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1、-生理学 第九章感觉器官的功能-第 29 页第九章感觉器官的功能 感觉(sensation)是客观物质世界在人主观上的反映。它是人和动物机体为了保持内环境的相对稳定，为了适应内、外环境的不断变化所必需的一种功能。机体内、外环境中的各种刺激首先作用于不同的感受器或感觉器官，通过感受器的换能作用，将各种刺激所包含的能量转换为相应的神经冲动，后者沿一定的神经传人通路到达大脑皮质的特定部位，经过中枢神经系统的整合，从而产生相应的感觉。由此可见，各种感觉都是通过特定的感受器或感觉器官、传人神经和大脑皮质的共同活动而产生的。本章所述内容仅限于感受器或感觉器官的功能，而各种感觉的最终形成与中枢神经系统的功能
2、密不可分，这些内容将在第十章中进一步加以阐述。 第一节 感受器及其一般生理特性一、感受器、感觉器官的定义和分类 感受器(receptor)是指分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。感受器的结构形式是多种多样的，最简单的感受器就是感觉神经末梢，如体表和组织内部与痛觉有关的游离神经末梢；有些感受器是在裸露的神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被膜样结构，如环层小体、触觉小体和肌梭等。另外，体内还有一些结构和功能上都高度分化的感受细胞，如视网膜中的视杆细胞和视锥细胞是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声感受细胞等，这些感受细胞连同它们的附属结构(如眼的屈光系统、耳的集音与传音装
3、置)，就构成了复杂的感觉器官(sense organ)。高等动物最主要的感觉器官有眼(视觉)、耳(听觉)、前庭(平衡觉)、鼻(嗅觉)、舌(味觉)等，这些感觉器官都分布在头部，称为特殊感觉器官。 机体的感受器种类繁多，其分类方法也各不相同。根据感受器分布部位的不同，可分为内感受器(interoceptor)和外感受器(exteroceptor)。内感受器感受机体内部的环境变化，而外感受器则感受外界的环境变化。外感受器还可进一步分为远距离感受器和接触感受器，如视、听、嗅觉感受器可归属于远距离感受器，而触、压、味、温度觉感受器则可归类于接触感受器。内感受器也可再分为本体感受器(propfiocept
4、or)和内脏感受器(visceral receptor)。前者有肌梭等，后者则存在于内脏和内部器官中。感受器还可根据它们所接受的刺激性质的不同而分为光感受器(photoreceptor)、机械感受器(1Dechanoreceptor)、温度感受器(thermoreceptor。)、化学感受器(chemoreceptoi-)和伤害性感受器(nociceptor)等。需要指出的是，一些感受器的传入冲动通常都能引起主观感觉，但也有一些感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反应，在主观上并不产生特定的感觉。二、感受器的一般生理特性 (一)感受器的适宜刺激一种感受
5、器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激(adequate stimulus)。例如，一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。但感受器并不只对适宜刺激有反应对于一种感受器来说，非适宜刺激也可引起一定的反应，不过，所需的刺激强度通常要比适宜刺激大得多。例如，所有的感受器均能被电刺激所兴奋，大多数感受器对突发的压力和化学环境的变化有反应，打击眼部可刺激视网膜感光细胞产生光感等。适宜刺激作用于感受器，必须达到一定的刺激强度和持续一定的作用时间才能引起某种相应的感觉。每种感受器都有其特有的感觉阈值(sensory thr
6、eshold)。引起感受器兴奋所需的最小刺激强度称为强度阈值；而所需的最短作用时间称为时间阔值。对于某些感受器来说(如皮肤的触觉感受器)，当刺激强度一定时，刺激作用还要达到一定的面积，这称为面积阚值。当刺激较弱时，面积阈值就较大；而刺激较强时，面积阈值则较小。此外，对于同一种性质的两个刺激，其强度的差异必须达到一定程度才能使人在感觉上得以分辨，这种刚能分辨的两个刺激强度的最小差异，称为感觉辨别阈(discrimination threshold)。 (二)感受器的换能作用 各种感受器在功能上的一个共同特点，是能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传人神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换
