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1、关于基因突变与染色体变异 (2)现在学习的是第1页,共120页第第7章章 染色体数目变异染色体数目变异第第1 1节节 概概 述述 第第2 2节节 整倍性变异整倍性变异 第第3 3节节 非整倍性变异非整倍性变异 现在学习的是第2页,共120页第第1 1节节 概概 述述 一一染色体组和基本染色体组染色体组和基本染色体组 二染色体数目变异的概念和分类二染色体数目变异的概念和分类 三整倍体三整倍体 四非整倍体四非整倍体 现在学习的是第3页,共120页染色体数目变异的发现染色体数目变异的发现 1 91 9 世 纪世 纪 9 09 0 年 代 ,年 代 , H . d e V r i e sH . d e
2、 V r i e s在普通月见草在普通月见草(Oenothern LamarckianaOenothern Lamarckiana)中发现一些植株的组织和中发现一些植株的组织和器官特别大。器官特别大。19011901年命名为巨型月见草(年命名为巨型月见草(Oe.gigasOe.gigas)。)。 1907-19091907-1909年发现,巨型月见草的体细胞中含有年发现,巨型月见草的体细胞中含有2828个个ChrChr,即即2 2n=28n=28,而普通月见草而普通月见草2 2n =14n =14。 ChrChr数目的成倍增减可以导致遗传性状的变异,个别数目的成倍增减可以导致遗传性状的变异,个
3、别ChrChr的增减也可以使遗传性状发生改变。的增减也可以使遗传性状发生改变。 现在学习的是第4页,共120页一染色体组和基本染色体组一染色体组和基本染色体组 染色体组(染色体组(genomegenome):gengene+chromose+chromosomeome genomegenome是生物配子中所有是生物配子中所有ChrChr的总称。的总称。 体细胞中的体细胞中的ChrChr一半来自母本一半来自父本,一半来自母本一半来自父本,来自母本的一套来自母本的一套ChrChr称为一个称为一个genomegenome,来自,来自父本的也是一个父本的也是一个genomegenome。 但是,有些物
4、种所携带的但是,有些物种所携带的ChrChr并非每一条都并非每一条都是生存所必不可少的。是生存所必不可少的。 现在学习的是第5页,共120页二倍体二倍体 二倍体物种,如玉米二倍体物种,如玉米2 2n=20n=20,水稻水稻2 2n=24n=24,大麦大麦2 2n=14 n=14 等,体细胞内含有两个等,体细胞内含有两个genomegenome。 每个每个genomegenome都是由形态、结构和连锁基因群彼此都是由形态、结构和连锁基因群彼此不同的若干个不同的若干个ChrChr组成的完整而协调的遗传体系。组成的完整而协调的遗传体系。 缺少或增加其中任何一个都会造成遗传上的不平衡,缺少或增加其中任
5、何一个都会造成遗传上的不平衡,从而导致对生物体不利的性状变异。从而导致对生物体不利的性状变异。 这是二倍体这是二倍体genomegenome的基本特征。的基本特征。 现在学习的是第6页,共120页二倍体二倍体 diploiddiploid genomegenome用用n n表示表示 n n既是既是genomegenome的标志符号,也是配子中的标志符号,也是配子中ChrChr数目的代表。数目的代表。 体细胞中的体细胞中的ChrChr数目用数目用2 2n n表示。表示。 n/2nn/2n不代表不代表ChrChr的倍数性。的倍数性。 现在学习的是第7页,共120页基本染色体组基本染色体组 在小麦属
6、内有许多不同的种,各个种的染色体数是不同在小麦属内有许多不同的种,各个种的染色体数是不同的。如:的。如: 一粒小麦,一粒小麦,2 2n=14n=14,n=7n=7 二粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦,二粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦,2 2n=28n=28,n=14n=14 普通小麦,密穗小麦,普通小麦,密穗小麦,2 2n=42n=42,n=21n=21。 这三种类型之间这三种类型之间ChrChr数是以数是以7 7为基数变化的,不同类型之为基数变化的,不同类型之间间ChrChr的倍数性是不同的。的倍数性是不同的。 ChrChr的倍数性,或者说物种的倍数性用的倍数性,或者说物种的倍数性用x x表示
