与无氧呼吸的区别，其中有氧呼吸的具体过程可简略，以避免和生化内容重吸的区别，其中有氧呼吸的具体过程可简略，以避免和生化内容重复。复。无氧呼吸以硝酸盐呼吸为例，介绍反硝化作用的概念及生态学意义无氧呼吸以硝酸盐呼吸为例，介绍反硝化作用的概念及生态学意义 第三十三页，讲稿共九十三页哦1、有氧呼吸、有氧呼吸又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要又称好氧呼吸，是一种最
28、普遍又最重要的生物氧化或产能方式的生物氧化或产能方式特点：底物常规方式脱氢后，脱下的氢特点：底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的呼吸链又称电子传递链传递，经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源最终被外源分子氧分子氧接受，产生了水并释接受，产生了水并释放出放出ATP形式的能量。形式的能量。第三十四页，讲稿共九十三页哦2.无氧呼吸无氧呼吸生活在缺氧环境中的厌氧和兼性厌氧微生物，在产能的生活在缺氧环境中的厌氧和兼性厌氧微生物，在产能的生物氧化过程中以无机化合物（生物氧化过程中以无机化合物（NO3-、NO2-、SO42-、CO2等无机物或个别为延胡索酸等有机物作为最终电子等无机物或个别为延胡索酸
29、等有机物作为最终电子受体。受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。有氧呼吸产生的多。第三十六页，讲稿共九十三页哦硝酸还原作用硝酸还原作用硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的H将硝酸盐还将硝酸盐还原，通过电子传递链产生原，通过电子传递链产生2
30、个个ATP。硫酸还原作用硫酸还原作用2乳酸乳酸H2SO4-2乙酸乙酸2CO22H2OH2SATP碳酸盐还原（甲烷生成）碳酸盐还原（甲烷生成）产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷时，通过：生成甲烷时，通过：跨膜质子运动；跨膜质子运动；电子转移磷酸化电子转移磷酸化和和底物水平磷酸化合成底物水平磷酸化合成ATP。第三十七页，讲稿共九十三页哦硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体最终电子受体，也称为硝酸盐的异化作，也称为硝酸盐的异化作用（用（Dissimilative）。）。只能接收只能接收2个电子，产能效率低；个电子，
31、产能效率低；NO2-对细胞有毒；对细胞有毒；有些菌可将有些菌可将NO2-进一步将其还原成进一步将其还原成N2，这个过程称为这个过程称为反硝化作用反硝化作用第三十八页，讲稿共九十三页哦2.呼吸作用呼吸作用能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还原细菌硝酸还原细菌，主要生活在，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。硝酸盐还原细菌：硝酸盐还原细菌：兼性厌氧兼性厌氧无氧无氧时，进行时，进行厌氧呼吸厌氧呼吸（环境中存在硝酸盐时）；（环境中存在硝酸盐时）；有氧有氧时，时，细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制细胞膜
32、上的硝酸盐还原酶活性被抑制，进行，进行有氧呼吸有氧呼吸。第三十九页，讲稿共九十三页哦2.呼吸作用呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸反硝化作用的生态学意义：反硝化作用的生态学意义：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮（硝酸盐（硝酸盐NO3-）还原成还原成氮气而消失，从而降低氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。证土壤中有良好的通气条件。反硝化
33、作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。质变坏与地球上氮素循环的中断。第四十页，讲稿共九十三页哦酒精发酵（酵母菌，细菌）酒精发酵（酵母菌，细菌）发酵作用发酵作用乳酸发酵（同型，异型）乳酸发酵（同型，异型）有氧呼吸：有氧呼吸：产能最多，如枯草杆菌产能最多，如枯草杆菌呼吸作用呼吸作用硝酸还原：反硝化细菌硝酸还原：反硝化细菌无氧呼吸无氧呼吸
