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1、第十五章 最高等的动物门类,脊索动物门(Chordata),第一节 脊索动物门的主要特征,1、具有脊索(notochord),3、具有咽鳃裂(pharyngeal gill slits),2、具有背神经管(dorsal tubular nerve cord),背神经管,脊索,咽鳃裂,脊椎动物的结构模式图,发展:一切脊索动物均有脊索。但只有低等脊索动物才终生保留,脊椎动物(圆口纲除外)则只有在胚胎时期才具有脊索,以后便被脊椎骨构成的脊柱所取代,脊索本身退化或仅有残余。,1、具有脊索(notochord),位置:身体背部、消化道背面、背神经管腹面,来源:动物胚胎发育过程中,原肠背侧的部分细胞离开肠
2、管,成为中胚层而形成的棒状结构。,脊索及外围的脊索鞘,作用:强化对躯体的支持保护;为肌肉提供附着位点;提高了定向、快速运动的能力和对中枢神经系统的保护功能。,思考:脊索在动物进化史上的意义?,1)体重的受力者:支持身体、保护内脏器官,2)完成定向运动:使躯体运动肌肉获得附着点,使捕食、御敌更准确、迅速,3)有利于椎管对中枢神经的保护,使体型增大成为可能,4)为脊椎动物头骨形成、颌的出现提供了前体条件,2、具有背神经管,发展:低等脊索动物未出现明显分化(头索、尾索),终生保留;高等种类背神经管前、后分别分化为脑和脊髓,位置:脊索背面,结构:为神经组织构成的管状结构,来源:由外胚层内陷形成,文昌鱼
3、纵切面,背神经管的发生,脊索诱导对应的外胚层加厚形成神经板,中央凹陷成神经沟,两层神经褶愈合形成神经管,发展:水生动物的鳃裂终生存在,而陆生动物只见于胚胎时期或幼体,然后完全消失,成体以肺呼吸。,位置:消化道前段,即咽部两侧的壁上,有一系列成对的裂缝,直接或间接开口于体外,这些裂缝称之为咽鳃裂,结构:左右成对排列的裂缝,它直接或间接地与外界相通,鳃裂壁上富有毛细血管。,来源:由外胚层和内胚层,3、具有咽鳃裂(pharyngeal gill slits),文昌鱼纵切面,二、次要特征,1)心脏位于消化管腹面,闭管式循环 2)肛后尾 脊索动物在肛门后方出现了尾,有些仅见于胚胎期。 3)内骨骼 具有来
4、源于中胚层可长长和长粗的内骨骼。,2、脊索动物门的次要特征,2)肛后尾,区别脊索动物和无脊椎动物的基本特征-具脊索、背神经管和鳃裂,无脊椎动物与脊索动物结构的比较,脊索动物与高等无脊椎动物相同点,1. 后口(少数无脊椎动物为后口); 2. 三胚层; 3. 真体腔; 4. 身体分节; 5. 两侧对称。 这些特征说明:脊索动物是由无脊椎动物进化而来,第二节 脊索动物门的分类概述 现存的脊索动物约有41,000多种,分为3个亚门:,尾索动物亚门,头索动物亚门,- 脊椎动物(有头类),原索动物 (无头类),脊椎动物亚门,尾索动物亚门,头索动物亚门,脊椎动物亚门,尾海鞘纲 海鞘纲 樽海鞘纲,头索纲,圆口
5、纲 鱼纲 两栖纲 爬行纲 鸟纲 哺乳纲,无颌类,颌口类,无羊膜类,羊膜类,有头类,无头类,原索动物,脊椎动物常用概念术语,无头类:特指中脑和感官没有分化出来,无明显头部。包括尾索动物和头索动物。 有头类:指有明显头部的脊索动物,包括全部的脊椎动物。 无颌类:没有上下颌的脊椎动物,只包括圆口纲动物。 颌口类:有上下颌的脊椎动物,包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。 无羊膜类:胚胎发育中不出现羊膜的脊椎动物,包括圆口类、鱼类、两栖类。 羊膜类:胚胎发育中出现羊膜的脊椎动物,包括爬行类、鸟类、哺乳类。,脊椎动物各纲的综合分类表,一、尾索动物亚门,二、头索动物亚门(Subphylum Cephal