7、能作用(transducer function)。因此可以把感受器看成是生物换能器。在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞或传人神经末梢产生一种过渡性的电位变化，在感受器细胞产生的膜电位变化，称为感受器电位(receptor potential)，而在传入神经末梢产生的膜电位变化则称为发生器电位(generator potential)。对于神经末梢感受器来说，发生器电位就是感受器电位，其感觉换能部位与脉冲发生的部位相同；但对于特化的感受器来说，发生器电位是感受器电位传递至神经末梢的那一部分，其感觉换能部位与脉冲发生的部位不同。和体内一般细胞一样，所有感受器细胞
8、对外来不同刺激信号的跨膜转导，主要是通过膜上通道蛋白或G蛋白耦联受体系统把外界刺激转换成跨膜电信号。例如，肌梭感受器电位的产生是由于机械牵拉造成肌梭感觉神经末梢的变形，从而使机械门控钙通道开放，Ca2内流所致；感受器电位以电紧张的形式扩布至传入神经末梢，使该处的电压门控钠通道开放，Na内流而产生动作电位。由此可见，所有感觉神经末梢或感受器细胞出现的电位变化，都是通过跨膜信号转导，把不同能量形式的外界刺激转换成电位变化的结果。 感受器电位或发生器电位与终板电位一样，是一种过渡性慢电位，具有局部兴奋的性质，即非“全或无”式的，可以发生总和，并以电紧张的形式沿所在的细胞膜作短距离扩布。因此，感受器电
9、位或发生器电位可通过改变其幅度、持续时间和波动方向，真实地反映和转换外界刺激信号所携带的信息。 感受器电位或发生器电位的产生并不意味着感受器功能的完成，只有当这些过渡性电位变化使该感受器的传入神经纤维发生去极化并产生“全或无”式的动作电位时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成。 (三)感受器的编码功能 感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，起到了信息的转移作用，这就是感受器的编码(coding)功能。关于感受器将刺激所包含的环境变化信息内容编码在传入神经的电信号序列中的详细机制，目前还不十分清楚，以下仅就
10、感受器对外界刺激的性质、强度以及其他属性进行编码的一些基本问题加以叙述。 首先讨论不同性质的刺激是如何被编码的。众所周知，不同感受器所产生的传入神经冲动都是一些在波形和产生原理上十分相似的动作电位，并无本质上的差别。因此，不同性质的外界刺激不可能是通过动作电位的幅度高低或波形特征来编码的。许多实验和临床经验都证明，不同性质感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器种类，还决定于传人冲动所到达的大脑皮质的特定部位。因为机体的高度进化，使得某一感受器细胞选择性地只对某种特定性质的刺激发生反应，由此而产生的传人冲动只能循着特定的途径到达特定的皮层结构，引起特定的感觉。所以不论刺激发生在某一个特
11、定感觉通路上的哪个部分，也不论这一刺激是如何引起的，它所引起的感觉都与感受器受到刺激时引起的感觉相同。例如，用电刺激病人的视神经，或者直接刺激枕叶皮层，都会引起光亮的感觉；肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状。在同一感觉系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度又是怎样编码的?对于这个问题，可用脊椎动物的牵张感受器为例加以说明。图91显示蛙肌梭对刺激强度的编码。这里所施加的刺激是对肌肉的牵拉。在牵拉的动态期刺激的强度逐渐增加，而在静态期中牵拉刺激的强度保持恒定(图91C)j为了观察单纯的感受器电位，可用河豚毒人为地阻遏动作电位的产生。可以看到，随着刺激强度(牵拉力量)的增加，感受器电
