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1、关于植物生理学-信号转导第一页，讲稿共六十二页哦第五章第五章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导内容提要内容提要一、胞间信号的传递一、胞间信号的传递 二、跨膜信号的转换二、跨膜信号的转换三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导*四、蛋白质的可逆磷酸化与基因表达的调控四、蛋白质的可逆磷酸化与基因表达的调控作业作业1 14 4第二页，讲稿共六十二页哦第五章第五章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导重点：重点：1 1、跨膜信号的转换、跨膜信号的转换 2 2、胞内信号的转导、胞内信号的转导难点：难点：细胞信号转导的分子途径细胞信号转导的分子途径第三页，讲稿共六十二页哦第五章第五章 植物细胞的信号转导植
2、物细胞的信号转导物质、能量、信息，这三个量有组织、有次序的活动是物质、能量、信息，这三个量有组织、有次序的活动是生命的基础。生命的基础。贝时璋贝时璋生物体内存在两个信息系统：生物体内存在两个信息系统：遗传信息系统：中心法则遗传信息系统：中心法则 环境信息系统：环境信息传递法则环境信息系统：环境信息传递法则环境信息传递系统对生物体的物质、能量代谢起重要环境信息传递系统对生物体的物质、能量代谢起重要的调节和协调作用。的调节和协调作用。第四页，讲稿共六十二页哦第五章第五章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导概念概念信号信号(signal):(signal):信息的物质体现形式和物理过程，即刺激。信
3、息的物质体现形式和物理过程，即刺激。信号转导信号转导(signal transduction):(signal transduction):细胞偶联各种刺激信号细胞偶联各种刺激信号（内、外源信号）与其相应的生理反应之间的一系列（内、外源信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子分子反应机制反应机制。细胞信号转导的分子途径，大致可分为四个阶段：细胞信号转导的分子途径，大致可分为四个阶段：胞间信号传递胞间信号传递跨膜信号感应、转换跨膜信号感应、转换胞内信号转导胞内信号转导产产生特异细胞反应生特异细胞反应.第五页，讲稿共六十二页哦第六页，讲稿共六十二页哦细胞信号转细胞信号转导的典型分导的典型分子途径子
4、途径IPIP3 3：三磷酸肌醇；三磷酸肌醇；DGDG：二酰甘油；二酰甘油；PKAPKA：依赖依赖cAMPcAMP的蛋白的蛋白激酶；激酶；PKCaPKCa2+2+：依依赖赖CaCa2+2+的蛋白激的蛋白激酶；酶；PKCPKC：依赖依赖CaCa2+2+与磷脂的蛋白激与磷脂的蛋白激酶；酶；PK CaPK Ca2+2+CaMCaM：依赖依赖CaCa2+2+CaMCaM的的蛋白激酶蛋白激酶第七页，讲稿共六十二页哦第五章第五章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导信号转导具有复杂性信号转导具有复杂性:植物的生命活动是复杂的，影响其生命活动的因素也植物的生命活动是复杂的，影响其生命活动的因素也是复杂的，因此
5、参与传递信号的各因子之间的关系也是复杂的，因此参与传递信号的各因子之间的关系也是是非常复杂非常复杂的的;信号系统实际是一个信号系统实际是一个信号网络信号网络，多种信号分子、信号，多种信号分子、信号途径相互联系，立体交叉，协同作用，实现生物体途径相互联系，立体交叉，协同作用，实现生物体中的信号转导过程。中的信号转导过程。第八页，讲稿共六十二页哦一、胞外刺激信号的传递一、胞外刺激信号的传递能引起胞内信号的某些胞间信号和环境刺激，称为能引起胞内信号的某些胞间信号和环境刺激，称为初级信使初级信使（primary messengerprimary messenger），或第一信使（），或第一信使（fir
6、st first messenger messenger）。）。（一）环境刺激：（一）环境刺激：光光、温、水、矿质元素、重力、伤害、温、水、矿质元素、重力、伤害、病原菌、毒物、气体等。病原菌、毒物、气体等。第九页，讲稿共六十二页哦一、胞外刺激信号的传递一、胞外刺激信号的传递（二）胞间信号的传递（二）胞间信号的传递 环境刺激作用于植物体的不同部位时，会发生胞间信号的环境刺激作用于植物体的不同部位时，会发生胞间信号的传递。传递。1 1、化学信号、化学信号化学信号化学信号(chemical signal)(chemical signal)：细胞感受刺激后形成的、并能传递到细胞感受刺激后形成的、并能传