6、ochordata),1、脊索和神经管纵贯于身体背部,并终生保留。 2、咽鳃裂众多。 3、体呈鱼形,体节分明。本亚门仅头索纲一个类群,约30多种。 头部不显,故称无头类(Acrania)。,代表动物文昌鱼,三、脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata),1、脊柱代替了脊索 2、脑和各种感觉器官集中在前端,形成明显的头部,故称有头类(Craniata)。 本亚门现存约39000余种,分为6个纲: 圆口纲(Cyclostomata): 体呈鳗形,无颌,无成对的附肢,单鼻孔,脊索终生存在。又名无颌类(Agnatha)。 鱼纲(Pisces):体表被鳞,鳃呼吸,出现了上、下颌和成对的附肢
7、(胸鳍和腹鳍)。成为有颌类(Gnathostomata)。,两栖纲(Amphibia): 皮肤裸露,湿润;幼体用鳃呼吸,成体肺呼吸,出现了五趾型附肢。 爬行纲(Reptilia): 皮肤干燥,外被角质鳞、角盾或骨板。胚体发育过程中出现羊膜(amnion),成为羊膜动物。 鸟纲(Aves): 体表被羽,前肢特化成翼,恒温,卵生。 哺乳纲(Mammalia): 身体被毛,恒温,胎生,哺乳。,第四节 尾索动物亚门(Urochordata),原索动物:无真正的头和脑(无头类),1)幼虫自由生活,有中空的背神经管,尾部有脊索, 因此得名“尾索动物”,2)鳃裂终生存在,3)身体外面有被囊包被着,又称“被囊
8、动物”,一、主要特征:,4)一般雌雄同体,异体受精。无性生殖(出芽生殖),有性生殖,及世代交替现象。,5)从幼体经变态发育,成为成体。其变态为逆行变态。,二、代表动物-柄海鞘(Styela clava),柄海鞘外形图,入水孔,出水孔,柄,1、成体海鞘的外形:长椭圆型 生活方式:幼体自由生活,成体固着或者聚生,作为沿海污损生物的重要指示种,2、柄海鞘的内部结构,体壁: 外套膜(mantle):外胚层形成的上皮细胞和中胚层形成的肌肉纤维构成,包围内脏器官 被囊(tunic):由外套膜分泌而来,其成分为被囊素,类似植物的纤维素,柄海鞘的内部结构图,(2)消化,始于入水管孔,由口、咽、食道、胃、肠、肛
9、门组成。 口:位于入水口的底部,有一周围生有触手的缘膜,用以阻挡大颗粒。 咽:宽大,占身体3/4,咽壁上有许多鳃裂。 肛门:开口于围鳃腔,口部的缘膜将食物颗粒滤入咽内,咽壁腹侧中央有一纵沟叫内柱(endostyle)具腺细胞和纤毛细胞。腺细胞分泌粘液将食物粘成团,纤毛摆动使水定向流动。咽壁背侧中央有一凹沟叫背板(dorsal lamina)。内柱与背板在咽前部以围咽沟相连。在内柱形成的食物团经围咽沟到达背板,然后进入胃、肠,食物残渣经肛门排入围鳃腔,经出水口排出体外。,柄海鞘的食物和水怎样消化循环的呢?,背板,内柱,出口,围咽沟,(上)前部入水孔(口),(下)后部,(背),(腹),海鞘的消化(
