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1、四章节肌肉兴奋与收缩四章节肌肉兴奋与收缩 骨骼肌(随意肌) 心肌 平滑肌肌肉横纹肌基本内容： 肌肉收缩时没有肌丝或某些物质分子结构的肌肉收缩时没有肌丝或某些物质分子结构的缩短，而只是发生了细肌丝在粗肌丝之间的滑行，缩短，而只是发生了细肌丝在粗肌丝之间的滑行，也就是说由也就是说由Z线发出的细肌丝向暗带中央移动，结线发出的细肌丝向暗带中央移动，结果相邻的各果相邻的各Z线相互靠近，肌小节长度变短，表现线相互靠近，肌小节长度变短，表现为整个肌为整个肌C和肌肉的收缩。和肌肉的收缩。 由于肌肉收缩时，只是细肌丝在粗肌丝之间滑行，而粗肌丝的长度不变，所以暗带的宽度不变，细肌丝的长度虽然也没变，但粗细肌丝的重
2、叠发生了变化，所以代表纯粹粗肌丝的H带变窄，甚至消失，代表纯粹细肌丝的I带也变窄。 (1)横桥(cross-bridge)水解ATP，储备了化学能，与细肌丝垂直，但不能与肌动蛋白结合，因为细肌丝上的原肌球蛋白遮盖了肌动蛋白上能与横桥结合的位点。(P73图4-12)(2)胞浆中Ca2+升高时，肌钙蛋白与Ca2+结合，构象发生变化，原肌球蛋白移动，横桥与肌动蛋白结合。(P73图4-12)(3)横桥构象改变，向其尾部方向摆动，并拖动细肌丝向H带中心滑动。横桥所储备的化学能用来克服肌肉的外负荷。肌小节缩短，ADP解离。(P72图4-10)(4)ADP解离后，横桥重新结合一个ATP，回到原来的构象，又重
3、新与细肌丝垂直，而此时由于细肌丝已发生了滑动，横桥面对的是新的更接近Z线的肌动蛋白的结合位点。(P72图4-10) 在横桥的一次摆动中，肌球蛋白将水解ATP所释放的化学能转变为肌动蛋白的机械能。上述横桥与ATP结合，摆动、复位、再结合的过程，称为横桥周期(cross-bridge cycling)。 (1)在一个肌C内横桥的活动是异步的； (2)即使肌小节不缩短，也消耗能量； 肌钙蛋白是脊椎动物横纹肌肌丝中仅有的能与Ca2+结合的蛋白质。 当肌浆中Ca2+浓度低于0.510-7mol时，肌肉不能收缩。 概念：肌膜上的AP触发肌原纤维收缩的一系列过程。(P74图4-13)结构基础：三联管三联管横
4、管横管(transverse tube)系统：系统：肌细胞膜内陷肌细胞膜内陷(在在Z线处线处)纵管系统：滑面内质网融合纵管系统：滑面内质网融合成侧囊成侧囊(lateral sac)/终末池终末池三联管：每一横管和来自两三联管：每一横管和来自两侧肌小节的纵管侧肌小节的纵管横横 管：管： 传传AP至肌细胞深部至肌细胞深部纵纵 管：管： 贮存、释放、再回收钙贮存、释放、再回收钙三联管：三联管： 兴奋兴奋-收缩耦联的结构基础收缩耦联的结构基础 (1) 电兴奋通过横管传到肌纤维深部；电兴奋通过横管传到肌纤维深部；(2) 三联管传递信息；三联管传递信息；(3) 肌浆网对钙的释放；肌浆网对钙的释放；(4)
5、肌丝滑行，肌肉收缩；肌丝滑行，肌肉收缩；(5) 肌质网对钙的再聚积，肌肉舒张。肌质网对钙的再聚积，肌肉舒张。 教科书教科书P76 4.4章节、图章节、图4-16前四章重点内容总结： 一膜(细胞膜物质转运) 二耦联(去极化释放、兴奋收缩) 三传导(神经冲动在神经元上的传导、突触传递、兴奋在肌细胞上的传导就是兴奋收缩耦联) 四学说(膜、离子、钠钾泵、肌丝滑行)isotonic contraction)：肌肉收缩时，肌肉的张力不发生变化，肌肉的长度发生变化的收缩。(isometric contraction)：肌肉两端固定，收缩时肌肉的长度几乎不发生变化，肌肉的张力发生变化的收缩。 当一条肌纤维发生
6、等长收缩时，其所处的长度不同，产生的张力也不一样。肌纤维产生最大张力的长度叫做这个肌纤维的最适长度(optimal length)。 60%最适长度肌纤维长度最适长度肌纤维长度175%张力 0 减小 减小 0解释：图4-9 肌丝滑行最适长度的生理意义： 体内绝大多数骨骼肌都附着在骨骼上，每块骨骼肌的肌纤维的静息长度都接近于最适长度，可产生最大张力。 另外，由于肌肉附着在骨骼上，骨骼肌长度的变化很少超过最适长度的30%，避免了骨骼肌过度拉伸和紧缩。 一般的躯体运动都不是单纯的等张收缩或等长收缩，而是两种收缩不同程度的复合。 阈强度(threshold intensity)： 引起肌肉作最小收缩反