7、表示。现在学习的是第8页,共120页基本染色体组基本染色体组小麦属的染色体基数小麦属的染色体基数x x7 7。 2 2n=14n=14,n=7n=7的小麦种,其染色体组内含有的小麦种,其染色体组内含有7 7条条ChrChr,7 7个个ChrChr称为一个基本染色体组。称为一个基本染色体组。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传不缺少或增加其中任何一个都会造成遗传不平衡,对生物体的生存不利。平衡,对生物体的生存不利。这是基本染色体组的特征这是基本染色体组的特征。 现在学习的是第9页,共120页整倍体整倍体 euploideuploid2 2n=14=2xn=14=2x,n nx x1414,二倍体,
8、二倍体( (diploid)diploid)2n=4x=282n=4x=28,n=2x=14n=2x=14,四倍体四倍体( (tetraploid)tetraploid)2n=6x=422n=6x=42,n=3x=21n=3x=21,六倍体六倍体( (hexaploid)hexaploid)这些种的合子染色体数都是以这些种的合子染色体数都是以7 7为基础成倍为基础成倍增加的,称为整倍体增加的,称为整倍体。现在学习的是第10页,共120页多倍体多倍体 polyploidpolyploid三倍或三倍以上的整倍体三倍或三倍以上的整倍体。普通小麦,普通小麦,2 2n=6x=42n=6x=42,六倍体,
9、六倍体。玉米,玉米,2 2n=2x=20, n=2x=20, 二倍体。二倍体。现在学习的是第11页,共120页双倍体和单倍体双倍体和单倍体 ChrChr倍数为偶数的生物体称为倍数为偶数的生物体称为双倍体双倍体 (amphiploidamphiploid);); 与双倍体对应的具有配子与双倍体对应的具有配子ChrChr数的生物体称为数的生物体称为单倍体单倍体(haploidhaploid)。 对二倍体生物对二倍体生物2 2n=2xn=2x,双倍体就是二倍体,单倍体就是双倍体就是二倍体,单倍体就是一倍体。一倍体。 普通小麦普通小麦,2n=6x,2n=6x2121,双倍体是六倍体;,双倍体是六倍体;
10、 它的单倍体实际上是一个三倍体,即它的单倍体实际上是一个三倍体,即n=3x=21n=3x=21。 现在学习的是第12页,共120页二染色体数目变异的概念和分类二染色体数目变异的概念和分类 染色体数目变异涉及的范围很广。染色体数目变异涉及的范围很广。 正常情况下高等生物体细胞都是双倍体。正常情况下高等生物体细胞都是双倍体。 在此基础上,在此基础上,ChrChr增加或减少,都被认为增加或减少,都被认为是是ChrChr数目的变异。数目的变异。现在学习的是第13页,共120页整倍性变异和整倍性变异和非整倍性变异非整倍性变异 按染色体基数按染色体基数( (x)x)成倍增加或减少的变异成倍增加或减少的变异
11、称为整倍性变异。称为整倍性变异。 个别或少数染色体的增减,称为非整倍个别或少数染色体的增减,称为非整倍性变异。性变异。现在学习的是第14页,共120页多倍体染色体组的组合示意图多倍体染色体组的组合示意图现在学习的是第15页,共120页非整倍性变异非整倍性变异非整倍性变异非整倍性变异:有个别染色体的增加或减少:有个别染色体的增加或减少的染色体数目变异称为非整倍性变异。的染色体数目变异称为非整倍性变异。非整倍体非整倍体(aneuploidaneuploid):比正常双倍体:比正常双倍体(2n2n)增加或减少一条或几条)增加或减少一条或几条ChrChr的生物体的生物体。现在学习的是第16页,共120
12、页第第2节节 整倍体整倍体一、同源多倍体一、同源多倍体二、异源多倍体二、异源多倍体三、单倍体三、单倍体现在学习的是第17页,共120页同源多倍体和异源多倍体同源多倍体和异源多倍体 当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为同源同源多倍体多倍体( (autopolyploidautopolyploid) ); 染色体组来自不同物种的多倍体称为染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体异源多倍体( (allopolyploid)allopolyploid)。 现在学习的是第18页,共120页一、同源多倍体一、同源多倍体基本染色体组来自同一物种的多倍