34、硫酸还原：脱硫酸还原：脱S弧菌弧菌碳酸还原：产甲烷菌碳酸还原：产甲烷菌氢细菌氧化氢细菌氧化H无机物氧化无机物氧化铁细菌氧化铁铁细菌氧化铁 硝化细菌氧化硝化细菌氧化NH4+，NO2-硫化细菌氧化硫化细菌氧化S02，S2-环式光合磷酸化：着色细菌环式光合磷酸化：着色细菌光合磷酸化光合磷酸化非环式光合磷酸化：蓝细菌非环式光合磷酸化：蓝细菌视紫红质受光照射产生质子动力产能：盐细菌视紫红质受光照射产生质子动力产能：盐细菌能能量量的的产产生生第四十一页，讲稿共九十三页哦第三节第三节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢自然界中的微生物绝大多数是化能异养型的微生物，这些微生物自然界中的微生物绝大多数是化能异养型
35、的微生物，这些微生物从外界吸收营养物质以后，通过微生物细胞中的酶进行分解代谢从外界吸收营养物质以后，通过微生物细胞中的酶进行分解代谢产生产生能量能量ATPATP和和小分子有机物小分子有机物。.微生物进行合成代谢的前体物微生物进行合成代谢的前体物ATP是合成代谢所必需的是合成代谢所必需的能量的主要源泉能量的主要源泉第四十二页，讲稿共九十三页哦一一 大分子有机物的降解大分子有机物的降解不含氮有机物的降解不含氮有机物的降解 淀粉的降解：淀粉淀粉的降解：淀粉 葡萄糖葡萄糖 纤维素的降解：纤维素纤维素的降解：纤维素葡萄糖葡萄糖半纤维素的降解：半纤维素半纤维素的降解：半纤维素 单糖单糖+糖醛酸糖醛酸 果胶
36、质的降解：果胶果胶质的降解：果胶 半乳糖醛酸半乳糖醛酸+甲醇甲醇 木质素的降解木质素的降解 木木质质素素的的化化学学结结构构较较复复杂杂，它它是是由由许许多多芳芳香香族族亚亚基基缩缩合合而而成的聚合物。成的聚合物。木质素木质素 乙酸乙酸+琥珀酸琥珀酸 第四十三页，讲稿共九十三页哦含含N N有机物的降解有机物的降解 蛋白质的降解蛋白质的降解 蛋白质蛋白质多肽多肽AACO2+NH3几丁质的降解几丁质的降解几丁质几丁质寡聚糖寡聚糖N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺乙酸乙酸+葡萄糖葡萄糖胺胺葡萄糖葡萄糖+NH3尿素的降解尿素的降解尿素尿素+2H2O（NH4）2CO32NH3+CO2H2O 第四十四页，讲稿共
37、九十三页哦含磷有机物的降解含磷有机物的降解 卵磷脂卵磷脂甘油甘油P-甘油甘油EMP脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰COATCA胆碱胆碱NH3+CO2+有机酸有机酸磷酸磷酸核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸+核苷核苷嘌呤嘌呤+嘧啶嘧啶卵磷脂酶卵磷脂酶 核酸酶核酸酶核苷酸酶核苷酸酶第四十五页，讲稿共九十三页哦含含S S有机物的降解有机物的降解 胱氨酸胱氨酸+3+3H H2 2O+1/2OO+1/2O2 2 2 2 乙酸乙酸+2+2COCO2 2+2H+2H2 2S+2NHS+2NH3 3油脂的降解油脂的降解 油脂油脂脂肪酸脂肪酸-乙酰乙酰COATCA甘油甘油Pi-P甘油甘油EMP 烃类物质的降解烃类物质的降解 甲烷
38、是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作C C源利用。源利用。脂肪酶脂肪酶第四十六页，讲稿共九十三页哦二二 已糖的降解已糖的降解多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄糖为主。多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄糖为主。微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量外，还为合微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量外，还为合成代谢提供小分子化合物作成代谢提供小分子化合物作C C架和还原力架和还原力NADHNADH2 2或或 NADPHNADPH2 2。己糖降解到丙酮酸的途径己糖降解到丙酮酸的途径第四十七页，讲稿共九十三页哦EMP途径途径
