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1、第九章 感觉器官的功能第一节 感觉概述第二节 躯体和内脏感觉第三节 视觉重点难点掌握1.感受器的一般生理特性；感受器的换能作用和编码功能2.内脏痛的特点；牵涉痛的概念3.眼的折光系统的光学特性；眼的调节及其意义；瞳孔近反射、瞳孔对光反射的概念；老视、近视、远视、散光的发病原因、特点及矫正；视杆细胞、视锥细胞的功能与分布；视紫红质的光化学反应、代谢及其与夜盲症的关系；视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生生理学（第9版）重点难点熟悉1.感受器电位的产生机制；感受器的适应现象及生理意义2.躯体感觉和内脏感觉的特点3.视网膜的结构特点；视网膜上两种感光换能系统的存在及其主要依据；视锥细胞的换能，三
2、原色学说的基本内容；色盲与色弱；视网膜的信息处理；暗适应、明适应的概念和产生机制；视野的概念与特点；双眼视觉和立体视觉生理学（第9版）重点难点了解1.感觉通路中的信息编码和处理；皮层对感觉信息的处理和感知2.皮肤感受器的功能；痛觉产生机制3.房水、眼内压和青光眼；视网膜的信息处理；中枢对视觉的分析；视觉传入通路与视觉通路损伤引起的视野缺损生理学（第9版）感 觉 概 述第一节 感受器、感觉器官的定义和分类 感受器（sensory receptor）是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置结构形式：（1）感觉神经末梢：痛觉感受器（2）神经末梢+结缔组织被膜：环层小体、触
3、觉小体、肌梭（3）感受细胞：视杆、视锥细胞，毛细胞 感觉器官（sense organ）：由感受细胞连同它们的附属结构构成。如眼、耳、前庭、鼻、舌等一、感受器和感觉器官生理学（第9版）（一）感受器的适宜刺激感受器的适宜刺激是指每种感受器最敏感的刺激形式如：眼的适宜刺激：一定波长的电磁波 耳的适宜刺激：一定频率的机械振动 感觉阈值：强度阈值、时间阈值、面积阈值 感觉辨别阈：刚能分辨的两个刺激强度的最小差异二、感受器的一般生理特性生理学（第9版）（二）感受器的换能作用生理学（第9版）具有局部兴奋的性质：不具有“全或无”的特征可总和能以电紧张的形式作近距离的扩布各种形式刺激传入神经动作电位感受器换能过
4、程：刺激过渡性电位变化传入神经动作电位感受器电位/发生器电位 （感受器细胞） （传入神经末梢）=（二）感受器的换能作用生理学（第9版）感受器电位转变为传入神经纤维上动作电位的示意图A . 当感受器（图中示感觉神经游离末梢）接受机械、化学和温度等刺激时，在感受器部位只能产生等级性的感受器电位，该电位随传播距离增大而衰减，而在传入纤维的第一个郎飞结处转变为可传播的动作电位，虽然感受器电位在传到第一个郎飞结处时更小（图中未显示），但它足以达阈电位而爆发动作电位；B. 电压门控纳通道的密度在每个郎飞结处明显高于感受器部位，所以在感受器部位只能产生感受器电位，而在第一个郎飞结处才爆发动作电位（三）感受器
5、的编码功能生理学（第9版） 概念：指感受器在换能过程中，把刺激信号所包含的各种信息转移到动作电位的序列中的现象 刺激性质编码：特定感受器特定传入途径大脑皮层特定部位 刺激强度编码：单一神经纤维上动作电位的频率产生动作电位的神经纤维的数目生理学（第9版）A. 感受器电位：感受器在接受感觉性刺激时引起等级性的局部电位改变，即感受器电位。当感受器电位去极化达到阔电位水平时，可在感觉冲经上产生动作电位；B. 感受器对不同强度刺激的反应：较低强度的刺激可产生较小幅度的感受器电位，但达不到阔电位水平，因而不能产生动作电位；当增加刺激强度，使感受器电位去极化达到阔电位时，即可爆发动作电位；当进一步增加刺激强