13、体基本染色体组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体称为同源多倍体( (autopolyploidautopolyploid) )。现在学习的是第19页,共120页同源多倍体的形态特征:同源多倍体的形态特征:u 倍数越高,细胞体积、核体积越大,组倍数越高,细胞体积、核体积越大,组织和器官也增大。织和器官也增大。u 气孔增大,气孔数减少。气孔增大,气孔数减少。u 成熟期延迟。成熟期延迟。现在学习的是第20页,共120页二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较现在学习的是第21页,共120页同源多倍体自然出现的频率:同源多倍体自然出现的频率:多存在于植物中,动物中极少。多存在于植物中,
14、动物中极少。多年生植物高于一年生植物。多年生植物高于一年生植物。自花授粉植物高于异花授粉植物。自花授粉植物高于异花授粉植物。无性繁殖植物高于有性繁殖植物。无性繁殖植物高于有性繁殖植物。 现在学习的是第22页,共120页同源染色体组:同源染色体组:u在同源多倍体中,在同源多倍体中,ChrChr不是成对存在的,不是成对存在的,而是成组存在的。而是成组存在的。u由由3 3个或更多个同源个或更多个同源ChrChr组成的一组组成的一组ChrChr称称为一个为一个同源染色体组同源染色体组或或同源组同源组。现在学习的是第23页,共120页同源多倍体的染色体联会和基因分离同源多倍体的染色体联会和基因分离u1
15、1对基因对基因A Aa au二倍体二倍体 AA Aa aaAA Aa aau同源三倍体同源三倍体 AAAAAA 三式三式 AAaAAa 复式复式 AaaAaa 单式单式 aaaaaa 零式零式u同源四倍体同源四倍体 AAAAAAAA 四式四式 AAAaAAAa 三式三式 AAaaAAaa 复式复式 AaaaAaaa 单式单式 aaaaaaaa 零式零式现在学习的是第24页,共120页同源染色体组的联会:同源染色体组的联会:u同源染色体组大多联会成多价体同源染色体组大多联会成多价体u局部联会局部联会u联会松弛,常常提前解离,造成染色体联会松弛,常常提前解离,造成染色体分离不均衡。分离不均衡。现在
16、学习的是第25页,共120页同源三倍体的联会和分离:同源三倍体的联会和分离:u 每一个同源染色体组主要有两种联会方式:每一个同源染色体组主要有两种联会方式: 联会成联会成 联会成联会成u 2/1分离,或分离,或1/1分离分离现在学习的是第26页,共120页同源三倍体一个同源染色体组的联会同源三倍体一个同源染色体组的联会同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的。现在学习的是第27页,共120页曼陀罗同源三倍体(曼陀罗同源三倍体(2n2n3x3x3636)的分离)的分离现在学习的是第28页,共120页同源三倍体是高度不育的。同源三倍体是高度不育的。u染色体分离紊乱染色体分离紊乱u高度不育高度不
17、育u没有必要讨论其基因分离没有必要讨论其基因分离现在学习的是第29页,共120页同源三倍体的应用:同源三倍体的应用:u应用其不育性。应用其不育性。u无籽西瓜无籽西瓜现在学习的是第30页,共120页同源四倍体的染色体联会和基因分离同源四倍体的染色体联会和基因分离u同源四倍体每一个同源染色体组有同源四倍体每一个同源染色体组有4 4个成员。个成员。u联会:联会: 现在学习的是第31页,共120页同源四倍体的联会和分离同源四倍体的联会和分离现在学习的是第32页,共120页同源四倍体产生的配子大部分是可育。同源四倍体产生的配子大部分是可育。u大多联会成大多联会成和和,2/22/2分离。分离。u玉米同源四
18、倍体,玉米同源四倍体,2n2n4x4x404010 10 ,20/20 20/20 分离的分离的占占2/32/3。u自交后代中,自交后代中,2n2n40 50-60%40 50-60%, 2n2n37373939、2n2n414147 30%47 30% 2n47 2n47、2n37 2n37 比例很小比例很小现在学习的是第33页,共120页同源四倍体的基因分离:同源四倍体的基因分离:染色体随机分离染色体随机分离染色单体随机分离染色单体随机分离现在学习的是第34页,共120页染色体随机分离染色体随机分离random chromosome segregation基本假定:基本假定:1 1、2/2
