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1、 第七章第七章 植物体内的细胞信号转导植物体内的细胞信号转导l 生长发育是基因在一定时间、空间上顺生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控。的调控。l 动物通过神经和内分泌系统调节自身、动物通过神经和内分泌系统调节自身、适应环境，而植物没有这两个系统，它是通适应环境，而植物没有这两个系统，它是通过精确完善的过精确完善的信号转导系统信号转导系统来调节自身、适来调节自身、适应环境。应环境。l 什么是信号转导系统呢？什么是信号转导系统呢？l植物信号转导：植物信号转导：l 主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及主要研究植物
2、感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。信号转导包括：信号转导包括：l 信号信号 受体受体 信号转导网络信号转导网络 反应反应l模式图如下：模式图如下：l外界环境刺激外界环境刺激 胞间信号胞间信号 受体受体 G蛋白蛋白 效应器效应器 第二第二信使信使 靶酶靶酶 蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化 细胞反应细胞反应第一节第一节 环境刺激和胞外信号环境刺激和胞外信号l一、信号一、信号 l 定义定义l 把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 。l 简单的说，刺激就是信号。
3、简单的说，刺激就是信号。l 植物通过接受植物通过接受环境刺激信号环境刺激信号（如机械刺激、温度、（如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号）而获得外界环境的信号）而获得外界环境的信息信息。l二、胞间信号二、胞间信号 l l 物理信号物理信号l 是植物受到外界刺激时可产生电波，通过维管是植物受到外界刺激时可产生电波，通过维管束、共质体和质外体快速传递信息。束、共质体和质外体快速传递信息。l 细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关。细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关。化学信号（激素，寡聚糖等）化学信号（激素，寡聚
4、糖等）胞间信号包括胞间信号包括物理信号（光、电信号）物理信号（光、电信号）l2.2.化学信号：又被称为配体化学信号：又被称为配体l 激素，寡聚糖等化学物质。激素，寡聚糖等化学物质。l 如如土壤干旱时，植物根尖合成脱落酸土壤干旱时，植物根尖合成脱落酸（ABA）通过导管向上运到叶片保卫细胞，引起）通过导管向上运到叶片保卫细胞，引起保卫细胞的胞质保卫细胞的胞质Ca2+等一系列信号转导，产生生等一系列信号转导，产生生理、生化反应，最后使气孔关闭。理、生化反应，最后使气孔关闭。土壤干旱土壤干旱(胞外刺激胞外刺激)ABA ABA受体受体 Ca2+等信号等信号 分子分子 初级信使初级信使 第二信使第二信使
5、胞间化胞间化学信号学信号膜上信膜上信号转换号转换第二节第二节 受体和跨膜信号转换受体和跨膜信号转换l一、细胞受体一、细胞受体 l受体：位于细胞的质膜或细胞内，能感受到胞外信受体：位于细胞的质膜或细胞内，能感受到胞外信l 号的蛋白质分子。号的蛋白质分子。l 或者说是指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放或者说是指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放l 大和传递信号的物质。大和传递信号的物质。l配体：能与受体发生特异性结合的物质。主要指细胞外的化配体：能与受体发生特异性结合的物质。主要指细胞外的化l 学信号。学信号。l1.1.受体特点：受体特点：组成型表达。组成型表达。l2.2.受体与配体结合特点
6、受体与配体结合特点l 特异性特异性l 高亲和力高亲和力l 可逆性可逆性l 受体种类受体种类l 细胞内受体细胞内受体l 细胞表面受体细胞表面受体 细胞内受体细胞内受体l 存在与亚细胞组分（如细胞核、液泡膜）上的存在与亚细胞组分（如细胞核、液泡膜）上的受体，能扩散进入细胞的小分子信号，如甾体。受体，能扩散进入细胞的小分子信号，如甾体。l G G 蛋白连接受体蛋白连接受体l 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个跨膜内侧，一条单肽链形成几个跨膜 螺旋结构。羧基端螺旋结构。羧基端具有与具有与G G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将蛋白
