25杂种优势及其遗传基础.pdf

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1、第二十五讲第二十五讲 杂种优势及其遗传基础杂种优势及其遗传基础 CROP BREEDING 第一节第一节 作物杂种优势利用研究概述作物杂种优势利用研究概述 第二节第二节 杂种优势表现的遗传基础杂种优势表现的遗传基础 第三节第三节 自交系的选育与改良自交系的选育与改良 第四节第四节 配合力及其测定配合力及其测定 第五节第五节 杂种品种类型及其亲本的选配原则杂种品种类型及其亲本的选配原则 第六节第六节 雄性不育及其在杂种优势中的应用（雄性不育及其在杂种优势中的应用（单列单列） 第七节第七节 杂种优势利用的其他途径杂种优势利用的其他途径 2 CROP BREEDING 杂种优势杂种优势( (Hete

2、rosis) ) 是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的 杂种一代，在杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产生长势、生活力、抗逆性、产 量、品质量、品质等方面优于其双亲的现象等方面优于其双亲的现象 3 CROP BREEDING 第一节第一节 杂种优势利用简史与现状杂种优势利用简史与现状 4 CROP BREEDING 一、中国古代利用杂种优势的记载一、中国古代利用杂种优势的记载 马骡马骡 驴骡驴骡 有关骡子杂种优势骡子杂种优势的记载，要追 溯到1400多年前齐民要术齐民要术中 的有关文字描述“ 马复驴所生马复驴所生 骡者，形容壮大，弥复胜马骡者，形容壮大，弥

3、复胜马” 5 CROP BREEDING 1637年天工开物中有关养蚕业杂种 势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者， 幻出嘉种，此一异也” 。 1906年日本的外山龟太郎提倡在蚕业生 产上推广应用杂交一代（F1），并大面积的 应用。我国在上世纪20年代开始普及杂交一 代蚕种，现在我国生产上应用的桑蚕品种均 为杂交一代蚕种 6 CROP BREEDING 1、Kolreuter 报报 道烟草品种间杂道烟草品种间杂 交种具有杂种优交种具有杂种优 势势 早早 熟熟 优优 质质 晚晚 熟熟 早早 熟熟 优优 质质 二、国外杂种优势研究二、国外杂种优势研究 7 CROP BREEDING 2、ende

4、l 在豌豆杂交试验在豌豆杂交试验 中，首先提出杂种活力中，首先提出杂种活力 （Hybrid vigor）术语）术语 3、.J. Beal提出玉米品种间提出玉米品种间 杂交种的概念杂交种的概念 8 CROP BREEDING 1. 19001908年年 East & Shull培育玉米培育玉米 自交系，利用自交系自交系，利用自交系 培育单交种。培育单交种。 单交种单交种 杂交玉米研究杂交玉米研究 三、主要作物杂种优势利用的现状三、主要作物杂种优势利用的现状 9 CROP BREEDING 2. 1916-1918年年Jones提提 出培育双交种，为出培育双交种，为 杂交种生产开辟了杂交种生产开辟

5、了 新途径新途径 单单 交交 种种 单单 交交 种种 3. 1920-1925年年：双交种：双交种 Burr-Leammg在新英在新英 格兰推广格兰推广 4. 19201925：Henry A. Wallace 培育出杂交种培育出杂交种 Copper Cross ， 于于1924年获得年获得Iowa玉米产量试玉米产量试 验金奖验金奖 双交种双交种 10 CROP BREEDING 1）1958年：日本胜尾清育成藤坂5号不育系 2）1966年：日本新城长友，育成65A不育系 3）1966年：袁隆平报道发现雄性不育株 4）1970年：李必湖发现野败不育株 5）1972年：中国，珍汕97A不育系 6

6、）1973年：中国发现IR24恢复系 杂交水稻研究杂交水稻研究 11 CROP BREEDING 年年 份份 面积（万亩）面积（万亩）亩产（公斤）亩产（公斤）总产（亿公斤）总产（亿公斤） 水稻水稻杂交稻杂交稻%水稻水稻杂交稻杂交稻增产增产水稻水稻杂交稻杂交稻% 1976 54326 201.6 0.39 231.5 280.0 48.5 1258.1 5.9 0.4 1980 50817 7183.1 14.13 275.5 353.1 77.6 1399.1 253.7 18.13 1985 47757 12628 26.44 351.9 431.5 79.6 1680.4 545.8 32