7、应的刺激强度。顶强度(maximal intensity)： 引起肌肉组织作最大收缩反应的最小刺激强度。运动单位运动单位(motor unit)： 由一个运动神经元及其传出纤维所支配的纤维由一个运动神经元及其传出纤维所支配的纤维组成。组成。单收缩(single twitch)： 肌肉受低频刺激而出现的独立收肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。缩。 图4-18 潜伏期(latent period)收缩期(contraction period)舒张期(relaxation period)单收缩 增大刺激的频率，使得后一次收缩发生在前一次收缩的舒张期中，形 成 不 完 全 强 直 收 缩(incompl
8、ete tetanus)。 继续增大刺激频率，使得后一次收缩发生在前一次收缩的收缩期中，形 成 完 全 强 直 收 缩(complete tetanus)。 产生完全强直收缩所需最低刺激频率叫做临界融合频率。 强直收缩产生的张力比单收缩要高得多，它所产生的最大张力约为单收缩的4倍，在正常机体中，骨骼肌的收缩大都属于强直收缩。 肌肉的兴奋和收缩是两个不同的过程，在(不)完全强直收缩中，收缩虽然(不)完全融合，但肌肉的AP并不融合，而是各自分离的。 肢体弯曲或朝向身体的运动叫做屈曲(flexion) 肢体伸直或离开身体的运动叫做伸展(extension) 肢体的弯曲或伸展都是不同肌肉收缩的结果，图
9、4-22 这种使肢体产生相反方向运动的肌肉群叫做颉颃(xi hng)肌(antagonist muscles)，也叫拮抗肌。 体内的肌肉、骨骼和关节构成了杠杆系统，图4-24A。 这套杠杆系统虽然不省力，但却可以放大肌肉的运动，图4-24B。 比较慢的肌肉收缩速度可以产生比较快的手的运动。就骨骼肌来说，有三种途经可以供应ATP：磷酸肌酸CP(creatine phosphate)糖酵解氧化磷酸化有氧氧化 (1) 小，呈梭形小，呈梭形(2) 无横纹无横纹(1) 多单位平滑肌多单位平滑肌(multi-unit smooth muscle)，又叫 运 动 单 位 平 滑 肌运 动 单 位 平 滑 肌
10、 (mot or-unit smo o t h muscle) ；特点：特点：各自独立，且每个肌纤维均接受一个或多个神经元的传出神经末梢支配，几乎无自发收缩活动。(2) 一单位平滑肌一单位平滑肌(single-unit smooth muscle)，又叫内脏平滑肌又叫内脏平滑肌(visceral smooth muscle)；特点: 具有自发性收缩，细胞间的连接多为缝隙连接，各细胞可通过细胞间的电耦联进行同步性活动，对牵拉刺激较敏感。平滑肌这两种类型的划分并不严格，有些平滑肌兼有两类平滑肌的特点。 多单位平滑肌：一般不产生AP，产生的是局部电位。一单位平滑肌：(1) 基本电节律基本电节律(ba
11、sic electric rhythm，BER)： 有节律地反复进行的去极化和复极化活动。(2) AP：锋形或有平台的AP 机制：有钠内流但以钙内流为主。 和骨骼肌相比，平滑肌细胞没有Z线结构，细肌丝连接到致密体上，其作用相当于Z线，但却不像Z线那样排列成一行，而是分散存在的。而且粗细肌丝的排列也没有一定的秩序，这使粗细肌丝间几乎总有一些重叠。可解释为什么平滑肌被拉伸到相当大的长度仍有主动性紧张。由平滑肌组成的许多器官，比如胃、膀胱在被食物或尿充胀的情况下仍能维持主动性紧张。 平滑肌中没有肌钙蛋白，但有一种与肌钙蛋白相类似的调钙素，钙与调钙素结合形成钙调钙素。钙调钙素再与一种蛋白激E形成复合体
12、，并使此蛋白激酶活化，进而使肌球蛋白头部磷酸化，进而与肌动蛋白相互作用，引发收缩。 平滑肌收缩的几个特点，即平滑肌的收缩和平滑肌收缩的几个特点，即平滑肌的收缩和骨骼肌的收缩相比有几个不同之处：骨骼肌的收缩相比有几个不同之处： 潜伏期长潜伏期长 神经肌接点间隙大；肌质网不发达。神经肌接点间隙大；肌质网不发达。收缩期长收缩期长 钙泵能力低。钙泵能力低。速度慢，紧张度低速度慢，紧张度低 肌丝少，肌丝少，ATP、CP少。少。具有自动性；具有自动性；对内外环境变化敏感；对内外环境变化敏感；兴奋性较低，收缩缓慢；兴奋性较低，收缩缓慢； 富有伸展性；富有伸展性；紧张性收缩紧张性收缩(tonic contraction)。