12、位的振幅逐渐增大，在动态牵拉终止时达到峰值，然后逐渐下降，在静态牵拉期内降至一个较低的稳定水平(图91B)0在自然情况下，可同时记录到感受器电位和动作电位(图91A)，动作电位的频率与感受器电位的振幅密切相关。当感受器电位的振幅随刺激强度分级、平稳地增大时，动作电位频率也逐渐增高。在这一过程中，连续变化的刺激转换为频率不同的神经脉冲。又如，当给人的手部皮肤施以触压刺激时，随着触压力量的增大，触、压感受器传人纤维上的动作电位频率逐渐增高，产生动作电位的传人纤维的数目也逐渐增多。由此可见，刺激的强度不仅可通过单一神经纤维上动作电位的频率高低来编码，还可通过参与电信息传输的神经纤维数目的多少来编码。
13、(四)感受器的适应现象当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低，这一现象称为感受器的适应(adaptation)。适应的程度可因感受器的类型不同而有很大的差别，通常可把它们区分为快适应感受器和慢适应感受器两类。前者以皮肤触觉感受器为代表，例如给皮肤的环层小体施加恒定的压力刺激时，仅在刺激开始后的短时间内有传入冲动发放，以后虽然刺激仍在作用，但其传人冲动的频率却很快降低到零。这类感受器对于刺激的变化十分灵敏，适于传递快速变化的信息，这对生命活动是十分重要的，它有利于机体探索新异的物体或障碍物，有利于感受器和中枢再接受新的刺激。慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦
14、和关节囊感受器为代表，它们的共同特点是，在刺激持续作用时，一般仅在刺激开始后不久出现冲动频率的轻微降低，以后可在较长时间内维持于这一水平。感受器的这种慢适应过程对动物的生命活动同样具有重要意义，它有利于机体对某些功能状态进行长时间持续的监测，并根据其变化随时调整机体的活动。例如，引起疼痛的刺激往往可能是潜在的伤害性刺激，如果其感受器显示明显的适应，在一定程度上就会失去报警意义。适应并非疲劳，因为对某一强度的刺激产生适应之后，如果再增加该刺激的强度，又可引起传人冲动的增加。 感受器发生适应的机制比较复杂，它可发生在感觉信息转换的不同阶段。感受器的换能过程、离子通道的功能状态以及感受器细胞与感觉神
15、经纤维之间的突触传递特性等均可影响感受器的适应。例如，环层小体的环层结构就与快适应有关，如果剔除感受器外面的环层结构，再以同样强度的压力直接施加于裸露的神经末梢时，仍可引起传人冲动发放，而且在这种情况下感觉神经末梢变得不易适应，与剔除环层结构前表现的快适应明显不同。这是因为环层结构具有一定的粘弹性，当压力突然施加于小体的一侧时，其内所含的黏液成分将直接传递至轴心纤维的相同侧，引起感受器电位；但在几毫秒至几十毫秒之内，小体内的液体重新分布，使整个小体内的压力变得几乎相等，感受器电位立即消失。另外，在压力持续作用期间，神经纤维本身对刺激也能逐渐适应，这可能是由于神经纤维膜内、外的离子重新分布的结果
16、，但这个过程要慢得多。 第二节躯体感觉 躯体通过皮肤及其附属的感受器接受不同的刺激，产生各种类型的感觉，称为躯体感觉(somatic senses)。一般认为，躯体感觉包括浅感觉和深感觉两大类，浅感觉又包括触一压觉、温度觉和痛觉；深感觉即为本体感觉，主要包括位置觉和运动觉。一、本体感觉 本体感觉(proprioceptiorl)是指来自躯体深部的肌肉、肌腱和关节等处的组织结构，主要是对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。本体感觉的传人对躯体平衡感觉的形成具有一定作用。 位于肌肉、肌腱和关节等处的感受器称为本体感受器。例如，肌梭、腱器官和关节感受器就属于本体感受器。当运动涉及皮肤的移
17、动时，本体感觉亦涉及到触觉的产生。对单纯的肌肉、肌腱和关节的感觉，人们平时并不能意识到。但在肢体运动时，本体感受器和皮肤感受器一起产生作用，可使人们产生有意识的运动感觉。脊椎动物的肌肉内有两种感受器：肌梭(muscle spindle)和腱器官(tendon organ)。在长期的进化过程中，两栖动物及哺乳动物因为要对抗重力和维持姿势平衡，所以需要有本体感觉的信息输入。 肌梭是骨骼肌中的一种特殊的感受装置，位于肌肉的深部。主要由梭内肌、神经末梢、梭囊与微小血管构成。梭内肌纤维的外表面被结缔组织构成的梭囊包绕，梭囊在肌梭的赤道部约有15(3rim的膨大，使其外观呈梭形。肌梭是检知骨骼肌的长度、运