7、递到效应部位效应部位引起生理引起生理反应的化学物质。一般认为，反应的化学物质。一般认为，植物激素植物激素是植物体主要的是植物体主要的胞间化学信号。胞间化学信号。第十页，讲稿共六十二页哦（二）胞间信号的传递（二）胞间信号的传递正化学信号正化学信号(positive chemical signal)(positive chemical signal)：随着刺激强随着刺激强度的增加，合成量及向效应位点输出量也随之增加。如度的增加，合成量及向效应位点输出量也随之增加。如植物受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸植物受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)(ABA)，抑制叶片的生长和气孔
8、的开放。抑制叶片的生长和气孔的开放。负化学信号负化学信号(negative chemical signal)(negative chemical signal)：随着随着 刺激强度的增加，细胞合成量及向效应位点输出量刺激强度的增加，细胞合成量及向效应位点输出量随之减少。如在水分胁迫时，根系合成和输出细胞随之减少。如在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素分裂素(CTK)(CTK)的量显著减少。的量显著减少。第十一页，讲稿共六十二页哦已知的化学信号物质：已知的化学信号物质：植物激素植物激素寡聚糖：寡聚糖：1,3-D-1,3-D-葡聚糖葡聚糖 寡聚半乳糖醛酸寡聚半乳糖醛酸 富含甘露糖的糖蛋白富含甘露
9、糖的糖蛋白 聚氨基葡萄糖等聚氨基葡萄糖等 如叶片被虫咬伤后，它们可由由受伤叶片释放并经如叶片被虫咬伤后，它们可由由受伤叶片释放并经维维管束管束转移，继而诱导蛋白酶抑制物转移，继而诱导蛋白酶抑制物(PIs)(PIs)等基因表达，等基因表达，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。第十二页，讲稿共六十二页哦已知的化学信号物质：已知的化学信号物质：一些生长调节物质一些生长调节物质，如：，如：壳梭孢菌素壳梭孢菌素 水杨酸水杨酸 花生四烯酸花生四烯酸 茉莉酸、茉莉酸甲酯茉莉酸、茉莉酸甲酯 多胺类物质多胺类物质 乙酰胆碱等乙酰胆碱等第十三页，讲稿共六十二页哦（二）胞间信号的传递（二）胞
10、间信号的传递胞间化学信号的传递途径和速度：胞间化学信号的传递途径和速度：韧皮部传递：韧皮部传递：速度为速度为0.10.1mm/smm/s（最高可达（最高可达4mm/s4mm/s）。）。如：如：ABAABA、JA-MeJA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等。、寡聚半乳糖、水杨酸等。木质部传递：木质部传递：通过集流方式在木质部内传递。如：土壤干通过集流方式在木质部内传递。如：土壤干旱时根系迅速合成的旱时根系迅速合成的ABAABA。气腔网络气腔网络（air-space networkair-space network）扩散扩散：速度可达：速度可达mm/smm/s，易挥发性化学信号的传递方式，如易挥发性化学
11、信号的传递方式，如JA-MeJA-Me，涝害或淹水时，涝害或淹水时植株体内产生的植株体内产生的乙烯乙烯。第十四页，讲稿共六十二页哦（二）胞间信号的传递（二）胞间信号的传递2 2、物理信号、物理信号物理信号物理信号(physical signal)(physical signal)：细胞感受到刺激后产生细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的的能够起传递信息作用的物理因子物理因子。如电信号和水力。如电信号和水力学信号等。学信号等。（1 1）电信号）电信号:植物体内植物体内长距离长距离传递信息的一种重要方式，传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。是植物体对外部刺激的最初反应。动作
12、电波动作电波(action potential,AP(action potential,AP，又称动作电位又称动作电位)：由：由不引起伤害不引起伤害的刺激使植物产生的的刺激使植物产生的“突起针峰突起针峰”状波状波形的电波。可引起包括基因转录在内的生理生化变形的电波。可引起包括基因转录在内的生理生化变化。化。第十五页，讲稿共六十二页哦2 2、物理信号、物理信号l动作电波动作电波 传递途径：传递途径：短距离传递通过短距离传递通过薄壁组织（共质体及质外体）薄壁组织（共质体及质外体），长距离传递则是通过维管束。长距离传递则是通过维管束。传递速度：传递速度：草本非敏感植物一般为草本非敏感植物一般为101