10、食物运行过程),消化:如下图所示,入水孔,口,咽,内柱 食物团,围咽沟,背板,食道,胃,肠,肛门,围鳃腔,出水孔,呼吸:如下图所示,水流,口,咽,腮裂,气体交换,围鳃腔,出水孔,(3)呼吸:在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管,当水流经过鳃裂时进行气体交换。,(4)循环系统: 心脏:位于身体腹面,胃附近的围心腔中,呈纺垂形,囊状,外包围心膜。 血管: 无动脉和静脉之分 鳃血管:由心脏前端发出,分布于鳃裂壁上。 肠血管:由心脏后端发出,分布于内脏器官并开放于组织间(血窦)。 开管式循环:血流无一定方向,同一条血管充当动脉和静脉。,循环方式和排泄器官,循环方式:开管式、可逆式。心脏位于身体腹面的围心
11、腔内,为一简单的肌肉囊。两端各发出一条血管,向前一条为鳃血管,分支到鳃裂间;向后一条称肠血管,分支到各内脏器官并注入器官组织的血窦之间,所以是开管式循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向,即心脏收缩有周期性间歇。使血流方向周期性改变,时而流向鳃血管,时而流向肠血管,因此无动脉和静脉之分。 柄海鞘无专门的排泄器官,仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞,称为小肾囊,其中常含尿酸结晶。,心脏,前,后,分布到腮裂咽壁,到胃肠,血窦,鳃血管,肠血管,(5)排泄:无集中的排泄器官,仅在肠的弯曲处有一团具排泄机能的细胞,称为尿泡(renal vesicles),其中常含尿酸结晶。 排泄物进入围鳃腔随水流排出体
12、外。,(6)生殖:雌雄同体,异体受精。 精子卵子不同时成熟,避免了自体受精。 精巢和卵巢均位于外套腔内壁。 精巢:较大,成分支状,乳白色颗粒状的小块 卵巢:较小,圆球状。 两种生殖腺均有生殖导管将成熟的生殖细胞输入外套腔,或在围鳃腔内与异体的生殖细胞相遇受精。卵或受精卵排除体外,在海水中发育。,(7)神经系统和感觉器官:都很退化。神经中枢仅是一个神经节,由此发出若干神经分支分布到身体各个部分。,3、幼体及变态,(1)幼体形态结构:外形酷似蝌蚪,具脊索动物三大特征,尾内有脊索;脊索背部有中空的背神经管,神经管前端膨大成脑泡,并具眼点和平衡器;消化道前端分化成咽,咽壁上有鳃裂。尾在肛门后方,心脏位
13、于身体腹侧。,变态:逆行变态,定义:海鞘幼体结构复杂,成体失去一些重要的构造,形体变得更为简单,这种个体发育由复杂变态到简单的变态现象,称逆行变态。,海鞘的逆行变态过程:幼体如蝌蚪,生活了几个小时或一天后前部附着,尾部连同尾索被吸收而消失;神经管缩成一个神经节;咽部扩大,鳃裂增多,分泌被囊,长成固着生活的海鞘成体。,三、尾索动物的演化,尾索动物是最低等的脊索动物,与高等脊索动物可能是从自由生活的共同祖先原始无头类动物演化而来。由这类原始无头类动物发展为头索动物和脊椎动物。尾索动物是在进化过程中适应特殊生活方式的一个退化旁支,除保留滤食的咽及营呼吸作用的咽鳃裂外,大多数种类已在变态中失去所有的进
14、步特征,并向固着生活的方向发展。,三、原索动物亚门分类,尾海鞘纲(Appendiculariae):形似蝌蚪,自由生活 海鞘纲(Ascidiacea):成体无尾,固着生活 樽海鞘纲(Thaliacea):被囊上有环状肌肉带,有世代 交替现象,(一)尾海鞘纲(幼形纲),1、特征:,2、代表动物: 住囊虫 (Oikopleura),自由游泳生活 终生保留尾和脊索 无围鳃腔和被囊 有胶质透明的住室 无逆行变态,住囊虫及其胶质住室,(二)海鞘纲,1、特征: 有被囊,单体或群体;成体固着生活;幼体有尾自由生活;有变态,2、代表动物: 柄海鞘、玻璃海鞘(Ciona)、菊海鞘(Botryllus),玻璃海鞘