18、动方向、运动速度和速度变化率的一种本体感受器。肌梭的功能是将肌肉受牵拉而被动伸展的长度信息编码为神经冲动，传人到中枢。一方面产生相应的本体感觉，另一方面反射性地产生和维持肌紧张，并参与对随意运动的精细调节(见第十章)。实验表明，如果阻断肌梭的传人信息，机体的姿势将会变得不稳。 腱器官大部分位于骨骼肌的肌腱部位，由于它是由Golgi最早发现的，故又称为高尔基腱器官(Golgi tendon organ)。腱器官是检知骨骼肌张力变化的一种本体感受器。腱器官的功能是将肌肉主动收缩的信息编码为神经冲动，传人到中枢，产生相应的本体感觉。在关节囊、关节韧带及骨膜处有几种感受器，它们都是由皮肤相应的感受器变
19、形而来的。例如，鲁菲尼小体、环层小体和游离神经末梢等。鲁菲尼小体可检知关节的屈曲和伸展，环层小体可检知关节的活动程度等。本体感受器的一个共同特点是对机械刺激敏感。运动时，关节的屈曲、伸张及骨骼肌的舒缩活动等刺激了位于其中的本体感受器，使感受器细胞膜上的非特异性阳离子通道开放，引起跨膜内向电流，造成膜的去极化，从而产生感受器电位或发生器电位，并以电紧张的形式扩布到神经末梢而产生可传导的动作电位。 传统上认为本体感受器只参与皮层下和下意识的肌肉反应。近年来的研究修正了这一观点，例如，即使局部麻醉上肢所有的皮肤传入纤维后，手指的位置感觉依然保持，说明肌肉、关节的传人纤维依然可到达体感大脑皮质。辣根过
20、氧化物酶示踪和电生理实验证明，肌肉I a类传人的主要皮层代表区在3a区，还有些在顶叶5区。 值得注意的是，肌肉和关节的传入纤维还可经过一些中继细胞途径到达运动皮层。因此感觉与运动系统之间具有十分密切的关系。二、触一压觉 给皮肤施以触、压等机械刺激所引起的感觉，分别称为触觉(toLmhsense)和压觉(pressure sense)。由于两者在性质上类似，可统称为触一压觉。用不同性质的点状刺激检查人的皮肤感觉时发现，不同感觉的感受区在皮肤表面呈相互独立的点状分布。如果用纤细的毛轻触皮肤表面，只有当某些特殊的点被触及时，才能引起触觉，这些点称为触点(touch point)。如果将两个点状刺激同
21、时或相继触及皮肤时，人体能分辨出这两个刺激点的最小距离，称为两点辨别阈(threshold oftwopoint discrimination)。引起触一压觉的最小压陷深度，称为触觉阈(tactile sensation threshold)，该阈值可随受试者的不同和身体部位的不同而不同。一般来说，手指和舌的触觉阈值最低，背部的触觉阈值最高。这与触觉感受器皮肤感受野的大小以及皮肤中触觉感受器的密度有关。例如，鼻、口唇、指尖等处感受器的密度最高，腹、胸部次之，手腕、足等处最低；与其相应，触一压觉的阈值也是在鼻、口唇和指尖处最低腕、足部位最高。实验表明，人的指尖感受器的密度每平方厘米约2 500个
22、，其中约有15【)f1个麦斯纳小体(Meissner。corpuscle)、750个梅克尔盘。(Merkeldisk)、75个环层小体(pacinian COlpuscle)和鲁菲尼小体(RuffirIi ending)。这些感受器与有髓轴突(每平方厘米约300根)相连。麦斯纳小体和梅克尔盘的感受野较小，其直径为34ram，沿着手臂向上，其感受野逐渐增大，神经支配的密度则下降，所以触觉分辨的精确性也下降。躯干部的感受野要比指尖的感受野增大近100倍。 触一压觉感受器可以是游离神经末梢、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体、麦斯纳小体、鲁菲尼小体和梅克尔盘等。不同的附属结构可能决定它们对触、压刺激
23、的敏感性或适应出现的快慢。触、压觉感受器的适宜刺激是机械刺激。机械刺激引起感觉神经末梢变形，导致机械门控钠通道开放和Na内流，产生感受器电位。，当感受器电位使神经纤维膜去极化并达到阈电位时，就产生动作电位。传人冲动到达大脑皮质感觉区，产生触一压觉。三、温度觉 在人类的皮肤上有专门的“热点”和“冷点”，刺激这些点能分别引起热觉(wa!mthsense)和冷觉(coldsense)，两者合称温度感觉。皮肤上的冷点明显多于热点，以手的皮肤为例，冷点的密度为每平方厘米15个，而热点仅每平方厘米O4个，如果用40qC的温度刺激皮肤，可找到皮肤的热点；而用15的温度刺激皮肤则可找到冷点毒在这些“热点”和“
24、冷点”部位存在热感受器和冷感受器，分别感受加在皮肤上的热刺激和冷刺激。实验表明，热感受器只选择性地对热刺激发生反应，当皮肤温度升高到3245cIC时，这类热感受器才能激活，开始放电。在这个范围内，热感受器的放电频率随皮肤温度的升高而逐渐增加，所产生的热感觉也随之增强。皮肤温度一旦超过45，热感觉突然消失，代之出现的是热痛觉。这是因为皮肤温度超过45时便成为伤害性热刺激。这时温度伤害性感受器开始兴奋，而热感受器的放电明显减少。这也说明，热感觉是由温度感受器介导的，而热痛觉则由伤害性感受器介导。冷感受器只选择性地对冷刺激发生反应，引起这类冷感受器放电的皮肤温度范围较广，在10,40C之间，如果将皮