19、2/2分离分离2 2、所研究的基因与着丝粒相距很近,其间、所研究的基因与着丝粒相距很近,其间不发生交换不发生交换基因随染色体的分离而分离。基因随染色体的分离而分离。现在学习的是第35页,共120页同源四倍体的染同源四倍体的染色体随机分离色体随机分离以AAAa为例:测交 AAaAaa1 1自交1AAAA 2AAAa 1Aaaa现在学习的是第36页,共120页现在学习的是第37页,共120页染色单体随机分离染色单体随机分离random chromatid segregationrandom chromatid segregation基本假定:基本假定:1 1、2/22/2分离分离2 2、所研究的基
20、因与着丝粒相距较远,其间、所研究的基因与着丝粒相距较远,其间可以发生交换可以发生交换现在学习的是第38页,共120页染色单体随机分离:染色单体随机分离:u基因型基因型AAAaAAAa,复制以后成为,复制以后成为AAAAAAaaAAAAAAaau每一个减数分裂产物获得每一个减数分裂产物获得8 8个染色单体中的两个,组个染色单体中的两个,组合数为合数为: :C C8 82 28 8!/(8-2)/(8-2)!2!=82!=87/2=287/2=28AAAA的组合数的组合数C C6 62 26!/(6-2)!2!6!/(6-2)!2!1515AaAa组合数为组合数为C C6 61 1C C2 21
21、11212aaaa组合数为组合数为C C2 22 21 1现在学习的是第39页,共120页染色单体随机分离产生染色单体随机分离产生aaaa配子配子u AAAaaa AAAaaa1512115121u出现了出现了1/281/28隐性纯合的隐性纯合的aaaa配子!配子!u自交:自交:(15AA12Aa1aa15AA12Aa1aa)2 2 225A225A4 4 360A360A3 3a 174Aa 174A2 2a a2 2 24Aa 24Aa3 3 1a 1a4 4 783A1a783A1a现在学习的是第40页,共120页现在学习的是第41页,共120页二、异源多倍体二、异源多倍体 染色体组来自
22、不同物种的多倍体称为染色体组来自不同物种的多倍体称为异异源多倍体源多倍体( (allopolyploid)allopolyploid)。现在学习的是第42页,共120页异源多倍体的地位异源多倍体的地位 :l 在显花植物中,多倍体的比重与进化程度密切相关。在显花植物中,多倍体的比重与进化程度密切相关。l DarlingtonDarlington等,等,19551955年:年: 裸子植物中裸子植物中 13%13%的种是多倍体的种是多倍体 双子叶植物双子叶植物 42.8%42.8% 单子叶植物单子叶植物 68.6%68.6%l 分类地位越高,多倍体所占的比重越大。分类地位越高,多倍体所占的比重越大。
23、l 禾本科禾本科( (Gramineae)Gramineae)中有中有64%64%的种是多倍体,竹亚科的种是多倍体,竹亚科(BombazineBombazine)中)中100%100%是多倍体是多倍体l 龙舌兰科龙舌兰科( (AgaaceaeAgaaceae)100%)100%是多倍体是多倍体现在学习的是第43页,共120页植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系:植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系: l A.Love A.Love 和和 D.LoveD.Love(19491949):):l 亚非丁布克亚非丁布克 17170 0N N 单子叶植物中多倍体占单子叶植物中多倍体占 67.0%
24、 67.0% 双子叶中双子叶中 31.1%31.1%l 美国美国 50500 0-60-600 0N N 单子叶植物中多倍体占单子叶植物中多倍体占 75%75% 双子叶中双子叶中 49.8%49.8%l 斯匹次卑尔群岛斯匹次卑尔群岛77770 0N-81N-810 0N N 单子叶植物中多倍体占单子叶植物中多倍体占 95% 95% 双子叶中双子叶中 61.4%61.4%l Reese(1958)Reese(1958)和和 Gatl shalk(1967)Gatl shalk(1967)等:等: 从撒哈啦北部经欧洲到格陵兰岛北部,多倍体由从撒哈啦北部经欧洲到格陵兰岛北部,多倍体由37.8%37.