15、和菊海鞘,(三) 樽海鞘,1、特征:,2、代表动物: 樽海鞘(Doliolum),漂浮自由生活 体呈桶形 被囊透明 有环肌围绕身体 有世代交替现象,第五节 头索动物亚门,一、主要特征 头索动物是一类终生具有发达脊索、背神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物。其主要特征有; 1、脊索发达,纵贯全身,并延伸到神经管前方。 2、脑和感官不发达,无明显头部,无附肢, 3、身体细长,肌节明显。 4、咽鳃裂数目多,典型种有围鳃腔。 5、闭管式循环,心脏未形成,血液无色。,二、代表动物-白氏文昌鱼,(一)外形和生活方式: 外形:半透明、两端尖的鱼形动物;无偶鳍;前端腹面有漏斗状的口笠,边缘有40条触须,其内
16、的空腔为前庭。,双尖鱼,无偶鳍,只有奇鳍(背鳍尾鳍、臀鳍),腹褶,腹孔(围鳃腔孔),肛门,口笠,(二)内部构造特征 1.皮肤 皮肤薄而半透明,由两部分构成。 角皮层(cuticle)表皮(单层柱形细胞)真皮(结缔组织) 2.骨骼 文昌鱼尚未形成骨质的骨骼,主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。,3.肌肉 文昌鱼全身的肌肉主要是60多对按节排列于体侧的“V”字形肌节,尖端朝前。 4.消化和呼吸器官 文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动,使带有食物的水流经口入咽,咽腔内的构造与尾索动物相似,也具有内柱、背板(咽上沟)和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表,后来形成围鳃腔,以腹孔作为咽部鳃裂的
17、总出水口。水流通过腮裂时进行了气体交换。,血液循环:闭管式循环 没有心脏,具搏动能力的腹大动脉,故称狭心动物 血液无色,无红细胞。,5.血液循环,6.排泄器官 排泄器官由数10对按节排列的肾管组成,位于咽壁背方的两侧,其结构和机能与原肾较近似。,神经系统,文昌鱼的感官有脑眼(感光)和眼点(无感光作用),7.神经系统,神经:神经管几乎无脑和脊髓的分化 感觉器官:神经管两侧的黑色小点(脑眼)(光线感受器),体前端大于脑眼的色素点(眼点),无视觉作用,8.生殖系统 雌雄异体,生殖腺26对附生于围鳃腔两侧的内壁上,成熟的精子和卵破出生殖腺壁,坠入围鳃腔,再随同水流由腹孔排出,在海水中完成受精作用。,(
18、三)胚胎发育和变态 文昌鱼在67月产卵,通常产卵和受精都在傍晚进行。卵小而含卵黄少,为均黄卵,卵裂方式为均等全裂。文昌鱼的发育需经历受精卵桑椹胚囊胚原肠胚神经胚各个时期,才孵化成幼体。,二、头索动物在动物进化中的意义,头索动物的身体构造已充分显示出典型脊索动物的特征。A.H.谢维尔曹夫根据文昌鱼的胚胎发育进行推测,头索动物的祖先似乎是一类身体非左右对称、无围鳃腔、鳃裂较少而直通体外、营自由游泳生活的动物。这样的动物称为原始无头类,很可能是头索动物和脊椎动物的共同始祖,从后来捕到过的偏文昌鱼看,谢维尔曹夫有关文昌鱼演化的推论基本上是正确的。,仅1纲,1科,2属 文昌鱼属: 偏文昌鱼属:,(三)分
