第十二章第一节鱼类学.pdf

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1、第十二章 分子育种 （Molecular breeding） 抗 感 杂 杂 杂 感 杂 抗 感 杂 抗 杂 杂 抗 感 分离分离 群体群体 分子分子 标记标记 辅助辅助 选择选择 抗性抗性 鉴定鉴定 结果结果 第第一一节节 分子育种基本理论分子育种基本理论 第二节第二节 MASMAS的遗传学基础的遗传学基础 第三节第三节 全全基因组选择育种基因组选择育种 第四节第四节 鱼类分子育种实例鱼类分子育种实例 本章内容本章内容 第第一一节节 分子育种基本理论分子育种基本理论 分子育种分子育种是将分子生物学技术用于品种选育实践，在DNA 水平上，通过分子标记筛选或直接导入（敲除）基因以 改变目标物种的

2、经济性状，从而培育出新品种的育种方 法。 分子标记辅助育种（分子标记辅助育种（marker assisted selection, MAS） 基因编辑基因编辑 分子标记辅助育种分子标记辅助育种(MAS)(MAS)技术技术 根据与某一性状或基因紧密连锁的标记的出现推断该基因 或性状从而进行选育，它是在DNA水平上而不是根据表型进 行选择 可以提高选择的准确性，早期鉴定具有优良性状的个体， 筛选优良亲本，从而加快育种进程，缩短育种周期 第第一一节节 分子育种基本理论分子育种基本理论 一、性状与基因一、性状与基因 养殖鱼类育种研究中遇到的多是数量性状，数量性状是许许 多多基因决定的性状，这些基因是如

3、何影响数量性状的呢？ 我们以生长性状为例 生长激素生长激素 胰岛素胰岛素 胰岛素样生长因子胰岛素样生长因子 蛋白抑制素（蛋白抑制素（myostatinmyostatin, , MstnMstn） 二二、标记标记与与性状性状 鉴定与性状紧密连锁鉴定与性状紧密连锁的遗传标记的遗传标记是开展分子育种的前提，发是开展分子育种的前提，发 现目标性状的现目标性状的标记是开展标记是开展分子育种的基础分子育种的基础工作工作 遗传标记遗传标记（genetic marker)genetic marker)：指与目标性状紧密连锁，指与目标性状紧密连锁， 并同该性状共分离的可遗传的标识，是目的基因的间接或并同该性状共

4、分离的可遗传的标识，是目的基因的间接或 直接标记形式直接标记形式，借助它，借助它研究目的性状的遗传规律，进行动研究目的性状的遗传规律，进行动 植物品种的改良和植物品种的改良和培育培育 遗传标记的类型：遗传标记的类型： 1.1. 形态学标记（形态学标记（morphological markermorphological marker） 2.2. 细胞学标记（细胞学标记（cytological markercytological marker） 3.3. 生化标记（生化标记（biochemical markerbiochemical marker） 4.4. 分子标记（分子标记（molecular

5、 markermolecular marker） 遗传标记遗传标记是遗传育种工作中对目标基因进行是遗传育种工作中对目标基因进行鉴定、定鉴定、定 位位和和选择选择的重要的重要工具工具 二二、标记标记与与性状性状 1.1. 形态学标记形态学标记 一些能够明确显示遗传多样性的外部形态特征，是可以观察 到的性状，如体型、体色、鳞被等。 特点： 形态标记简单、直观、经济方便 反映了物种内不同品种的鲜明特征 与品种所处的生态环境有紧密关系，表现易受环境影响 标记数量少，多数为质量性状，一般与生产性能无关 一般用于鱼类品种的起源、演化和分类研究中 2. 细胞学标记细胞学标记 鱼类染色体的数目和结构的变化常常

6、会引起表型的变化， 因此染色体的变化可以作为一种遗传标记； 染色体核型：染色体数目、结构、随体有无、着丝粒位置 带型：C带、N带、G带等的变化 缺失、重复、易位、倒位等 优点： 能进行一些重要基因的染色体或染色体区域定位 缺点： 标记材料需要花费较大的人力和较长时间来培育，难度很 大； 有些变异难以用细胞学方法进行检测 2. 细胞学标记细胞学标记 3. 生化标记生化标记 以生物体的生化性状为遗传标记，如动物的各种血型、血 液蛋白型、乳蛋白型等多方面的多态现象，又称蛋白质标 记，通过电泳分离和染色，蛋白质的有无和分子质量大小 被用作遗传标记。 优点： 直接反映了基因产物差异，受环境影响较小 缺点

7、： 数量和多样性可以说非常有限，而且仅凭蛋白质的变化来推断遗传 变异的存在有一定的局限性 酶的染色方法和电泳技术有一定难度 以上三种标记方法具有检测容易、经济方便等优点，但其以上三种标记方法具有检测容易、经济方便等优点，但其 标记的数目有限，且易受环境和实际操作的影响，不能反标记的数目有限，且易受环境和实际操作的影响，不能反 映映DNA水平上的差异。水平上的差异。 生物体在长期的进化过程中由于各种因素的作用，可能会生物体在长期的进化过程中由于各种因素的作用，可能会 引起遗传物质的变化，导致引起遗传物质的变化，导致DNA分子中某一个或几个碱基分子中某一个或几个碱基 的变化，从而引起遗传信息的改变