25、8%增加到增加到85.9%85.9%。现在学习的是第44页,共120页在栽培植物中,多倍体种更为常见在栽培植物中,多倍体种更为常见 现在学习的是第45页,共120页异源多倍体的分类:异源多倍体的分类:u染色体组异源多倍体:染色体组异源多倍体: genome来自不同的祖先物种,相互之间来自不同的祖先物种,相互之间没有亲缘关系。没有亲缘关系。u节段异源多倍体(部分异源多倍体):节段异源多倍体(部分异源多倍体): genome之间有部分的亲缘关系。之间有部分的亲缘关系。 现在学习的是第46页,共120页偶倍数的异源多倍体偶倍数的异源多倍体l 同源染色体都成对存在。同源染色体都成对存在。l 减数分裂正
26、常。减数分裂正常。现在学习的是第47页,共120页普通烟草普通烟草 Nicotiana tobaccumNicotiana tobaccum l 2n2n4x4xTTSSTTSS48482424l 祖先种:祖先种:l 拟茸毛烟草拟茸毛烟草 N. tomentosiformisN. tomentosiformis 2n 2n2x2xTTTT24241212l 美花烟草美花烟草 N. sylvestrisN. sylvestris 2n 2n2x2xSSSS24241212l 减数分裂、育性完全正常。减数分裂、育性完全正常。l 属于染色体组异源多倍体,又称为双二倍体属于染色体组异源多倍体,又称为双
27、二倍体(amphidiploidamphidiploid)。)。现在学习的是第48页,共120页普通小麦普通小麦 Triticum aestivumTriticum aestivum u2n2n6x6xAABBDDAABBDD42422121u祖先种:祖先种: 栽培一粒小麦(栽培一粒小麦(T. monococcumT. monococcum) 2n2n2x2xAAAA141477 斯卑尔脱山羊草(斯卑尔脱山羊草(Aegilops speltoidesAegilops speltoides) 2n2n2x2xBBBB141477 方穗山羊草(方穗山羊草(Ae. squarrosaAe. squa
28、rrosa) 2n2n2x2xDDDD141477 现在学习的是第49页,共120页普通小麦是部分异源多倍体:普通小麦是部分异源多倍体:p A A、B B、D D之间有部分同源关系,在遗传之间有部分同源关系,在遗传功能上具有部分补偿作用。功能上具有部分补偿作用。p 但是,减数分裂正常。但是,减数分裂正常。p 部分同源染色体之间的配对由少数基因部分同源染色体之间的配对由少数基因控制。控制。现在学习的是第50页,共120页现在学习的是第51页,共120页多倍体的形成途径多倍体的形成途径1 1、种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子,部染色体的配子,未减数
29、的配子受精接未减数的配子受精接合。合。2 2、体细胞染色体加倍。、体细胞染色体加倍。现在学习的是第52页,共120页多倍体的应用多倍体的应用1 1、克服远缘杂交的不孕性、克服远缘杂交的不孕性2 2、克服远缘杂种的不育性、克服远缘杂种的不育性3 3、创造远缘杂交育种的中间亲本、创造远缘杂交育种的中间亲本4 4、育成新作物、育成新作物现在学习的是第53页,共120页1 1、克服远缘杂交的不孕性、克服远缘杂交的不孕性u白菜白菜 Brassica chinesisBrassica chinesis,2n2n2x2x20201010u甘蓝甘蓝 B. oleraceaB. oleracea, 2n2n2x
30、2x181899u杂交不孕杂交不孕u将甘蓝加倍成将甘蓝加倍成 2n2n4x4x363699u再与白菜杂交,获得了杂种再与白菜杂交,获得了杂种现在学习的是第54页,共120页2 2、克服远缘杂种的不育性、克服远缘杂种的不育性u 远缘杂交的远缘杂交的F F1 1是多元单倍体,高度不育是多元单倍体,高度不育u F F1 1染色体加倍,就得到异源多倍体染色体加倍,就得到异源多倍体u 小黑麦小黑麦现在学习的是第55页,共120页3 3、创造远缘杂交育种的中间亲本、创造远缘杂交育种的中间亲本u利用远缘有利基因利用远缘有利基因u伞形山羊草伞形山羊草Aegilops umbellulataAegilops u
31、mbellulata 2n 2nC Cu uC Cu u141477中有抗叶锈病基因中有抗叶锈病基因R Ru野生二粒小麦野生二粒小麦2n2n4x4xAABBAABB28281414u先将伞形山羊草与野生二粒小麦杂交得到先将伞形山羊草与野生二粒小麦杂交得到F F1 1(2n2n3x3xABCABCu u2121)uF F1 1加倍,得加倍,得2n2n6x6xAABBCAABBCu uC Cu u42422121u将新合成的异源六倍体与普通小麦杂交将新合成的异源六倍体与普通小麦杂交现在学习的是第56页,共120页4 4、育成新作物、育成新作物u 同源四倍体马铃薯同源四倍体马铃薯 2n2n4x4x4