19、类,文昌鱼得名的传说是这样的:古代文昌皇帝骑着鳄鱼过海时,从鳄鱼口里掉下许多小蛆,小蛆落海后,变成了许多象鱼样的动物,为纪念文昌帝君,当地人就把它们取名为“文昌鱼”。画面中的几只亚成年的文昌鱼,体长不过2cm,而成年的白氏文昌鱼很少有长到超过7cm的,它们是些微小而几乎透明的神奇生物。,厦门文昌鱼,国外媒体2011年11月8日报道,目前,研究人员发现一种叫做文昌鱼的动物身体中就像隐藏着微型闪光灯,时常在黑暗中释放出荧光斑点,而在此之前研究人员普遍认为只有水母和珊瑚具有这样独特的发光功能。 美国加利福尼亚州斯克里普斯海洋学协会研究人员迪米特里德黑恩发现文昌鱼体内包含着绿色荧光蛋白质,其作用相当于
20、一种“遮光剂”或“保护罩”可使文昌鱼能够适应环境的改变。目前,这项研究报告发表在10月出版的生物学公告期刊杂志上,暗示着这种特殊的荧光物质要比之前科学家们认为的更加普遍存在于动物王国之中。据悉,文昌鱼又被称为白氏文昌鱼、蛞蝓鱼、双尖鱼或海矛,是一种珍贵的海洋动物,它的形态结构极为特殊,它不属于鱼类,既有无脊椎动物的特征,又有脊椎动物的特征,是无脊椎动物进化到脊椎动物的过渡类型的典型代表。文昌鱼是脊索动物门的头索动物亚门,也叫全索亚门,这种动物有纵贯全身的脊索,没有真正的头和大脑,它是既像鱼又像蠕虫的动物,但血统上跟鱼和蠕虫却相差很远。,脊椎动物的祖先 岩洞里常可发现没有眼睛的鱼,而这张图中的鱼
21、却连头都没有。细究起来,文昌鱼由于没有头和脑,介于无脊椎动物和脊椎动物之间,因而并不是真正意义上的鱼。文昌鱼喜欢把身体半埋于沙中,历史上以厦门沿海最为多见。令人扼腕的是,由于近几十年来的围海造田和过度捕捞,如今已难觅文昌鱼的踪影。,五、脊椎动物亚门,脊椎动物具有脊椎骨的脊索动物,是脊索动物中种类最多、结构最复杂、进化地位最高等,与人类关系最密切的一大类群。与原索动物有显著的不同。,1.神经系统发达,出现感官,出现了明显的头部(有头类)。 2.脊柱代替了脊索,成为新的支持身体的中枢,脊柱有许多脊椎骨连接。 3.原生水生种类用鳃呼吸,次生水生种类和陆生动物用肺呼吸。 4.除圆口类外,都具有了上下颌
22、。 5.除圆口类外,都具成对的附肢。 6.完善的闭管式循环系统。 7.复杂的肾脏代替了肾管。 8.几乎全为雌雄异体,有性生殖。 9.身体大都可分为头、颈、躯干、尾、四肢五部分,颈有时不明显,尾有时不存在或退化。,脊椎动物主要特征,脊索和神经管的形成,脊索动物的起源和演化,环节动物说:(证据)两类都两侧对称、分节,有发达的体腔和各节的排泄器官 棘皮动物说: 认为脊索动物与棘皮动物具有共同的祖先 证据:1)半索动物的成体有接近于脊索动物的特点,而胚胎发育和幼体形态都和棘皮动物极为相似,所以半索动物和棘皮动物亲缘关系密切,而半索动物又是无脊椎动物与脊索动物间的过渡类型。 2)肌肉生化分析表明,棘皮动物、半索动物肌肉中同时含有肌酸和精氨酸,是处于无脊椎动物(含精氨酸)和脊索动物(含肌酸)之间的过渡类型。 因此,把脊索动物和棘皮动物的亲缘关系肯定下来,主张这两类出自共同的祖先,这共同的祖先分两支发展,一支进化为棘皮动物,另一支进化为脊索动物。,原始 无头类,原始 有头类,原始无颌类,原始 有颌类,原始鱼类,古总鳍鱼类,古两栖类,古爬行类,坚头类,假鳄类,兽齿类,哺乳类,鸟类,尾索动物,头索动物,现代鱼类,现代两栖类,现代爬行类,脊索动物的起源与演化,1.起源:棘皮动物学说,2.演化,圆口类,脊椎动物各器官系统的功能和结构一览表,脊椎动物出现的年代,