39、（EmbdenMyerhofPathway）EMP途径为合成代谢提供了：途径为合成代谢提供了：能量：能量：2ATP还原力：还原力：2NADH2小分子小分子C架：架：6-P葡萄糖葡萄糖P-二羟丙酮二羟丙酮3-P甘油酸甘油酸P-烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 第四十八页，讲稿共九十三页哦第四十九页，讲稿共九十三页哦PPPP途途 径径Pentosephosphatepathway,旧旧 称称HMP途途 径径(Hexosemonophasphatepathway），存存在在于于大大多多数数生生物物体体内内。若若2个个3-P甘甘油油醛醛缩缩合合为为6-P葡葡萄萄糖糖为为完完全全PP途途径径。若若3
40、-P甘甘油油醛醛走走EMP途途径径后后半部到丙酮酸则为不完全半部到丙酮酸则为不完全PP途径。途径。完全完全HMP(PP)第五十页，讲稿共九十三页哦PP途径为合成代谢提供：途径为合成代谢提供：还原力：还原力：NADPH22小分子小分子C架：架：5-P核糖核糖（合成核酸的前体物）（合成核酸的前体物）4-P赤藓糖（合成芳香氨基酸的前体物）赤藓糖（合成芳香氨基酸的前体物）不完全不完全PP途径可提供：途径可提供：能量：能量：2个个ATP还原力：还原力：1个个NADPH2小分子小分子C架：架：3-P甘油酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 虽然虽然PP途径中可经呼吸链氧化产能，途径中可经呼
41、吸链氧化产能，1摩尔葡萄糖经摩尔葡萄糖经PP途径最终可得到途径最终可得到35摩尔摩尔ATP，但这不是代谢中的主要方式。，但这不是代谢中的主要方式。因此，不能把因此，不能把PP途径看作是产生途径看作是产生ATP的有效机制。的有效机制。大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有PP途径，而且在途径，而且在同一微生物中往往同时存在同一微生物中往往同时存在EMP和和PP途径，单独具有途径，单独具有EMP和和PP途径的微生物较少见。途径的微生物较少见。第五十一页，讲稿共九十三页哦EDED途径途径2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途径裂解
42、途径主要局限于接合主要局限于接合单单胞菌属的一些胞菌属的一些细细菌。菌。葡萄糖葡萄糖+NAD+NADP+Pi+ADP2丙酮酸丙酮酸NADH+NADPH+2H+ATPED途径途径为为合成代合成代谢谢提供：提供：能量：能量：ATP还还原力：原力：NADH2+NADPH2小分子小分子C架：架：6-P葡萄糖葡萄糖3-P甘油酸甘油酸P-烯烯醇式丙醇式丙酮酮酸酸丙丙酮酮酸酸有氧时与有氧时与TCA循环连接循环连接,无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵第五十二页，讲稿共九十三页哦一分子葡萄糖经一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸、一分途径最后生成两分子丙酮酸、一分子子ATP、一分子、一分子NADPH和和
43、NADH。反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.ED途径在革兰氏阴性菌中分布广泛，特别是假单胞菌途径在革兰氏阴性菌中分布广泛，特别是假单胞菌和固氮的某些菌株较多存在。和固氮的某些菌株较多存在。ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和PP途径而单独存在，途径而单独存在，是少是少数缺乏完整数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。存在于其它生物中。第五十三页，讲稿共九十三页哦丙酮酸的代谢的多样性丙酮酸的代谢的多样性 EMP途径途径不完全不完全PP途径途径丙酮酸丙酮酸ED途径途径进入进入TCA（Tricarboxylicaci
44、dcycle）循环循环进一步氧化分解，产生还原力进一步氧化分解，产生还原力NADPH2，ATP和合成代谢所需要和合成代谢所需要的小分子的小分子C架。架。发酵作用发酵作用Fermatatiom第五十五页，讲稿共九十三页哦TCATCA循环循环第五十六页，讲稿共九十三页哦TCA循环循环总式：总式：C6H12O6+6O26H2O+6CO2+30ATPTCA循环为合成代谢提供：循环为合成代谢提供：能量：能量：ATP、GTP还原力：还原力：NADH2NADPH2FADH2小分子小分子C架化合物：架化合物：乙酰乙酰COA、酮戊二酸、酮戊二酸、琥珀酰琥珀酰COA烯醇式草酰乙酸烯醇式草酰乙酸第五十七页，讲稿共九