32、8481212u 同源三倍体甜菜同源三倍体甜菜2n2n3x3x7 799u 同源三倍体西瓜同源三倍体西瓜2n2n3x3x33331111u 异源八倍体小黑麦异源八倍体小黑麦2n2n8x8x56562828现在学习的是第57页,共120页三、单倍体三、单倍体 haploid概念:具有配子染色体数的(概念:具有配子染色体数的(n n)个体或细胞。)个体或细胞。现在学习的是第58页,共120页单倍体的分类:单倍体的分类:u根据所含基本染色体组数目。根据所含基本染色体组数目。u单元单倍体单元单倍体(monohaploid),(monohaploid),又叫一倍体又叫一倍体(monoploid):(mo
33、noploid): 由二倍体物种产生,由二倍体物种产生,2n2n2xn2xnx x,如玉米、水稻,如玉米、水稻等的单倍体。等的单倍体。u多元单倍体多元单倍体(polyhaploid)(polyhaploid),由多倍体物种产生:,由多倍体物种产生: 2n2n4xn4xn2x2x,陆地棉,陆地棉 2n2n6xn6xn3x3x,普通小麦,普通小麦 2n2n8xn8xn4x4x等。等。现在学习的是第59页,共120页多元单倍体又可以分为:多元单倍体又可以分为:u同源多元单倍体同源多元单倍体(autopolyhaploid)(autopolyhaploid),来,来源于同源多倍体,源于同源多倍体, A
34、AAAAAAAAAAA。 u异源多元单倍体异源多元单倍体(allopolyhaploid)(allopolyhaploid),来,来源于异源多倍体,源于异源多倍体,AABBABAABBAB 。u一倍体是单倍体,单倍体却不一定是一一倍体是单倍体,单倍体却不一定是一倍体!倍体!现在学习的是第60页,共120页一倍体的减数分裂行为:一倍体的减数分裂行为:l单倍体的有丝分裂过程是正常的。单倍体的有丝分裂过程是正常的。l单倍体的减数分裂过程因每个单倍体的减数分裂过程因每个ChrChr没有同没有同源的配对伙伴而变得十分不正常。源的配对伙伴而变得十分不正常。现在学习的是第61页,共120页一倍体的减数分裂行
35、为:一倍体的减数分裂行为:l染色体不配对,只形成染色体不配对,只形成,分散在细胞,分散在细胞内,不形成赤道板,不出现中期内,不形成赤道板,不出现中期I I图象,图象,从终变期直接进入后期从终变期直接进入后期I I。l后期后期I I单价体随机分往两极,单价体随机分往两极,l有的有的ChrChr因落后而丢失。因落后而丢失。l产生的二分子细胞内含有产生的二分子细胞内含有ChrChr数目不等。数目不等。 现在学习的是第62页,共120页单倍体是高度不育的。单倍体是高度不育的。l得到不同染色体数目的二分子细胞的频得到不同染色体数目的二分子细胞的频率符合二项式分布。率符合二项式分布。l玉米玉米n=10n=
36、10,后期,后期I 10I 10个单价体同往一极个单价体同往一极的频率为的频率为(1/2)(1/2)1010(1/2)(1/2)0 0=1/1024=1/1024。l由于有单价体的丢失,实际频率更低。由于有单价体的丢失,实际频率更低。现在学习的是第63页,共120页曼陀罗曼陀罗(n=12)(n=12)一倍体花粉母细胞后期一倍体花粉母细胞后期染色体的分离染色体的分离11-110-29-38-47-56-6观察数1312193827100预期数1311243923100现在学习的是第64页,共120页自然界中有些单倍体是正常的生命个体。自然界中有些单倍体是正常的生命个体。u蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个
37、体。蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体。u在产生精子时,精母细胞减数分裂的第在产生精子时,精母细胞减数分裂的第一次分裂,所有染色体进入二分子的一一次分裂,所有染色体进入二分子的一极。极。u称为假减数分裂。称为假减数分裂。现在学习的是第65页,共120页多元单倍体的减数分裂多元单倍体的减数分裂l同源双单倍体的减数分裂是正常的,与同源双单倍体的减数分裂是正常的,与二倍体相同,最后产生正常的一倍性二倍体相同,最后产生正常的一倍性配子。配子。l异源多元单倍体与一倍体情况相似,异源多元单倍体与一倍体情况相似,Chr不能配对。不能配对。 现在学习的是第66页,共120页单倍体的应用单倍体的应用1 1、加速基因的纯