13、020mm/s20mm/s，敏感植敏感植物可高达物可高达200mm/s;200mm/s;涉及范围常限于节间。涉及范围常限于节间。l变异电波变异电波(VP)(VP)：由引起植物：由引起植物局部伤害局部伤害的刺激使植物产生的刺激使植物产生的的“崎岖高原崎岖高原”状波形的电波。（研究较少）状波形的电波。（研究较少）传递途径：传递途径：一般是导管质外体。一般是导管质外体。传递速度：传递速度：5 510mm/s10mm/s（较慢）。涉及范围可遍及植物全（较慢）。涉及范围可遍及植物全身。身。第十六页，讲稿共六十二页哦2 2、物理信号、物理信号（2 2）水力学信号：）水力学信号：通过植物体内水连续体系中的压
14、力势通过植物体内水连续体系中的压力势的变化传递信号。的变化传递信号。植物体内通过木质部系统形成的水连续体系贯穿植物体内通过木质部系统形成的水连续体系贯穿植株的各部分，可传递压力。植株的各部分，可传递压力。例如：例如：玉米玉米叶片木质部叶片木质部压力势的微小变化就能迅速影响叶压力势的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度。片气孔的开度。传递途径：传递途径：主要通过木质部系统长距离传递。主要通过木质部系统长距离传递。传递速度：传递速度：与植株的蒸腾流相同。与植株的蒸腾流相同。第十七页，讲稿共六十二页哦3 3、气体信号、气体信号NONONONO产生途径产生途径:NRNR催化硝酸盐和亚硝酸盐单电子还原反应
15、产生；催化硝酸盐和亚硝酸盐单电子还原反应产生；NOSNOS（NONO合酶）催化产生；合酶）催化产生；非酶促反应产生非酶促反应产生NONO生理作用：生理作用：调节植物生长发育：促进种子萌发、豌豆叶片生长、调节植物生长发育：促进种子萌发、豌豆叶片生长、生殖生长；调控光形态建成以及水稻根形态建成；延生殖生长；调控光形态建成以及水稻根形态建成；延缓果实、叶片衰老等；缓果实、叶片衰老等；作为防御反应的重要信使，参与植物生物和非生物胁迫的作为防御反应的重要信使，参与植物生物和非生物胁迫的应答反应、细胞程序性死亡调节。应答反应、细胞程序性死亡调节。第十八页，讲稿共六十二页哦(一一)受体与信号的感应受体与信号
16、的感应细胞感受信号特点：细胞感受信号特点：细胞多通过受体与信号分子结合来细胞多通过受体与信号分子结合来感应感应外部信号；外部信号；一种一种受体受体通常只引起通常只引起一种类型信号转导一种类型信号转导过程；过程；一种外部信号可一种外部信号可同时同时被不同的受体识别，产生两种或被不同的受体识别，产生两种或多种胞内信使物质；多种胞内信使物质；一些外界刺激也可能通过引起一些外界刺激也可能通过引起细胞壁细胞壁质膜质膜细胞骨架细胞骨架蛋白变构蛋白变构而产生生理反应。如细胞壁对病原入侵的防御而产生生理反应。如细胞壁对病原入侵的防御反应。反应。二、跨膜信号的转换二、跨膜信号的转换第十九页，讲稿共六十二页哦二、
17、跨膜信号的转换二、跨膜信号的转换（一）受体与信号的感应（一）受体与信号的感应 受体受体(receptor)(receptor)：能特异性识别并结合信号分子（配体，能特异性识别并结合信号分子（配体，ligandligand），进而引起特异生物学效应的物质。一般为蛋白），进而引起特异生物学效应的物质。一般为蛋白质（或酶系），个别是糖脂。质（或酶系），个别是糖脂。根据受体的定位分：根据受体的定位分：膜受体：膜受体：位于细胞膜上，将胞外信号转入细胞内，通位于细胞膜上，将胞外信号转入细胞内，通过胞内信号转导网络完成信息传递和信号放大。过胞内信号转导网络完成信息传递和信号放大。细胞内受体：细胞内受体：包括
18、胞浆受体（存在于细胞液内或液泡膜包括胞浆受体（存在于细胞液内或液泡膜上）、核受体（存在于细胞核内）。上）、核受体（存在于细胞核内）。第二十页，讲稿共六十二页哦(一一)受体与信号的感受受体与信号的感受受体的特点：受体的特点：特异性：特异性：受体只存在于某些特殊细胞中；受体只存在于某些特殊细胞中；亲和性：亲和性：受体与其相应的配体具有高度的亲和性；受体与其相应的配体具有高度的亲和性；饱和性：饱和性：受体可以被配体饱和；受体可以被配体饱和；有效性：有效性：受体与配体结合后一定要引起某种反应；受体与配体结合后一定要引起某种反应；可逆性：可逆性：受体与配体结合可反复进行。受体与配体结合可反复进行。第二十
19、一页，讲稿共六十二页哦(一一)受体与信号的感受受体与信号的感受 质膜受体主要类型：质膜受体主要类型：G-G-蛋白偶联受体：蛋白偶联受体：氨基端位于胞外侧，羧基端位于胞内氨基端位于胞外侧，羧基端位于胞内侧，具与侧，具与G-G-蛋白相互作用的区域。蛋白相互作用的区域。受体活化后，可激活受体活化后，可激活G-G-蛋白。蛋白。酶联受体：酶联受体：本身是一种酶，本身是一种酶，活化后可起酶的功能活化后可起酶的功能。离子通道偶联受体：离子通道偶联受体：本身是离子通道（如内质网膜上的本身是离子通道（如内质网膜上的IPIP3 3R R钙离子通道）。钙离子通道）。激素受体：激素受体：识别和转导植物激素信号的受体。