25、肤温度逐步降低到30(2以下，冷感受器放电增加，冷感觉也逐渐增强。通常情况下，冷感觉是由皮肤温度降低所引起的；但在某些情况下，例如，有些化学物质作用于皮肤也能引起冷感觉。实验证明，薄荷能激活冷感受器而引起冷感觉。 皮肤的温度感觉受皮肤的基础温度、温度的变化速度以及被刺激皮肤的范围等因素的影响。皮肤的原有温度影响温度感觉的一个实例是weber的“三碗实验” (Webel-threebowl experiment)。取三只碗，第一碗盛冷水，第二碗盛温水，第三碗盛热水。将一只手放人冷水碗中，另一只手放入热水碗中，然后将两只手同时放入温水碗中。这时在冷水碗浸过的手会产生热的感觉，而在热水碗浸过的手则出
26、现冷的感觉。 如果皮肤温度改变的速度很快，则人们在主观上很容易察觉。但如果皮肤温度的改变非常缓慢，皮肤的感觉阈值将会大大提高。例如，当以04min的速率冷却皮肤时，可在开始冷却后11min，温度下降44以后才会有冷的感觉。实际上此时皮肤温度已经很低，而主观上却尚未感觉到。人们有时在不知不觉中着凉感冒，往往与此有关。 另外，皮肤受刺激的范围对温度感觉也有一定影响。在小范围皮肤上改变温度，其感觉阈值要大于大范围的改变。这说明，来自温度感受器的冲动在产生温度感觉上可发生空间总和。实验表明，给两只手背同时加热，其感觉阈值可低于单独给一只手背的加热。 由于适应，人的皮肤温度在32弋；-340C时既无冷的
27、感觉也无热的感觉，这就是皮肤温度的中间范围区。如果皮肤温度的改变超出这个中间范围区，即低于30或者高于36C就会分别引起冷或热的感觉。实验表明，并不是任何热刺激都能达到阈值，只有相当面积的皮肤受到热刺激时，才能被觉察到。有人估算，大约需要50个热感受器同时被激活，才能达到热感觉的阈值，产生热的感觉。提示来自外周热感受器的信息需要一个空间总和的过程，才能激发中枢的感觉机制。v至于冷刺激，有人估算，单个冷感受器的兴奋只要其传人纤维的放电频率达到每秒50个冲动，便能产生冷的感觉。 热感受器是游离神经末梢，分布于皮肤表面下0306mm处，由无髓的c类纤维传导热感觉信号。热感受器的感受野很小，呈点状，对
28、机械刺激不敏感。一根神经纤维可支配若干个热点。冷感受器也是游离神经末梢，分布于皮肤表面下015O17ram处，由细的有髓鞘氏纤维传导冷感觉信号。冷感受器的皮肤感受野也很小，也呈点状，直径约1rnlTl。一根神经纤维可支配1个或多达8个冷点。四、痛觉 痛觉(painserlse)是由体内外伤害性刺激所引起的一种主观感觉，常伴有情绪活动和防卫反应。痛觉不是一个独立的单一感觉，是一种与其他感觉混杂在一起的一种复合感觉。痛的主观体验既有生理成分也有心理成分。 1伤害眭感受器的分类与特征 伤害性感受器(nociceptor)的一个重要特征是没有一定的适宜刺激，也就是说，任何刺激只要达到伤害程度均可使其兴
29、奋。伤害性感受器的另一个特征是不易出现适应，属于慢适应感受器。伤害性感受器的这种慢适应过程对动物和人体的生命活动具有重要的意义，假如伤害性感受器显示明显的适应，那么在一定程度上就会失去报警的意义，容易使伤害性刺激给机体造成一定程度的伤害。 根据刺激性质的不同，一般将伤害性感受器分为以下三类。 (1)机械伤害性感受器：机械伤害性感受器(InechanicI nociceptor)又称高阈值机械感受器，它们只对强的机械刺激起反应，对针尖刺激特别敏感。这类感受器有氏纤维和c纤维两类传人纤维。 (2)机械温度伤害性感受器：机械温度伤害性感受器(mechanothermal nociceptor)的传人
30、纤维属A。类，对机械刺激产生中等程度的反应，对451温度刺激(45为热刺激引起痛反应的阈值)发生反应，反应随温度的升高而逐渐增强。 (3)多觉型伤害性感受器：多觉型伤害性感受器(】polymodal nociceptor)的数量较多，遍布于皮肤、骨骼肌、关节和内脏器官。这类感受器对多种不同的伤害性刺激均能起反应，包括机械的、热的和化学的伤害性刺激。 现已公认，伤害性感受器是游离神经末梢。在电子显微镜下可见到，神经纤维外裹一层施万细胞膜，纤维内有大量的线粒体。在表皮内，这些游离的神经末梢脱去施万细胞膜，更容易直接接受伤害性刺激或接触细胞释放的致痛化学物质。 传导痛觉信息的传人神经纤维有两类：一类