38、合速度、加速基因的纯合速度2 2、研究基因的性质和作用、研究基因的性质和作用3 3、研究染色体之间的亲缘关系、研究染色体之间的亲缘关系现在学习的是第67页,共120页第第3节节 非整倍体非整倍体 aneuploidu超倍体超倍体 hyperploidhyperploidu亚倍体亚倍体 hypoploidhypoploid现在学习的是第68页,共120页超倍体和亚倍体:超倍体和亚倍体: 比正常染色体数(比正常染色体数(2n2n)增加一个或几个)增加一个或几个ChrChr的生物体或细胞称为超倍体的生物体或细胞称为超倍体( (hyperploid)hyperploid)。 而减少一个或几个而减少一个
39、或几个ChrChr的生物体或细胞称的生物体或细胞称为亚倍体为亚倍体( (hypoploid)hypoploid)。 现在学习的是第69页,共120页非整倍体的分类非整倍体的分类 亚倍体亚倍体 hypoploidhypoploid 单单 体体 2 2n-1 monosomicn-1 monosomic 双单体双单体 2 2n-1-1 dimonosomicn-1-1 dimonosomic 缺缺 体体 2 2n-2 nullisomicn-2 nullisomic 超倍体超倍体 hyperploid hyperploid 三三 体体 2 2n+1 trisomicn+1 trisomic 双三体
40、双三体 2 2n+1+1 ditrisomicn+1+1 ditrisomic 四四 体体 2 2n+2 tetrasomicn+2 tetrasomic现在学习的是第70页,共120页常见的非整倍体类型常见的非整倍体类型现在学习的是第71页,共120页一、一、 三体和三体分析三体和三体分析 三体种类三体种类 初级三体的来源初级三体的来源 初级三体的细胞学行为、传递和遗传效应初级三体的细胞学行为、传递和遗传效应 三体的基因分离三体的基因分离 三体分析三体分析 三体在育种上的利用三体在育种上的利用 现在学习的是第72页,共120页三体三体 trisomictrisomicu细胞内增加了一条细胞内
41、增加了一条ChrChr,2n2n1 1u2n2n1 1nn(n n1 1)现在学习的是第73页,共120页三体种类三体种类 初级三体初级三体( (primary trisomic)primary trisomic):额外额外ChrChr是该物种中正是该物种中正常常ChrChr之一。之一。 次级三体次级三体( (secondary trisomic)secondary trisomic):额外额外ChrChr是该物种染是该物种染色体组中正常色体组中正常ChrChr的一个臂的等臂的一个臂的等臂ChrChr 。 三级三体三级三体( (tertiary trisomic)tertiary trisom
42、ic):额外额外ChrChr是一条易位是一条易位ChrChr( (由两条非同源由两条非同源ChrChr的一部分组成的一部分组成) )。 端三体端三体( (telotrisomic)telotrisomic):额外额外ChrChr是一条端着丝粒是一条端着丝粒ChrChr 。现在学习的是第74页,共120页常见的三体类型常见的三体类型现在学习的是第75页,共120页初级三体的联会和分离初级三体的联会和分离 u主要有主要有2 2种联会方式:种联会方式:联会成联会成 11,2/12/1分离分离联会成联会成 ,2/12/1或或1/11/1分离分离uChrChr在任何一个特定区间上,都只是两两配对。在任何
43、一个特定区间上,都只是两两配对。u在三价体内,每两个在三价体内,每两个ChrChr之间都只是部分联会。之间都只是部分联会。 现在学习的是第76页,共120页三体的联会和分离三体的联会和分离现在学习的是第77页,共120页后期后期I 的分离和配子育性的分离和配子育性后期后期I I 有两种分离可能:有两种分离可能: 1/11/1分离分离 2/12/1分离分离得到一条得到一条ChrChr的二分子发育成平衡配子,功的二分子发育成平衡配子,功能正常,能正常,得到两条得到两条ChrChr的二分子发育成的二分子发育成n+1n+1配子,在遗配子,在遗传上不平衡。传上不平衡。现在学习的是第78页,共120页初级