7、.48 中国杂交水稻早期种植情况中国杂交水稻早期种植情况 12 CROP BREEDING 省份省份面积（万亩）面积（万亩） 湖南4400 江西3300 四川2800 安徽2700 湖北2600 2009年杂交水稻播种面积 2012年 13 CROP BREEDING 中国中国：1985年以来，我国杂交油菜累计增产70亿公 斤，创经济效益170多亿元。目前，我国种植的杂交 油菜占油菜总面积的70%左右；玉米杂交种的利用对 增产贡献为35%40%；国产杂交棉种植面积占总面 积的25%；杂交水稻种植面积占55% 1976年2003年，推 广杂交水稻使我国稻 谷产量累积增加4亿吨， 相当于扩大了近6

8、600 万公顷的水稻种植面 积 14 CROP BREEDING 四、杂种优势现象及其优势率的度量四、杂种优势现象及其优势率的度量 （1 1）杂种优势现象的特点）杂种优势现象的特点 1.1.杂种优势表现比较复杂杂种优势表现比较复杂 15 CROP BREEDING 作物作物叶面积（叶面积（cm2/株）株）超过高亲值超过高亲值 优势率（优势率（%） P1P2F1 高粱高粱17751590294866.08 菜豆菜豆6964106111924981.40 玉米玉米25852323351035.78 部分作物叶面积的杂种优势部分作物叶面积的杂种优势 16 CROP BREEDING 一般而言，二倍体

9、的杂种优势要高于多倍体； 自花授粉作物的杂种优势要低于异花授粉作物 的 具体性状的杂种优势难以找到一般性的规律 生长势、营养体和产量优势比较明显；抗性、 品质、生育期和适应性等优势比较复杂 17 CROP BREEDING 2. 杂种优势的表现主要依赖于亲本杂种优势的表现主要依赖于亲本 亲本的遗传关系越远，一般优势越强亲本的遗传关系越远，一般优势越强 亲本本身的纯合度越高，一般优势越强亲本本身的纯合度越高，一般优势越强 18 CROP BREEDING 3. 杂种优势在杂种优势在F1世代后开始逐渐衰退世代后开始逐渐衰退 F1代杂种优势最强。其后，随着杂合度的代杂种优势最强。其后，随着杂合度的

10、降低后代杂种优势开始逐渐降低后代杂种优势开始逐渐 一般而言，自花授粉作物的优势衰减速度一般而言，自花授粉作物的优势衰减速度 大于异花首份作物。棉花中可以利用大于异花首份作物。棉花中可以利用F2剩剩 余杂种优势余杂种优势 19 CROP BREEDING F1-(P1+P2)/2 中亲优势（中亲优势（%） = 100% (P1+P2)/2 1. 中亲优势（超中优势、平均优势中亲优势（超中优势、平均优势)：杂种F1的 产量或某一数量性状的数值超过双亲（P1和P2） 同一性状的平均数的比率 （2）杂种优势现象的度量）杂种优势现象的度量 20 CROP BREEDING F1-HP(LP) 超高亲优势

11、（超高亲优势（%）= = 100% HP(LP) 超高亲优势超高亲优势：指杂种：指杂种F1的产量或某一数量性状的数值的产量或某一数量性状的数值 与高值亲本（与高值亲本（HP）同一性状数值差值的比率）同一性状数值差值的比率 2. 2. 超亲优势超亲优势 负向超亲优势负向超亲优势：指杂种：指杂种F1的某一性状表现出超低值亲的某一性状表现出超低值亲 本（本（LP）的现象）的现象 21 CROP BREEDING 超标优势（对照优势）超标优势（对照优势）：杂种F1的产量或某一 数量性状的平均值与当地推广品种或对照品种 （CK）同一性状的平均值差值的比率 3. 超标优势超标优势 F1-CK 超标优势（超

12、标优势（%）= = 100% CK 22 CROP BREEDING 杂种优势指数杂种优势指数：指杂种F1的产量或某一数量 性状的平均值与双亲（P1和P2）同一性状的 平均值的比率 4. 4. 杂种优势指数杂种优势指数 F1 杂种优势指数（杂种优势指数（%）= = 100% (P1+P2)/2 23 CROP BREEDING 0 0 2 2 4 4 6 6 8 8 1010 1212 1414 FemaleHybridMaleCheck 24 CROP BREEDING 第二节第二节 杂种优势表现的遗传基础杂种优势表现的遗传基础 25 CROP BREEDING 一、杂种优势表现的遗传机理学