7、相互作用的区域，受体活化后直接将G G蛋蛋白激活，进行跨膜信号转换。白激活，进行跨膜信号转换。l 酶连接受体（类受体蛋白激酶）酶连接受体（类受体蛋白激酶）l 受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，并通过细胞内侧酶的反应传递信结合时，可激活酶，并通过细胞内侧酶的反应传递信号。号。l二、跨膜信号转换二、跨膜信号转换l信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细胞，这个过程就称为跨膜信号转换。胞，这个过程就称为跨膜信号转换。l 跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结跨膜信号转换是
8、通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。合来实现的。l 以以G 蛋白连接受体为例蛋白连接受体为例l受体受体-G 蛋白偶联系统蛋白偶联系统l G蛋白：蛋白：GTP结合调节蛋白结合调节蛋白l组成：异源三聚体组成：异源三聚体GTP 结合调节蛋白，结合调节蛋白，具有具有GTP酶的活性，由酶的活性，由、三种亚基组成。三种亚基组成。l 靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶Cl 作用机制：依赖作用机制：依赖G 蛋白自身的活化与非活化状态蛋白自身的活化与非活化状态l 实现。实现。见图见图活化状态的活化状态的G蛋白蛋白 亚基上结合着亚基上结合着GTP,亚基游离。亚基游离。非活化状态的非活化状态的G
9、蛋白蛋白 亚基上亚基上结合着结合着GDP第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络l 胞外信号经跨膜转换以后，通过第二信使信号胞外信号经跨膜转换以后，通过第二信使信号进一步传递和放大，最终引起细胞中的生化反应。进一步传递和放大，最终引起细胞中的生化反应。l Ca2+l cAMPl第二信使第二信使 IP3l DAGl cGMP,H+,抗坏血酸，谷胱甘肽，过抗坏血酸，谷胱甘肽，过 l 氧化氢氧化氢研究较深入研究较深入 一、一、Ca2+和钙结合蛋白和钙结合蛋白 钙稳态：钙稳态：细胞质中细胞质中Ca2+浓度小于或等于浓度小于或等于0.1umol/l。细胞壁是胞外钙库细胞壁是胞外钙库 液
10、泡、内质网、液泡、内质网、线粒体等是胞内钙库线粒体等是胞内钙库 钙库中钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高浓度比细胞质中的高2个数量级以上。个数量级以上。钙稳态的调节钙稳态的调节受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度浓度 会急剧增加。会急剧增加。质膜上质膜上 Ca2+通道控制通道控制Ca2+内流，内流，Ca2+泵负责将胞内的泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞质。泵出细胞质。胞内钙库膜上胞内钙库膜上 Ca2+通道控制胞内钙库的通道控制胞内钙库的Ca2+外流，外流，Ca2+泵和泵和Ca2+/H+反向运输器将胞质中的反向运输器将胞质中的Ca2+积累在胞内钙库
11、。积累在胞内钙库。l Ca2+泵是泵是Ca2+-ATP酶酶 Ca2+和和钙调素的靶酶钙调素的靶酶 CaM(钙调素钙调素)，CDPK(钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶)CaM 是一种耐热的球蛋白，等电点是一种耐热的球蛋白，等电点4.04.0，相对分子，相对分子量量16.71016.7103 3，它具有，它具有148148个氨基酸的单链多肽。与个氨基酸的单链多肽。与CaCa2+2+有很高的亲和力，一个有很高的亲和力，一个CaMCaM分子可与分子可与4 4个个CaCa2+2+结合。结合。CaM 的作用机制的作用机制 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，
12、从而调节靶酶的活性。从而调节靶酶的活性。第二，与第二，与CaCa2+2+结合，形成活化态的结合，形成活化态的CaCa2+2+CaMCaM复复合体合体,然后再与靶酶结合然后再与靶酶结合,将靶酶激活。将靶酶激活。CaM 的活性调节的活性调节 调幅机制调幅机制 调敏机制调敏机制 CaM 的活性调节的活性调节 调幅机制调幅机制 Ca2+CaM复合体的形成使复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲与许多靶酶的亲和力大大提高和力大大提高,导致靶酶的活性全酶浓度增加。导致靶酶的活性全酶浓度增加。调敏机制调敏机制 是指在细胞内是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的的情况下浓度保持不变的的情况下,通通过调节过调节CaM与