44、三体中额外染色体的传递初级三体中额外染色体的传递 初级三体中额外染色体如果与正常二体有着相同的传递初级三体中额外染色体如果与正常二体有着相同的传递能力,能力,则:则: (2n+1)(2n+1)2n2n或或2 2n n(2n+1)(2n+1)子代中子代中2 2n n、(、(2n+12n+1)个体应该相等个体应该相等 (2 (2n+1)n+1)个体自交,子代中个体自交,子代中2 2n n、(2n+1)(2n+1)、(2n+2)(2n+2)应该应该1:2:11:2:1 但实际上,但实际上,(2(2n+1)n+1)2n2n的后代中,的后代中,2 2n n明显多于明显多于(2(2n+1)n+1)。 2
45、2n n(2n+1)(2n+1)子代中,子代中,(2(2n+1)n+1)个体很少个体很少 (2 (2n+1)n+1)个体自交或互交,个体自交或互交,(2(2n n2)2)个体极少个体极少 初级三体中额外初级三体中额外ChrChr经配子传递的频率高于经配子传递经配子传递的频率高于经配子传递的频率的频率。 现在学习的是第79页,共120页三体内额外染色体传递的频率为什么低?三体内额外染色体传递的频率为什么低?减数分裂过程中减数分裂过程中, ,额外额外ChrChr丢失,形成的(丢失,形成的(n n1 1)配子远少于)配子远少于n n配子配子现在学习的是第80页,共120页染色体长度与后代中三体的频率
46、、具有单价体的小孢子母细胞的频率及染色体长度与后代中三体的频率、具有单价体的小孢子母细胞的频率及( (n+1)n+1)小孢子频率间的关系(玉米资料,小孢子频率间的关系(玉米资料,Einset,1943Einset,1943) 总数总数三体三体总数总数有单价有单价体体总数总数(n+1)%(n+1)%2 280803203204747602602202045445448483 3747491914545342342282816716741415 573738989525220920914141981985050平均平均76764848212146466 6606015515538381091092
47、82810910934347 7565680804141249249262619319350508 85757199199313126726740402452453636平均平均58583737313140409 9525211311322222142144444218218232310104545198198282867267243432992993434小孢子细胞小孢子细胞染色染色体体相对相对长度长度(2n+1)2n(2n+1)2n小孢母细胞小孢母细胞现在学习的是第81页,共120页( (n+1)n+1)配子的生活力降低配子的生活力降低配子体时期是对遗传物质的丢失或重复最敏配子体时期是对遗
48、传物质的丢失或重复最敏感的时期。感的时期。( (n+1)n+1)配子体是不平衡的,大多没有功能。配子体是不平衡的,大多没有功能。ChrChr越长,不平衡越严重,败育程度越高。越长,不平衡越严重,败育程度越高。现在学习的是第82页,共120页 在番茄中,三体在番茄中,三体-1-1、-2-2、-3-3,中期的频率最低,中期的频率最低,但其额外但其额外ChrChr的传递频率也比较低。的传递频率也比较低。 三体三体-5-5、7 7,具有较高频率的,但其传递频率,具有较高频率的,但其传递频率反而高,与玉米中的情况正好相反。反而高,与玉米中的情况正好相反。 番茄中的双三体、四体都只是较短番茄中的双三体、四
49、体都只是较短ChrChr的非整倍体。的非整倍体。 配子体对较短配子体对较短ChrChr所造成的不平衡忍耐性较大。所造成的不平衡忍耐性较大。现在学习的是第83页,共120页 (2(2n+1)n+1)合子和胚的生活力下降合子和胚的生活力下降 (2(2n+1)n+1)种子的发芽力下降,发芽势变弱,种子的发芽力下降,发芽势变弱,苗期长势差苗期长势差 对额外染色体的耐受力可能与遗传背景,对额外染色体的耐受力可能与遗传背景,即基因型有关。即基因型有关。 原因是最主要的。原因是最主要的。现在学习的是第84页,共120页额外染色体经配子传递的频率更低额外染色体经配子传递的频率更低 ( (n+1)n+1)花粉(
50、配子体)在受精过程中的花粉(配子体)在受精过程中的竞争能力不如正常的竞争能力不如正常的n n配子体。配子体。 现在学习的是第85页,共120页三体的遗传效应三体的遗传效应剂量效应剂量效应 与额外染色体有关的基因具有三份剂量。与额外染色体有关的基因具有三份剂量。剂量不同,表型效应也会发生改变,尤其剂量不同,表型效应也会发生改变,尤其是数量性状。是数量性状。 现在学习的是第86页,共120页三体对表型的影响是很明显的三体对表型的影响是很明显的 一般三体植株的生长慢一些,结实性也较差。一般三体植株的生长慢一些,结实性也较差。 有的物种的不同的三体之间以及他们与正常二体之间,在许有的物种的不同的三体之