20、识别和转导植物激素信号的受体。光受体：光受体：光敏色素、隐花色素、紫外光光敏色素、隐花色素、紫外光-B-B受体。受体。第二十二页，讲稿共六十二页哦酶联受体假想结构酶联受体假想结构（引自潘瑞炽，引自潘瑞炽，20052005）第二十三页，讲稿共六十二页哦二、跨膜信号的转换二、跨膜信号的转换（二）（二）G-G-蛋白蛋白(G-protein)(G-protein)：全称为全称为GTPGTP结合调节蛋白结合调节蛋白（GTP binding regulatory proteinGTP binding regulatory protein）在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，往往在受体接受胞间信号
21、分子到产生胞内信号分子之间，往往要进行信号转换，常常通过与受体偶联的要进行信号转换，常常通过与受体偶联的G-G-蛋白进行转换的。蛋白进行转换的。G-G-蛋白位于质膜内侧。蛋白位于质膜内侧。20 20世纪世纪7070年代初，年代初，GilmanGilman和和RodbellRodbell在动物细胞中发在动物细胞中发现了现了G-G-蛋白的存在蛋白的存在,1994,1994年诺贝尔医学生理奖。年诺贝尔医学生理奖。第二十四页，讲稿共六十二页哦二、跨膜信号的转换二、跨膜信号的转换（二）（二）G-G-蛋白蛋白(G-protein)(G-protein)高等植物中普遍存在高等植物中普遍存在G-G-蛋白：蛋白
22、：参与光、植物激素的生理作参与光、植物激素的生理作用、离子跨膜运输、气孔运动、植物形态建成等生理活用、离子跨膜运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程。动的细胞信号转导过程。类型：类型：异源三聚体异源三聚体G G蛋白：三种亚基蛋白：三种亚基(、)构成；构成；小小G G蛋白：只含有一个与蛋白：只含有一个与亚基相似的单体；亚基相似的单体；超大超大G G蛋白：为通常蛋白：为通常G G蛋白的蛋白的2 2倍大。倍大。它们都能结合它们都能结合GTPGTP或或GDPGDP，并启动不同的信号转导。，并启动不同的信号转导。第二十五页，讲稿共六十二页哦活化酶活化酶异源三体异源三体G蛋白作用模式蛋白
23、作用模式（G蛋白触发的效应器，目前证据最充足的是磷脂酶蛋白触发的效应器，目前证据最充足的是磷脂酶C）第二十六页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导次级信号或第二信使次级信号或第二信使(second messenger):(second messenger):由胞外刺激由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内信号信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内信号因子。主要的第二信使系统：因子。主要的第二信使系统：钙信号系统：钙信号系统：CaCa2+2+；肌醇磷脂信号系统：三磷酸肌醇（肌醇磷脂信号系统：三磷酸肌醇（IPIP3 3）、二酰甘油）、二酰甘油（DAGDAG）；）
24、；环核苷酸信号系统：环核苷酸信号系统：cAMPcAMP、cGMPcGMP第二十七页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导1 1、钙信号系统、钙信号系统 植物细胞内植物细胞内游离钙离子游离钙离子是细胞信号转导中是细胞信号转导中重要的第二信使重要的第二信使，影响细胞许多生理生化活动影响细胞许多生理生化活动。植物细胞中植物细胞中CaCa2+2+分布：分布：细胞质中一般在细胞质中一般在1010-7-71010-6-6mol/Lmol/L；胞外（质外体）约为胞外（质外体）约为1010-4-41010-3-3mol/Lmol/L；细胞壁细胞壁是最大的是最大的CaCa2+2+库库，浓度可达，
25、浓度可达1 15mol/L5mol/L；细胞器的细胞器的CaCa2+2+浓度也是胞质的几百到上千倍浓度也是胞质的几百到上千倍.第二十八页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导1 1、钙信号系统、钙信号系统引起胞质游离钙离子浓度变化的外部因素：引起胞质游离钙离子浓度变化的外部因素：几乎所有的胞几乎所有的胞外刺激信号，如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和外刺激信号，如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质。各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质。不同刺激信号的特异性体现不同刺激信号的特异性体现：通过钙离子浓度在时间、通过钙离子浓度在时间、幅度、频率