45、十三页哦三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位 第五十八页，讲稿共九十三页哦第四节第四节微生物的合成代谢微生物的合成代谢合成作用合成作用就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促反应合成大分子即菌体物质的过程。反应合成大分子即菌体物质的过程。微生物的合成代谢可以概括为三个阶段微生物的合成代谢可以概括为三个阶段 产生三要素产生三要素：能量、还原力、小分子化合物：能量、还原力、小分子化合物合成前体物：合成前体物：氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白质、核酸、脂
46、肪、多合成大分子：蛋白质、核酸、脂肪、多糖糖第五十九页，讲稿共九十三页哦一一.三要素的产生三要素的产生ATPATP的产生的产生 NADH2（或或NADPH2）的产生的产生 小分子碳架化合物的产生小分子碳架化合物的产生 第六十页，讲稿共九十三页哦ATP的产生的产生发酵作用发酵作用乙醇发酵乙醇发酵酵母：酵母：2ATP，细菌：细菌：ATP乳酸发酵乳酸发酵同型：同型：2ATP，异型：异型：1ATP丁酸发酵丁酸发酵平均平均2.5个个ATP呼吸作用呼吸作用 有氧呼吸有氧呼吸38个个ATP无氧呼吸无氧呼吸硝酸还原硝酸还原2个个ATP硫酸还原硫酸还原可产可产ATP碳酸还原碳酸还原可产可产ATP第六十一页，讲稿
47、共九十三页哦无机物氧化无机物氧化H2H2O+56.7千卡千卡Fe2+Fe3+10.6千卡千卡NH3NO2NO364.7千卡，千卡，18.5千卡千卡S0，S=SO4139.8千卡，千卡，189.9千卡千卡光合磷酸化光合磷酸化环式：可产环式：可产1个个ATP非环式：可产生非环式：可产生ATP质子梯度质子梯度可产生可产生ATP第六十二页，讲稿共九十三页哦NADH2（或或NADPH2）的产生的产生化能自养菌化能自养菌化能自养菌产化能自养菌产NADPHNADPH2 2 是在消耗是在消耗 ATP ATP 的情况的情况下通过反向电子传递产生。下通过反向电子传递产生。例硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转过程如
48、例硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转过程如下：下：ATPATPATPNADCyta1cytccytbFp(黄素蛋白黄素蛋白)NADH2光能自养菌光能自养菌 非环式光合磷酸化可产非环式光合磷酸化可产1个个 NADPHNADPH2 2。第六十三页，讲稿共九十三页哦化能异养菌化能异养菌葡萄糖葡萄糖2NADH2+2ATP+2丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖NADH2+NADPH2+ATP+2丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖2NADPH2+5-P核酮糖核酮糖+CO2葡萄糖葡萄糖6NADPH2+NADH2+丙酮酸丙酮酸+3CO2丙酮酸丙酮酸3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDPP不完全PPT
49、CA第六十四页，讲稿共九十三页哦小分子碳架化合物的产生小分子碳架化合物的产生微微生生物物通通过过对对大大分分子子有有机机物物的的降降解解，对对已已糖糖的的降降解解，对对丙丙酮酮酸酸的的氧氧化化分分解解，不不仅仅为为合合成成代代谢谢提提供供了了能能量量，提提供供了了还还原原力力，而而且且还还为为合合成成细细胞胞大大分分子子有有机机物物提提供了小分子化合物作为合成大分子的供了小分子化合物作为合成大分子的C架。架。第六十五页，讲稿共九十三页哦中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤
50、藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径 ED途径途径EMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪脂肪氧化氧化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