6、度，只要感受器电位持续维持在阔电位水平以上时，动作电位可重复发生，结果使动作电位频率增加感受器对刺激强度编码的示意图生理学（第9版）感受器对刺激的四种基本属性的编码感受器对刺激的四种基本属性进行编码，包括刺激的性质、部位、强度和持续时间图中用人体触觉来说明感受器对刺激的四种基本属性的编码刺激性质 在人的手上，当不同类型的感受器被激活时，会发生特定的触觉感知。所有四种感受器的放电都会产生与物体接触的感觉。选择性激活梅克尔盘和鲁菲尼小体会产生稳定的压力觉。当相同的放电模式只发生在麦斯纳小体和环层小体时，震动感就会被感知到不同触觉感受器生理学（第9版）感受器对刺激的四种基本属性的编码刺激部位 刺激的
7、部位和其他空间属性由所激活的感受器的空间分布编码。只有当刺激作用于感受器的感受野，即靠近感觉神经末梢的皮肤被触摸时，感受器才会发放动作电位。手指尖端红色的区域代表感受野，用来表示对触摸刺激的不同反应。梅克尔盘和麦斯纳小体对刺激的定位最精确，因为它们有最小的感受野，而且对最小的压力刺激也最敏感不同感受野生理学（第9版）感受器对刺激的四种基本属性的编码刺激强度和刺激时间 刺激的强度由单个感受器所支配的传入神经纤维的放电频率来编码，刺激的持续时间由放电的时程来编码。在每根手指下面的脉冲序列表示来自感受野中心的一个小的探头压力引起的动作电位。其中麦斯纳小体和环层小体对持续的刺激产生快适应，而另外两个感
8、受器则表现为慢适应神经冲动与刺激（四）感受器的适应现象生理学（第9版）概念：指某一恒定强度的刺激持续作用于感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率逐渐降低的现象 感受器根据适应程度分为 快适应感受器：如嗅觉、触觉感受器意义：有利于机体接受新刺激 慢适应感受器：如肌梭、颈动脉窦、痛觉感受器 意义：不断向中枢传递信息，有利于对机体的某些生理功能进行经常性的调节, 如血压等环层小体、毛发感受器较易适应，关节囊感受器、肌梭不易适应（一）感觉通路对刺激性质的编码 不同类型感觉的引起，除了与刺激的类型及其相对应的感受器有关外，还取决于传入冲动所经过的“专用通路”以及它最终到达的大脑皮层的特定部位（二）感觉通
9、路对刺激强度的编码 当刺激较弱时，阈值较低的感受器首先兴奋；当刺激强度增加时，阈值较高的感受器也参与反应，感受野将扩大三、感觉通路中的信息编码和处理生理学（第9版）（三）感觉通路中的感受野 感觉通路中也有感受野，它是指由所有能影响某中枢感觉神经元活动的感受器所组成的空间范围（四）感觉通路中的侧向抑制三、感觉通路中的信息编码和处理生理学（第9版）感觉传入通路中的侧向抑制示意图躯体和内脏感觉第二节（一）触-压觉一、躯体感觉生理学（第9版） 触-压觉感受器可以是游离神经末梢、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体、麦斯纳小体、鲁菲尼小体和梅克尔盘等 无毛皮肤区的触-压觉感受器有四种，包括环层小体、麦斯纳