26、、区域化等上不同的变化形式来体现。幅度、频率、区域化等上不同的变化形式来体现。第二十九页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导引起胞质游离钙流入的途径：引起胞质游离钙流入的途径：主要通过主要通过钙通道钙通道跨膜运转。跨膜运转。电压门控通道：包括大阳离子通道（选择性低）、电电压门控通道：包括大阳离子通道（选择性低）、电压依赖性阳离子通道（选择性高）；压依赖性阳离子通道（选择性高）；配体门控通道：液泡膜和细胞器膜上受配体门控通道：液泡膜和细胞器膜上受IPIP3 3激活的钙通道，激活的钙通道，液泡膜上受液泡膜上受cADPRcADPR激活的钙通道。（激活的钙通道。（cAMPcAMP、c
27、GMPcGMP也可引也可引起胞质起胞质CaCa2+2+浓度升高，但机制不明）；浓度升高，但机制不明）；张力门控通道（选择性弱）；张力门控通道（选择性弱）；pHpH梯度：跨质膜和液泡膜梯度：跨质膜和液泡膜PMFPMF可调节胞质可调节胞质CaCa2+2+浓度。胞质浓度。胞质酸化，酸化，CaCa2+2+浓度则升高。浓度则升高。第三十页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导1 1、钙信号系统、钙信号系统引起胞质游离钙流出的途径：引起胞质游离钙流出的途径：钙泵（钙泵（CaCa2+2+-ATPase-ATPase）：存在于质膜、液泡膜、内质网膜）：存在于质膜、液泡膜、内质网膜上；上；CaC
28、a2+2+/nH/nH+反向运转器：存在于质膜、液泡膜、高尔基反向运转器：存在于质膜、液泡膜、高尔基体膜上，利用体膜上，利用PMFPMF驱动驱动CaCa2+2+转运，不消耗转运，不消耗ATPATP。胞质游离钙流动的反馈机制：胞质游离钙流动的反馈机制：精细控制胞质钙浓度精细控制胞质钙浓度负反馈：负反馈：CaCa2+2+激活钙依赖的磷酸酶（激活钙依赖的磷酸酶（CaNCaN），灭活液泡），灭活液泡膜钙通道；膜钙通道；正反馈：正反馈：CaCa2+2+激活激活PLCPLC产生产生IPIP3 3激活钙通道。激活钙通道。第三十一页，讲稿共六十二页哦质膜与细胞器膜上的质膜与细胞器膜上的CaCa2+2+泵和泵和
29、CaCa2+2+通道，控制细胞内通道，控制细胞内CaCa2+2+的分布和浓度；的分布和浓度；胞内外信号可调节这些胞内外信号可调节这些CaCa2+2+的运输系统的运输系统，引起，引起CaCa2+2+浓度变化。（在液泡内，浓度变化。（在液泡内，CaCa2+2+往往和植酸等有机酸结合。核膜的往往和植酸等有机酸结合。核膜的CaCa2+2+-ATPase-ATPase在动物中发现，在植物中在动物中发现，在植物中还不能确认。）还不能确认。）植物细胞中植物细胞中CaCa2+2+的运输系统的运输系统第三十二页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导1 1、钙信号系统、钙信号系统胞质胞质CaCa2
30、+2+作用方式：作用方式：（1 1）与受体结合，调节离子通道，）与受体结合，调节离子通道，直接影响直接影响细胞生理生细胞生理生化活动化活动 例如，在例如，在ABAABA调节气孔关闭时，调节气孔关闭时，CaCa2+2+与钙结合蛋白与钙结合蛋白（CaBPCaBP）结合）结合抑制保卫细胞质膜上的抑制保卫细胞质膜上的内向钾离子内向钾离子通道通道，激活，激活外向钾离子和氯离子通道外向钾离子和氯离子通道保卫细胞失保卫细胞失水，气孔关闭。水，气孔关闭。第三十三页，讲稿共六十二页哦CaCa2+2+信号反应在气孔关闭过程中，与多个信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的活性及离子通道的活性及H H+泵相协调泵
31、相协调 第三十四页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导1 1、钙信号系统、钙信号系统作用方式：作用方式：（2 2）直接激活一些酶的活性：如钙依赖的磷酸酶、蛋白）直接激活一些酶的活性：如钙依赖的磷酸酶、蛋白激酶激酶C C（PKCPKC）等。）等。（3 3）与受体）与受体（钙调节蛋白）（钙调节蛋白）结合，激活一些调节酶活结合，激活一些调节酶活性性 植物中研究较清楚的植物中研究较清楚的钙调节蛋白钙调节蛋白主要有两种：主要有两种：钙调素（又称为钙调蛋白）钙调素（又称为钙调蛋白）钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶第三十五页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导 钙调素钙调
32、素(calmodulin,CaM)(calmodulin,CaM)：最重要的多功能最重要的多功能CaCa2+2+信号受信号受体，由体，由148148个氨基酸组成的酸性蛋白，单链小分子（个氨基酸组成的酸性蛋白，单链小分子（171719 19 KDKD），有），有4 4个个CaCa2+2+结合位点。结合位点。作用过程作用过程:外界信号刺激外界信号刺激胞内胞内CaCa2+2+浓度上升到一定阈值浓度上升到一定阈值 (一般一般1010mol/L)mol/L)CaCa2+2+与与CaMCaM结合结合 CaMCaM构象改变构象改变活化的活化的CaMCaM与靶酶结合与靶酶结合活化靶酶活化靶酶产生生理反应。产生