13、说一、杂种优势表现的遗传机理学说 26 CROP BREEDING Goff and Zhang. Current Opinion in Plant Biology 2013, 16:221227 27 CROP BREEDING Ab aB AbaB AbaB 显性假说由显性假说由Bruce（1910）提）提 出，基本观点如下：出，基本观点如下： 1、亲本的有利性状大都由显性、亲本的有利性状大都由显性 基因控制，不利性状大都由基因控制，不利性状大都由 隐性基因控制；隐性基因控制； 2、杂种集中了双亲全部显性基、杂种集中了双亲全部显性基 因；因； 3、有利显性基因全聚集在杂种、有利显性基因全聚

14、集在杂种 里引起的互补作用产生了杂里引起的互补作用产生了杂 种优势种优势 （1 1）显性假说）显性假说 有利显性基因假说有利显性基因假说 121065 1210 1716 22 28 CROP BREEDING b1a1 a2b2 a1b1a2b2 a1b1a2b2 基因型杂合位点的贡献要大于基因型杂合位点的贡献要大于 基因型纯合位点的贡献，即基因型纯合位点的贡献，即 a1a2a1a1或或a2a2 当当a1a1和和a2a2杂交后，杂交后，a1a2基基 因型除能合成因型除能合成a1a1和和a2a2合成合成 的物质外，还能产生互作，形的物质外，还能产生互作，形 成第三种物质，当第三种物质成第三种物

15、质，当第三种物质 有利于有利于F1生长发育时，生长发育时，F1 有优有优 势；当不利势；当不利F1生长发育时，则生长发育时，则 没有优势或有负向优势没有优势或有负向优势 Shull（1908） （2 2）超显性假说超显性假说 等位基因异质结合假说等位基因异质结合假说 29 CROP BREEDING 一般配合力、自交系的选育、聚合杂交一般配合力、自交系的选育、聚合杂交 杂种优势和遗传距离的关系，特殊配合力、自杂种优势和遗传距离的关系，特殊配合力、自 交衰退交衰退 显性假说与超显性假说对育种的指导作用显性假说与超显性假说对育种的指导作用 30 CROP BREEDING b1a1 a2b2 a

16、1 b1a2b 2 a1b 1a2b 2 上位性效应：不同等 位基因之间的基因相 互作用的效应 （3）上位性假说）上位性假说 余四斌等（余四斌等（1997） 31 CROP BREEDING Q4Q5Q6Q7 Q 1Q 2Q 3 Q 1Q 2Q 3Q 4Q 5Q 6Q 7 1992年，年，stuber等报道等报道 超显性是玉米杂种优势超显性是玉米杂种优势 的遗传基础的遗传基础 1995年，年，xiao等报道显性是等报道显性是 水稻杂种优势的遗传基础水稻杂种优势的遗传基础 1997年，年，Yu等报道上位性等报道上位性 是水稻杂种优势的遗传基础是水稻杂种优势的遗传基础 2002年，年，Hua等提出

17、各种效等提出各种效 应在水稻中均可检测应在水稻中均可检测 QTLQTL的遗传分析为杂种优势的的遗传分析为杂种优势的 研究提供了强大武器研究提供了强大武器 32 CROP BREEDING The results showed that the relative contributions of the genetic components varied with traits. Overdominance/pseudo-overdominance is the most important contributor to heterosis of yield, number of grains

18、per panicle, and grain weight. Dominance dominance interaction is important for heterosis of tillers per plant and grain weight and has roles in yield and grain number. Single-locus dominance has relatively small contributions in all of the traits. The results suggest that cumulative effects of thes

19、e components may adequately explain the genetic basis of heterosis in the hybrid. 33 CROP BREEDING Here we propose a gene expression and protein quality control hypothesis as one possible explanation for the overdominance in hybrids bred for yield. Future studies will be directed toward the identifi

20、cationof thegeneticandbiochemicalmechanisms underlying the biology of hybrid vigor Goff and Zhang. Current Opinion in Plant Biology 2013, 16:221227 34 CROP BREEDING Goff and Zhang. Current Opinion in Plant Biology 2013, 16:221227 35 CROP BREEDING 总总 结结 上位性和显性均可能是杂种优势产生的重要原因上位性和显性均可能是杂种优势产生的重要原因 杂种优势机理的解释必须依赖于具体性状的遗传杂种优势机理的解释必须依赖于具体性状的遗传 规律发掘及全基因组的代谢途径的揭示规律发掘及全基因组的代谢途径的揭示 路漫漫其修远兮，吾将上下而求索路漫漫其修远兮，吾将上下而求索 36