31、属于氏有髓鞘纤维，传导速度为53()ms；另一类是c类无髓鞘纤维，传导速度为052ms。沿氏纤维传导的伤害性信息到达大脑皮质后引起的痛觉称为快痛(fast pain)，其特点是感觉敏锐，定位明确，痛发生快，消失也快，一般不伴有明显的情绪变化。沿c类纤维传导的伤害性信息到达大脑皮质后引起的痛觉称为慢痛(slow pain)，其特点是感觉比较模糊，定位不精确，痛的发生比较缓慢，消退也有一个过程，而且往往伴有明显的情绪反应。另外，与其他体感神经纤维不同，传导痛信息的纤维的阂值较高，只有当压力、温度或其他化学刺激强度达到痛阈时，才能引起痛觉。 2致痛物质能引起疼痛的外源性和内源性化学物质，统称为致痛物
32、质。机体组织损伤或发生炎症时，由受损细胞释出的引起痛觉的物质，称为内源性致痛物质，包括K、H、5一羟色胺(5一HT)、缓激肽、前列腺素和P物质等。这些物质的细胞来源虽不完全相同，但都能激活伤害性感受器，或使其阈值降低。例如，从损伤细胞释出的K可直接激活伤害性感受器，引起去极化；缓激肽是由损伤和炎症部位的一种激肽释放酶降解血浆激肽原而生成的，它是一种很强的致痛物质，可通过缓激肽Bz受体而引起疼痛；组胺由肥大细胞释放，低浓度时可引起痒觉，高浓度时则引起痛觉。这些致痛物质不仅参与疼痛的发生，也参与疼痛的发展，导致痛觉过敏。如果这些致痛物质在细胞间隙内的浓度超过一定阈值，便可引起A。和c类神经终末产生
33、动作电位，传至大脑皮质引起痛觉。 伤害性刺激总是先在感觉神经末梢引起跨膜内向电流，造成膜的去极化，然后才有可能在传入神经纤维上诱发动作电位。 第三节 眼的视觉功能 研究表明，在人脑所获得的外界信息中，至少有70以上来自于视觉(V1Slon)。通过视觉系统，我们能感知外界物体的大小、形状、颜色、明暗、动静、远近等。双目失明会使患者失去绝大部分的信息，人类正是由于具有优越的视觉系统才得以认识世界，进而改造世界。 引起视觉的外周感觉器官是眼，图92是人右眼水平切面的示意图。眼内与产生视觉直接有关的结构是眼的折光系统和视网膜。折光系统由角膜、房水、晶状体和玻璃体组成；视网膜上所含的感光细胞以及与其相联
34、系的双极细胞和视神经节细胞，构成眼的感光系统。人眼的适宜刺激是波长为380760nm的电磁波，在这个可见光谱的范围内，来自外界物体的光线，透过眼的折光系统成像在视网膜上。视网膜含有对光刺激高度敏感的视杆细胞和视锥细胞，能将外界光刺激所包含的视觉信息转变成电信号，并在视网膜内进行编码、加工，由视神经传向视觉中枢作进一步分析，最后形成视觉。因此，研究眼的视觉功能，首先要研究眼的折光系统的光学特性，搞清楚它们是如何将不同远近的物体清晰地成像于视网膜上；其次，要阐明视网膜是怎样对视网膜上的物像进行换能与编码的。一、眼的折光系统及其调节 (一)眼的折光系统的光学特征 按照光学原理，当光线遇到两个折射率不
35、同的透明介质的界面时。将发生折射，其折射特性由界面的曲率半径和两种介质的折射率所决定。人眼的折光系统是一个复杂的光学系统。射入眼内的光线，通过角膜、房水、晶状体和玻璃体四种折射率不同的介质，并通过四个屈光度(diopter)不同的折射面，即角膜的前表面、后表面和晶状体的前、后表面，才能在视网膜上形成物像。入射光线的折射主要发生在角膜的前表面。按几何光学原理进行较复杂的计算表明，正常成年人的眼在安静而不进行调节时，它的折光系统后主焦点的位置，恰好是视网膜所在的位置。由于对人眼和一般光学系统来说，来自6m以外物体的各发光点的光线，都可认为是平行光线，因此这些光线可在视网膜上形成清晰的图像。 (二)
36、眼内光的折射与简化眼 眼的折光系统是由多个折光体所构成的复合透镜，其节点、主面的位置与薄透镜大不相同，要用一般几何光学的原理画出光线在眼内的行进途径和成像情况时，显得十分复杂。因此，有人根据眼的实际光学特性，设计了与正常眼在折光效果上相同，但更为简单的等效光学系统或模型，称为简化眼(redtacedeye)b简化眼只是一个假想的人工模型，但其光学参数和其他特征与正常眼等值，故可用来研究折光系统的成像特性。简化眼模型由一个前后径为20mm的单球面折光体构成，折射率为1333，与水的折射率相同；入射光线只在由空气进入球形界面时折射一次，此球面的曲率半径为5mm，即节点(nodal poirt)在球