33、生理反应。受受CaCa2+2+-CaM-CaM调控的酶和生理过程调控的酶和生理过程:蛋白激酶、蛋白激酶、NADNAD激酶、激酶、H H+-ATPaseATPase等（已知有十多种），以光敏色素为受体的光信号等（已知有十多种），以光敏色素为受体的光信号转导过程等。转导过程等。第三十六页，讲稿共六十二页哦钙调素钙调素(CaM)CaM)假想结构假想结构（引自潘瑞炽，（引自潘瑞炽，20052005）第三十七页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导 钙离子依赖的蛋白激酶（钙离子依赖的蛋白激酶（CDPKCDPK）：）：具有类似具有类似CaMCaM的钙结的钙结合位点，作用不依赖合位点，作用不
34、依赖CaMCaM，可能是植物中独有。，可能是植物中独有。作用过程作用过程:外界信号刺激外界信号刺激胞内胞内CaCa2+2+浓度上升浓度上升CaCa2+2+与与CDPKCDPK结合结合CDPKCDPK激活激活对蛋白质底物的特定氨基酸残基进行磷对蛋白质底物的特定氨基酸残基进行磷酸化修饰酸化修饰直接引起生理反应，或调节基因表达。直接引起生理反应，或调节基因表达。受受CDPKCDPK调控的酶调控的酶(或底物分子或底物分子):):细胞骨架成分、膜运输成分、质膜细胞骨架成分、膜运输成分、质膜H H+-ATPase-ATPase等。等。第三十八页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导2 2、
35、肌醇磷脂信号系统：、肌醇磷脂信号系统：肌醇三磷酸（肌醇三磷酸（IPIP3 3）/二酰甘油（二酰甘油（DAGDAG）双信号系统双信号系统 肌醇磷脂肌醇磷脂(inositol phospholipid)(inositol phospholipid)是膜脂的组分：是膜脂的组分：由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，其总量约占膜脂总由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，其总量约占膜脂总量的量的1/101/10左右。左右。肌醇分子六碳环上的羟基可被不同数目的磷酸酯化。肌醇分子六碳环上的羟基可被不同数目的磷酸酯化。主要有三种形式：主要有三种形式：磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(PI)(PI)、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-4-磷
36、酸磷酸(PIP)(PIP)、磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4,5-4,5-二磷酸二磷酸(PIPPIP2 2)。肌醇磷脂在磷脂酶肌醇磷脂在磷脂酶C C（PLCPLC）作用下水解产生）作用下水解产生IPIP3 3和和DAGDAG。第三十九页，讲稿共六十二页哦肌醇磷脂的分子结构肌醇磷脂的分子结构（王忠，（王忠，20092009）PIPI(4)PPI(4,5)P2PI(3)PPI(3,4)P2PI(3,4,5)P3第四十页，讲稿共六十二页哦IPIP3 3和和DAGDAG信号分子的产生信号分子的产生（潘瑞炽，潘瑞炽，20052005）二酰甘油（二酰甘油（DAGDAG）肌醇三磷酸（肌醇三磷酸（IPIP3 3）磷脂
37、酰肌醇磷脂酰肌醇-4,5-4,5-二磷酸二磷酸(PIP(PIP2 2)第四十一页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导2.2.肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统作用过程作用过程:胞外信号与膜受体结合胞外信号与膜受体结合激活激活G G蛋白蛋白激活质膜中的磷激活质膜中的磷酸脂酶酸脂酶C(C(PLCPLC)水解水解PIPPIP2 2产生肌醇产生肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷酸三磷酸(IP(IP3 3)和二酰甘油和二酰甘油(DGDG或或DAGDAG)两种第二信使。因此，该系统又称两种第二信使。因此，该系统又称双信号系统双信号系统。IPIP3 3：作用于内质网或液泡膜上的受体后作用于内