13、靶酶对与靶酶对Ca2+敏感程度增加活性全酶。敏感程度增加活性全酶。Ca2+CaM复合体的靶酶复合体的靶酶 Ca2+-ATP 酶酶,Ca2+通道，通道，NAD激酶激酶 ，多种蛋白激酶等。多种蛋白激酶等。IP3和和DAG的信号转导（双信使系统）的信号转导（双信使系统）双信使系统双信使系统 胞外刺激使胞外刺激使PIP2转化成转化成IP3和和DAG,引发引发IP3/Ca2+和和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为向传递，这样的信使系统称为“双信使系统双信使系统”IP3/Ca2+信号转导途径信号转导途径 IP3是水溶性的，由质膜扩散
14、进入胞质溶胶，然是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的后与内质网膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道结合，使通道结合，使通道打开，液泡释放通道打开，液泡释放Ca2+，胞质胞质Ca2+浓度升高，引浓度升高，引起生理反应。起生理反应。这种这种IP3促使胞内钙库释放促使胞内钙库释放Ca2+，增加胞质，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为浓度的信号转导，称为IP3/Ca2+信号转导途径。信号转导途径。细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统质膜质膜胞质溶胶胞质溶胶胞质溶胶胞质溶胶胞外间隙胞外间隙激素激素受体受体G蛋白蛋白PIP2内质网或液泡内质网或液泡DAG蛋白激酶蛋
15、白激酶C磷酯酶磷酯酶CIP3IP3敏感敏感Ca2+通道通道结合态结合态IP3Ca2+细胞反应细胞反应细胞反应细胞反应三、其它信号分子三、其它信号分子 cAMP,cGMP,H+抗坏血酸抗坏血酸，谷胱苷肽，过氧化氢，谷胱苷肽，过氧化氢第四节第四节 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 蛋白质的可逆磷酸化是生物体内的一种普遍的翻译蛋白质的可逆磷酸化是生物体内的一种普遍的翻译后修饰方式。后修饰方式。细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和），从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程
16、，进一步传递信号。脱磷酸化过程，进一步传递信号。一、蛋白激酶一、蛋白激酶 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶苏氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶根据磷酸化靶蛋白的氨根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同基酸残基的种类不同根据根据PK受调控受调控的方式不同的方式不同 PK Ca2+PK Ca2+CaM cAMP依赖蛋白激酶依赖蛋白激酶 DAG依赖蛋白激酶依赖蛋白激酶 类受体蛋白激酶类受体蛋白激酶二、蛋白磷酸化酶二、蛋白磷酸化酶 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸型苏氨酸型酪氨酸型酪氨酸型组氨酸型组氨酸型根据脱磷酸化靶蛋白的根据脱磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同氨基酸残基的种类不同
17、三、蛋白质的级联反应三、蛋白质的级联反应（Cascade)l通过蛋白质的依次磷酸化过程实现胞内通过蛋白质的依次磷酸化过程实现胞内信号的传递过程。信号的传递过程。l 膜上受体感受胞外刺激。膜上受体感受胞外刺激。l 胞外信号转为胞内信号，第二信使胞外信号转为胞内信号，第二信使l蛋白激酶级联反应，转录因子活化，基蛋白激酶级联反应，转录因子活化，基因表达因表达测试测试1 细胞内第二信使包括那些？细胞内第二信使包括那些？2 负责钙离子跨膜运输的系统有？负责钙离子跨膜运输的系统有？3 信号转导一般分那几个步骤？信号转导一般分那几个步骤？4 如何调节钙稳态？如何调节钙稳态？信号转导一般分那几个步骤？信号转导一般分那几个步骤？胞间信号传递胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间的传递化学信号或物理信号在细胞间的传递 膜上信号转换膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的过程把胞间信号转换成胞内信号的过程 胞内信号转导胞内信号转导 将胞内信号转导为具有调节生理生化功能将胞内信号转导为具有调节生理生化功能 的调节因子的过程的调节因子的过程 蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理功能。使靶酶执行生理功能。