37、形界面后方5mm的位置，第二焦点正相当于视网膜的位置。这个模型和正常安静时的人眼一样，正好能使平行光线聚焦在视网膜上(图93)。 利用简化眼可方便地计算出不同远近的物体在视网膜上成像的大小。如图93所示，AnB和anb是具有对顶角的两个相似三角形，因而式中nb固定不变，为15mm，那么，根据物体的大小和它与眼睛之间的距离，就可算出视网膜上物像的大小。此外，利用简化眼可算出正常人眼能看清的物体在视网膜上成像大小的限度。实际上，正常人眼在光照良好的情况下，如果物体在视网膜上的成像小于5la，m，一般不能产生清晰的视觉，这表明正常人的视力有一个限度。这个限度只能用人所能看清楚的最小视网膜像的大小来表
38、示，而不能用所能看清楚的物体的大小来表示。因为物像的大小不仅与物体的大小有关，也与物体与眼之间的距离有关。人眼所能看清楚的最小视网膜像的大小，大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径。 (三)眼的调节 当眼在看远处物体(6m以外)时，从物体上发出的所有进入眼内的光线可认为是平行光线，对正常眼来说，不需作任何调节即可在视网膜上形成清晰的像。通常将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点(栅point)。当眼看近物(6m以内)时，从物体上发出的进入眼内的光线呈不同程度的辐射状，光线通过眼的折光系统将成像在视网膜之后，由于光线到达视网膜时尚未聚焦，因而只能产生一个模糊的视觉形象。但是
39、，正常眼在看近物时也非常清楚，这是因为眼在看近物时已进行了调节的缘故。人眼的调节亦即折光能力的改变，主要是靠改变晶状体的折光力来实现的。另外，瞳孔的调节及双眼会聚对于在视网膜上形成清晰的像也起重要的作用。 1晶状体的调节 晶状体是一个富有弹性的双凸透镜形的透明体，它由晶状体囊和晶状体纤维组成。其周边由悬韧带将其与睫状体相连。当眼看远物时，睫状肌处于松弛状态，这时悬韧带保持一定的紧张度，晶状体受悬韧带的牵引，其形状相对扁平；当看近物时，可反射性地引起睫状肌收缩，导致连接于晶状体囊的悬韧带松弛，晶状体因其自身的弹性而向前和向后凸出，尤以前凸更为明显。晶状体的变凸使其前表面的曲率增加，折光能力增强，
40、从而使物像前移而成像于视网膜上(图94)。眼视近物时晶状体形状的改变是通过反射实现的，其反射过程如下：当模糊的视觉图像到达视觉皮层时，由此而引起的下行冲动经锥体束中的皮层一中脑束到达中脑的正中核，继而由正中核传到动眼神经缩瞳核，再经动眼神经中副交感节前纤维传到睫状神经节，最后再经睫状短神经到达眼的睫状肌，使其环行肌收缩，从而使悬韧带松弛，晶状体由于其自身的弹性而向前方和后方凸出。物体距眼睛越近，入眼光线的辐散程度越大，因而也需要晶状体作更大程度的变凸，才能使物像成像于视网膜上。由于睫状肌与缩瞳肌都受副交感神经支配，其递质为乙酰胆碱。临床上作某些眼科检查时，需要放大瞳孔，因此用阿托品点眼可阻断该
41、神经肌接头的兴奋传递，达到散瞳的目的；但由于同时阻断了睫状肌收缩，因而可影响晶状体变凸而使视网膜成像变得模糊。 另外，晶状体的最大调节能力可用眼能看清物体的最近距离来表示，这个距离称为近点(nearpoint)。近点距眼的距离可作为判断眼的调节能力大小的指标，近点距眼越近，说明晶状体的弹性越好，亦即眼的调节能力愈强。随着年龄的增长，晶状体的弹性逐渐减弱，导致眼的调节能力降低。这种现象称为老视(presbyopia)。例如，10岁儿童的近点平均约为83cnl，20岁左右的成人约为118cm，而60岁时可增大到200ctn。 2瞳孔的调节 虹膜由两种平滑肌纤维组成，即由交感神经支配的散瞳肌和由副交
42、感神经支配的缩瞳肌，中间的圆孔称为瞳孔。正常人眼瞳孔的直径可变动于158()mrn之间，瞳孔的大小可调节入眼内的光量。当视近物时，可反射性地引起双侧瞳孔缩小，称为瞳子L近反射(neaireflex ofthe pLtpil)或瞳孔调节反射(pupillaryac(：ommodation reflex)。瞳孔缩小可减少入眼的光量并减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜成像更为清晰 瞳孔的大小主要由环境中光线的亮度所决定，当环境较亮时瞳孔缩小，环境变暗时瞳孔散大。瞳孑L的大小由于入射光量的强弱而变化称为瞳子L对光反射(pupillary light reflex)。瞳孔对光反射与视近物无关，它是