38、质网或液泡膜上的受体后活化离子通道活化离子通道使使CaCa2+2+从内质网或液泡中释放出来从内质网或液泡中释放出来引起胞内引起胞内CaCa2+2+浓浓度升高度升高启动胞内启动胞内CaCa2+2+信号系统信号系统调控生理反应。调控生理反应。第四十二页，讲稿共六十二页哦肌醇磷酸代谢循环过程肌醇磷酸代谢循环过程 NoImage第四十三页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导2 2、肌醇磷脂信号系统、肌醇磷脂信号系统 IP IP3 3/Ca/Ca2+2+系统参与的植物信号途径：系统参与的植物信号途径：干旱和干旱和ABAABA引起的气孔开闭引起的气孔开闭 植物对病原微生物侵染及激发子诱导
39、等环境刺激快植物对病原微生物侵染及激发子诱导等环境刺激快速反应速反应第四十四页，讲稿共六十二页哦ABAABA引起的气孔开闭过程中，引起的气孔开闭过程中，CaCa2+2+信号系统由信号系统由IPIP3 3信号激发信号激发第四十五页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导2.2.肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统作用过程作用过程:DAGDAG：与受体与受体 蛋白激酶蛋白激酶C(PKC)C(PKC)结合结合激活激活PKCPKC使某些使某些酶类磷酸化酶类磷酸化产生细胞反应产生细胞反应在一般情况下，质膜上不存在自由的在一般情况下，质膜上不存在自由的DAGDAG，在有磷脂、，在有磷脂、CaCa
40、2+2+时，时，DAGDAG与与PKCPKC分子相结合，分子相结合，PKCPKC激活。激活。当胞外刺激信号消失后，当胞外刺激信号消失后，DAGDAG首先从复合物上解离下来，首先从复合物上解离下来，而使而使PKCPKC酶钝化。酶钝化。第四十六页，讲稿共六十二页哦应P第四十七页，讲稿共六十二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导3 3、环核苷酸信号系统、环核苷酸信号系统 动物细胞中：动物细胞中：cAMPcAMP依赖的蛋白激酶依赖的蛋白激酶(蛋白激酶蛋白激酶A A，PKA)PKA)是是cAMPcAMP信号系统的作用中心。主要模式：信号系统的作用中心。主要模式：cAMP cAMP激活激活PKAPKA
41、靶细胞发生蛋白质磷酸化级联反应靶细胞发生蛋白质磷酸化级联反应调节调节代谢、基因表达及细胞反应代谢、基因表达及细胞反应植物中也广泛存在植物中也广泛存在cAMPcAMP信号系统：信号系统：调控离子通道调控离子通道 参与细胞生长参与细胞生长 参与逆境胁迫信号转导参与逆境胁迫信号转导 参与植物抗病防御反应参与植物抗病防御反应第四十八页，讲稿共六十二页哦cAMPcAMP信号产生：信号产生：胞外信号通过胞外信号通过G G蛋白介导蛋白介导激活腺苷酰环化酶激活腺苷酰环化酶催化催化ATPATP生成生成cAMPcAMP（cAMPcAMP经磷酸二酯酶经磷酸二酯酶PDEPDE水解失活）水解失活）第四十九页，讲稿共六十
42、二页哦三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导4 4、二元组分信号系统、二元组分信号系统（Two-Two-component system)component system)Ninfa Ninfa和和Magasanik(1986)Magasanik(1986)：首次报道了大肠杆菌首次报道了大肠杆菌渗透势变化渗透势变化的信号转导的信号转导的二元组分系统，的二元组分系统，现已证实，该系统是细菌信号转现已证实，该系统是细菌信号转导的普遍机制。导的普遍机制。在植物激素（细胞分裂素、乙在植物激素（细胞分裂素、乙烯）信号转导中也存在类似机制烯）信号转导中也存在类似机制。（引自潘瑞炽，（引自潘瑞炽，200520
43、05）第五十页，讲稿共六十二页哦4 4、二元组分信号转导系统、二元组分信号转导系统二元信号组分含有组氨酸激酶和反应调节子，有的简单，有的复杂，叫多步骤二元信号转导，即磷酸基团的转移过程中多几个步骤。From Lohrmann&Harter,2002（引自潘瑞炽，（引自潘瑞炽，20052005）第五十一页，讲稿共六十二页哦四、蛋白质可逆磷酸化与基因表达调控四、蛋白质可逆磷酸化与基因表达调控 植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。在生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。在基因表达的调节中
44、，蛋白质可逆磷酸化是一种基本机制。基因表达的调节中，蛋白质可逆磷酸化是一种基本机制。蛋白质磷酸化蛋白质磷酸化:由蛋白激酶由蛋白激酶(protein kinase(protein kinase，PK)PK)催化；催化；蛋白质去磷酸化蛋白质去磷酸化:蛋白磷酸（酯）酶蛋白磷酸（酯）酶(protein(protein phosphatase)phosphatase)所催化。所催化。它们受上述的几类胞内信使的调节（即为其靶酶）。它们受上述的几类胞内信使的调节（即为其靶酶）。第五十二页，讲稿共六十二页哦四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化（一）蛋白激酶：（一）蛋白激酶：催化催化ATPA