8、，所以生物个体之间的的变化，从而引起遗传信息的改变，所以生物个体之间的 差异归根结底是由差异归根结底是由DNA水平差异造成的。水平差异造成的。 分子标记分子标记 4. 分子标记分子标记 生物基因组DNA经限制性内切酶酶切、PCR扩增或两者结合 等措施处理后电泳，检测到的反应基因组某种变异特征的 特异性DNA片段 第一类是以限制性酶切或分子杂交为核心的分子标记技术，包括RFLP、 DNA指纹技术等 第二类是以PCR为核心的分子标记技术，包括RAPD、简单序列重复标记 SSR、序标位STS、序列特征化扩增区域SCAR等 第三类是一些新型的分子标记，如：SNP标记、表达序列标签EST标记等 4.5

9、微卫星微卫星DNA标记（标记（ Simple Sequence Repeat, SSR） 微卫星微卫星DNADNA标记标记 microsatellitemicrosatellite，指以，指以2 27 7个碱基为核心单位串联重个碱基为核心单位串联重 复而成的一类序列（微卫星复而成的一类序列（微卫星DNA microsatellite DNADNA microsatellite DNA，又称为，又称为STR STR short tandem repeat short tandem repeat 短串联重复序列）短串联重复序列）, ,由于核心序列重复数目的由于核心序列重复数目的 变化而在群体中呈现

10、出遗传多态性，但在同一家系内具有高度的遗传变化而在群体中呈现出遗传多态性，但在同一家系内具有高度的遗传 保守性，以孟德尔方式遗传。散布于整个基因组中。保守性，以孟德尔方式遗传。散布于整个基因组中。 (TG)8 = TGTGTGTGTGTGTGTG (AAT)6 = AATAATAATAATAATAAT SSR slipped strand mispairing SSR标记的特点标记的特点 数量丰富，广泛分布于整个基因组；数量丰富，广泛分布于整个基因组； 具有较多的等位性变异；具有较多的等位性变异； 共显性标记，可鉴别出杂合子和纯合子；共显性标记，可鉴别出杂合子和纯合子； 实验重复性好，结果可靠

11、；实验重复性好，结果可靠； 由于创建新的标记时需知道重复序列两端的序列信息，因此其由于创建新的标记时需知道重复序列两端的序列信息，因此其 开发有一定困难，费用也较高。开发有一定困难，费用也较高。 4.6 单核苷酸多态性单核苷酸多态性 （SNP， single nucleotide polymorphism ） 在基因组水平上由单个核苷酸的变异所引起的在基因组水平上由单个核苷酸的变异所引起的DNADNA序列多态性；序列多态性； SNPSNP分为两种形式：分为两种形式： 基因编码区的基因编码区的SNPSNP，称为，称为cSNPcSNP 遍布于基因组内的大量单碱基变异遍布于基因组内的大量单碱基变异

12、AATGGCGTAAGTCCGACCGTTCAGACTTGCCAGCT AATGGCCTAAGTCCGACCGTTCAGACTTGCCTGCT AATGGCATAAGTCCGACCGTTCAGACTTGCCGGCT 个体 A 个体 B 个体 C SNP标记的特点标记的特点 位点丰富，位点丰富，SNPSNP几乎布于整个基因组几乎布于整个基因组，分步密集，据估计，基因组中大约，分步密集，据估计，基因组中大约 平均每平均每1000bp1000bp就有一个就有一个SNPSNP，这样在整个基因组的分布就会达到，这样在整个基因组的分布就会达到300300万个，万个， 覆盖密度很大，在基因定位的研究中就有着

13、其它标记系统不可比拟的优越覆盖密度很大，在基因定位的研究中就有着其它标记系统不可比拟的优越 性和潜力；性和潜力； 具有代表性，具有代表性，某些位于基因内部的某些位于基因内部的SNPSNP有可能直接影响蛋白质结构或表达有可能直接影响蛋白质结构或表达 水平水平，因此可能代表疾病遗传机理中的某些作用因素；，因此可能代表疾病遗传机理中的某些作用因素； 遗传稳定性高遗传稳定性高，与微卫星标记相比，与微卫星标记相比，SNPSNP具有更高的遗传稳定性；具有更高的遗传稳定性； 实现分析的自动化，易于自动化批量检测，易于用计算机分析结果；实现分析的自动化，易于自动化批量检测，易于用计算机分析结果； DNA分子标

14、记的特点分子标记的特点 标记数量多，涉及动物整个基因组；标记数量多，涉及动物整个基因组； 标记的多态性水平高，提供的信息量大；标记的多态性水平高，提供的信息量大； 有许多标记表现为共显性，能够区分出纯合基因型和杂合基因有许多标记表现为共显性，能够区分出纯合基因型和杂合基因 型，提供完整的遗传信息；型，提供完整的遗传信息； 有些标记不受年龄、性别、组织器官、发育阶段的影响，因而有些标记不受年龄、性别、组织器官、发育阶段的影响，因而 可以鉴定任何年龄、组织器官、发育时期或不同性别的个体；可以鉴定任何年龄、组织器官、发育时期或不同性别的个体； 稳定性和重复性好；稳定性和重复性好； 操作简单、能够快速检测，易于自动化。操作简单、能够快速检测，易于自动化。 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 RAPD AFLP Microsatellites SNP RAPD AFLP Microsatellites SNP RAPD AFLP Microsatellites SNP 199820042007