43、眼的一种重要的适应功能，其意义在于调节进入眼内的光量，使视网膜不致因光量过强而受到损害，也不会因光线过弱而影响视觉。其反射过程如下：强光照射视网膜时产生的冲动经视神经传到中脑的顶盖前区更换神经元，然后到达双侧的动眼神经缩瞳核，再沿动眼神经中的副交感纤维传出，使瞳孔括约肌收缩，瞳孔缩小。瞳孔对光反射的中枢位于中脑，因此临床上常将它用作判断麻醉深度和病情危重程度的一个指标。 3双眼会聚 当双眼注视一个由远移近的物体时，两眼视轴向鼻侧会聚的现象，称为双眼会聚。眼球会聚是由于两眼球内直肌反射性收缩所致，也称为辐辏反射(corlvergencereflex)，其意义在于两眼同时看一近物时，物像仍可落在两
44、眼视网膜的对称点(corresponding points)上，避免复视。其反射途径是在上述晶状体调节中传出冲动到达正中核后，再经动眼神经核与动眼神经传至双眼内直肌，引起该肌收缩，从而使双眼球发生会聚。 (四)眼的折光能力异常 正常人眼无需作任何调节就可使平行光线聚焦于视网膜上，因而可看清远处的物体；经过调节的眼，只要物体离眼的距离不小于近点，也能看清6m以内的物体，这种眼称为正视眼(ernmetropia)；若眼的折光能力异常，或眼球的形态异常，使平行光线不能聚焦于安静未调节跟的视网膜上，则称为非正视眼(amecropia)，也称屈光不正，包括近视眼、远视眼和散光眼。 1近视近视(myopi
45、a)的发生是由于眼球前后径过长(轴性近视)或折光系统的折光能力过强(屈光性近视)，故远处物体发出的平行光线被聚焦在视网膜的前方，因而在视网膜上形成模糊的图像(图95M)。近视眼看近物时，由于近物发出的是辐散光线，故不需调节或只需作较小程度的调节，就能使光线聚焦在视网膜上。因此，近视眼的近点和远点都移近。近视眼可用凹透镜加以矫正。 2远视远视(wperopia)的发生是由于眼球的前后径过短(轴性远视)或折光系统的折光能力太弱(屈光性远视)所致。新生儿的眼轴往往过短，多呈远视，在发育过程中眼轴逐渐变长，一般至6岁时成为正视眼。在远视眼，来自远物的平行光线聚焦在视网膜的后方，因而不能清晰地成像予视网
46、膜上(图95H)。远视眼的特点是在看远物时就需进行调节，看近物时，则需作更大程度的调节才能看清物体，因此远视眼的近点比正视眼远。由于远视眼不论看近物还是看远物都需要进行调节，故易发生调节疲劳，尤其是进行近距离作业或长时间阅读时可因调节疲劳而产生头痛。远视眼可用凸透镜矫正。 3散光正常人眼的角膜表面呈正球面，球面上各个方向的曲率半径都相等，因而到达角膜表面各个点上的平行光线经折射后均能聚焦于视网膜上。散光(astigmatism)是指角膜表面在不同方向上曲率半径不同，一部分光线经曲率半径较小的角膜表面发生折射，聚焦于视网膜的前方；一部分光线经曲率半径正常的角膜表面发生折射聚焦于视网膜上；另一部分
47、光线经曲率半径较大的角膜表面折射的光线，则聚焦于视网膜的后方。因此，平行光线经角膜表面各个方向入眼后不能在视网膜上形成焦点，而是形成焦线。因而造成视物不清或物像变形。除角膜外，晶状体表面曲率异常也可引起散光。纠正散光通常用柱面镜。五)房水和眼压房水 (aqueoushumor)指充盈于眼的前、后房中的液体。房水由睫状体的睫状突上皮产生，生成后由后房经瞳孔进入前房，然后流过房角的小梁网，经许氏(schlemm)管进入静脉。房水不断生成，又不断回流人静脉，保持动态平衡，称为房水循环。 房水的功能为营养角膜、晶状体及玻璃体，维持一定的眼压。由于房水量的恒定及前、后房容积的相对恒定，因而眼压也保持相对
48、稳定。眼压的相对稳定对保持眼球特别是角膜的正常形状与折光能力具有重要意义。人眼的总折光能力与眼内各折光体都有关系，但最主要的折射发生在空气与角膜接触的界面上，约占总折光能力的80。因此，角膜的形状和曲度的改变将明显影响眼的折光能力。若眼球被刺破，会导致房水流失、眼压下降、眼球变形，引起角膜曲度改变。房水循环障碍时(如房水排出受阻)会造成眼压增高，眼压的病理性增高称为青光眼(glaucoma)，这时除眼的折光系统出现异常外，还可引起头痛、恶心等全身症状，严重时可导致角膜混浊、视力丧失。二、眼的感光换能系统 来自外界物体的光线，通过眼的折光系统在视网膜上所形成的物像还是一种物理范畴的像，它与外界物体通过照相机中的透镜组在底片上成像并无原则上的区别。但视觉系统最终在主观意识上形成的“像”，则是属于意识或心理范畴的主观映象，它由来自视网膜的神经信息最终在视觉中枢内形成。作为眼的感光部分，视网膜的基本功能是感受光刺激，并将其转换为神经纤维上的电活动。 (一)视网膜的结构特点