45、TP或或GTPGTP磷酸化修饰蛋白质所特定磷酸化修饰蛋白质所特定的氨基酸残基的氨基酸残基 直接改变酶的活性；直接改变酶的活性；也可通过修饰转录因子，激活或抑制基因的表达；也可通过修饰转录因子，激活或抑制基因的表达；有些信号受体本身就具有蛋白激酶活性。有些信号受体本身就具有蛋白激酶活性。有关蛋白质磷酸化所参与的生理反应：有关蛋白质磷酸化所参与的生理反应：向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不亲和性以及细胞分裂等。亲和性以及细胞分裂等。第五十三页，讲稿共六十二页哦由蛋白磷酸化酶转导的信号级联反应和基因由蛋白磷酸化酶转导的信号级联反应和基
46、因表达表达MAPKMAPK促分裂原激活的蛋白激酶；促分裂原激活的蛋白激酶；TFTF转录因子；转录因子；RasRas一种小的一种小的GTPGTP酶（王忠，酶（王忠，20092009）第五十四页，讲稿共六十二页哦四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化（一）蛋白激酶：（一）蛋白激酶：植物中已知有数十种植物中已知有数十种根据激活酶的信号物质分：根据激活酶的信号物质分：钙离子依赖的蛋白激酶钙离子依赖的蛋白激酶(CDPK)(CDPK)：其作用靶有细胞骨架、其作用靶有细胞骨架、膜运输成分、质膜膜运输成分、质膜H H+-ATPase-ATPase等。等。同时受同时受CaCa2+2+和和CaM
47、CaM调节的蛋白激酶调节的蛋白激酶(PKCa(PKCa2+2+CaM)CaM)类受体蛋白激酶：类受体蛋白激酶：大多为大多为丝氨酸丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶苏氨酸蛋白激酶根据磷酸化的氨基酸残基分：根据磷酸化的氨基酸残基分：丝氨酸丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶：如苏氨酸蛋白激酶：如CDPKCDPK、PKCaPKCa2+2+CaMCaM；酪氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶(TPK)(TPK)：如受体酪氨酸激酶：如受体酪氨酸激酶(RTK)(RTK)；组氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶(HPK)(HPK)：属类受体蛋白激酶。：属类受体蛋白激酶。第五十五页，讲稿共六十二页哦四、蛋白质的磷酸化和去磷酸四、蛋白质的磷酸化和去磷酸（一
48、）蛋白激酶（一）蛋白激酶类受体蛋白激酶（类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinase,receptor-like protein kinase,RLKRLK）：）：泛指具有与动物细胞受体酪氨酸蛋白激酶同泛指具有与动物细胞受体酪氨酸蛋白激酶同源的受体。在植物中源的受体。在植物中RLKRLK大多大多属丝氨酸属丝氨酸/苏氨酸蛋白激苏氨酸蛋白激酶。酶。RLKRLK是一种酶连受体是一种酶连受体：具有胞外感受信号的糖基化结构：具有胞外感受信号的糖基化结构域，跨膜螺旋结构域和胞内蛋白激酶结构域。域，跨膜螺旋结构域和胞内蛋白激酶结构域。作用过程：作用过程：与胞外信号分子结合与胞外信
49、号分子结合激活胞内侧激活胞内侧蛋白激酶域蛋白激酶域磷酸化靶蛋白磷酸化靶蛋白第五十六页，讲稿共六十二页哦RLK5RLK5假想假想结构结构（引自潘瑞炽，引自潘瑞炽，20052005）第五十七页，讲稿共六十二页哦四、蛋白质可逆磷酸化与基因表达调控四、蛋白质可逆磷酸化与基因表达调控（二（二）蛋白磷酸（酯）酶：蛋白磷酸（酯）酶：逆转蛋白磷酸化的作用，与蛋白逆转蛋白磷酸化的作用，与蛋白激酶相对应的终止信号或一种逆向调节。激酶相对应的终止信号或一种逆向调节。植物中已知的蛋白质磷酸酯酶：植物中已知的蛋白质磷酸酯酶：Type1Type1蛋白磷酸酶（豌豆、胡萝卜）：可能与植物细胞有蛋白磷酸酶（豌豆、胡萝卜）：可能
50、与植物细胞有丝分裂过程的调控有关；丝分裂过程的调控有关；豌豆保卫细胞豌豆保卫细胞CaCa2+2+依赖型蛋白磷酸酶：与依赖型蛋白磷酸酶：与K K+跨膜运转和气孔跨膜运转和气孔关闭有关。关闭有关。Type2AType2A和和Type2CType2C蛋白磷酸酶：存在豌豆、胡萝卜、小麦中。蛋白磷酸酶：存在豌豆、胡萝卜、小麦中。第五十八页，讲稿共六十二页哦四、蛋白质可逆磷酸化与基因表达调控四、蛋白质可逆磷酸化与基因表达调控（三（三）蛋白质可逆磷酸化对基因表达的调控蛋白质可逆磷酸化对基因表达的调控 信号转导的末端组分常常是调节基因表达的转录因子信号转导的末端组分常常是调节基因表达的转录因子(为蛋白质，可与