10、小体、鲁菲尼小体和梅克尔盘 有毛皮肤区的感受器也有四种，除毛囊感受器代替麦斯纳小体发挥功能外，其余三种感受器与无毛皮肤区大致相同 环层小体和麦斯纳小体属于快适应感受器，而鲁菲尼小体和梅克尔盘属于慢适应感受器生理学（第9版）几种皮肤触-压觉感受器及其感受野和适应性的示意图（二）温度觉生理学（第9版） 目前发现有一类瞬时受体电位 （TRP）离子通道，它们能够被特定的温度变化激活，行使分子温度探测器的功能 在现有发现的28个TRP家族成员中，有7个可以感受热觉和温觉刺激，它们分别是TRPV1TRPV4，TRPM2，TRPM4和TRPM5；2个可以感受冷觉刺激，包括TRPA1和TRPM8皮肤感受器上分
11、布的TRP通道及其在温度感受中的作用生理学（第9版）（三）本体感觉 本体感觉是指来自躯体深部的组织结构，如肌肉、肌腱和关节等，对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉 肌梭和腱器官是两种主要的本体感受器，分别感受肌肉长度和张力的变化（四）痛觉生理学（第9版） 痛觉是一种与组织损伤有关的感觉、情感、认知和社会维度的痛苦体验。它是由体、内外伤害性刺激所引起的一种主观感觉，常伴有情绪变化、防卫反应和自主神经反应组织损伤部位释放的致痛物质作用于伤害性感受器，引起疼痛和痛觉过敏内脏疾病体表牵涉痛部位心肌缺血心前区、左肩和左上臂膈中央部受刺激肩上部胃溃疡和胰腺炎左上腹和肩胛间胆囊炎、胆石症发作右肩
12、区阑尾炎上腹部或脐周（发病开始时）肾结石腹股沟区输尿管结石睾丸临床常见内脏疾患的体表牵涉痛部位生理学（第9版）眼的视觉功能第三节（一）眼的折光系统一、眼的折光系统及其调节生理学（第9版） 眼的折光系统是由4种折射率不同的介质 （角膜、房水、晶状体及玻璃体）和4个屈光度不同的折射面（角膜的前表面、后表面和晶状体的前、后表面）所组成的复杂的光学系统人右眼球水平切面观（一）眼的折光系统一、眼的折光系统及其调节生理学（第9版）入眼光线所穿越的折光体不同的射射率 角膜表面（特别是前表面）的折光能力大约占眼最大折光能力的80%（二）眼的调节生理学（第9版）睫状体位置和晶状体形态在眼的调节中发生改变的示意图
13、实线表示眼未作调节时的情况；虚线表示眼在近反射时的改变1. 眼的近反射晶状体变凸瞳孔缩小视轴会聚2. 瞳孔对光反射（三）眼的折光异常生理学（第9版）眼的折光异常及其矫正A正视眼；B近视眼及其矫正；C远视眼及其矫正1. 近视 是由于眼球前后径过长或折光系统的折光能力过强所致。近视眼可用凹透镜加以矫正2. 远视 是由于眼球的前后径过短或折光系统的折光能力过弱，来自远物的平行光线聚焦在视网膜的后方，因而不能在视网膜上形成清晰的图像。远视眼可用凸透镜矫正生理学（第9版） 散光主要是由于角膜表面不同经线上的曲率不等所致 入射光线中，部分经曲率较大的角膜表面折射而聚焦于视网膜之前；部分经曲率正常 的角膜表
14、面折射而聚焦于视网膜上；还有部分经曲率较小的角膜表面折射而聚焦于视网膜之后。因此，平行光线经角膜表面的不同经线入眼后不能聚焦于同一焦平面上，造成视物不清或物像变形规则散光眼的示意图图中HH和VV分别为散光眼的水平和垂直经线，沿HH的光线聚焦于第一焦线处；沿VV的光线聚焦于第二焦线处3. 散光（四）房水和眼内压生理学（第9版） 房水是充盈于眼的前、后房中的透明液体。房水不断生成，又不断回流入静脉，保持动态平衡，称为房水循环 房水具有营养角膜、晶状体及玻璃体的功能，并维持一定的眼内压（简称眼压） 眼压稳定，但是在昼夜24小时中是有波动的。正常情况下，双眼的眼压差异不大于5mmHg，24小时眼压波动
15、范围不超过8mmHg。眼压的相对稳定对保持眼球特别是角膜的正常形状与折光能力具有重要意义 眼压的病理性增高称为青光眼。监测24小时动态眼压，有利于了解基线眼压水平和动态眼压曲线，对于青光眼的确诊和治疗具有重要的意义（一）视网膜的结构功能特点二、眼的感光换能系统生理学（第9版） 视网膜在组织学上可分成10层结构。神经细胞层内主要含有视杆细胞和视锥细胞两种感光细胞以及其他四种神经元，即双极细胞、神经节细胞、水平细胞和无长突细胞视网膜中央凹以外部分的主要细胞层次及其联系模式图C：视锥细胞；R：视杆细胞；MB：侏儒双极细胞；RB：视杆双极细胞；FB：扁平双极细胞；DG：弥散神经节细胞；MG：侏儒神经节
16、细胞；H：水平细胞；A：无长突细胞生理学（第9版）哺乳动物视杆细胞和视锥细胞模式图 感光细胞及其特征生理学（第9版）视杆细胞外段的超微结构示意图 视杆细胞外段内有许多膜盘，膜盘膜上镶嵌着大量视紫红质，视紫红质是结合有视黄醛分子的跨膜蛋白质，为7次跨膜的蛋白质分子，它所结合的视黄醛分子位于膜盘膜的中心附近，其长轴与膜平面平行；C和N：分别表示视紫红质蛋白分子的羧基末端和氨基末端；R：表示视黄醛分子 感光细胞及其特征（二）视网膜的感光换能系统生理学（第9版）视杆细胞和视锥细胞在视网膜上的分布情况 两种感光细胞在视网膜中的分布很不均匀。在黄斑中央凹的中心只有视锥细胞，且密度最高；向周边视锥细胞的分布
17、逐渐减少，而视杆细胞的分布逐渐增多，在视网膜的周边部主要是视杆细胞生理学（第9版）（三）视杆细胞的感光换能机制暗电流的形成 在暗处，视杆细胞的胞质内cGMP浓度较高，能维持cGMP门控通道处于开放状态，产生稳定的内向钠电流，即暗电流；光照时，胞质内cGMP浓度降低，cGMP门控通道关闭，暗电流终止，膜电位发生超极化生理学（第9版）（三）视杆细胞的感光换能机制视杆细胞感受器电位的产生生理学（第9版）人眼视网膜中三种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性三种视锥细胞的光谱吸收峰值与红、绿、蓝三色光的波长相近1. 色觉和色觉学说 三色学说 对比色学说2. 色觉障碍 色盲 色弱（四）视锥系统的感光换能和
18、颜色视觉（一）视网膜的信息处理三、视觉信息的处理及机制生理学（第9版）双极细胞和神经节细胞的感受野及其对光反应（给光中心型） 给光中心型双极细胞。（a） 在感受野的中心区，感光细胞与双极细胞形成直接联系，光照感受野中心使给光中心型双极细胞去极化；（b） 在感受野的周边区，感光细胞通过水平细胞与双极细胞形成间接联系，光照感受野周边使给光中心型双极细胞超极化。由于水平细胞的介入，光对周边光感受器的作用总是与其对中心光感受器的作用相反（一）视网膜的信息处理三、视觉信息的处理及机制生理学（第9版）双极细胞和神经节细胞的感受野及其对光反应（撤光中心型） 撤光中心型神经节细胞。（a, b） 当一个暗点投射
19、在撤光中心型神经节细胞的感受野中心时，细胞发放一串动作电位。（c） 如果暗点的范围扩大，覆盖了感受野的周边，细胞的动作电位发放会大幅度减少（二）中枢对视觉的分析生理学（第9版） 从两眼鼻侧视网膜发出的纤维交叉到对侧大脑半球，而从颞侧视网膜发出的纤维不交叉。因此，来自左右眼颞侧视网膜的投射，分别由同侧视束到达同侧外侧膝状体，然后经膝状体距状束 （视放射）投射至同侧初级视皮层；而来自两眼鼻侧视网膜的投射，则经视交叉分别进入对侧膝状体上行，然后经膝状体距状束投射至对侧初级视皮层 视觉通路的损伤常可引起视野的缺损，故临床上检查视野有助于眼和视觉通路受损的诊断双眼视野与视觉的中枢传导通路示意图（一）视力/视敏度四、与视觉有关的几种生理现象生理学（第9版）（二）暗适应和明适应（三）视野（四）视后像和融合现象（五）双眼视觉和立体视觉暗适应曲线