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1、第六章第六章 景观生态学的基本理论景观生态学的基本理论第一节第一节 概述概述n每一门学科都有自身的理论体系与方法论每一门学科都有自身的理论体系与方法论n景观生态学的基本理论与原则来自于景观生态学的基本理论与原则来自于:来自母体学科，特别是生态学与地理学来自母体学科，特别是生态学与地理学来自相关学科，特别是系统科学与信息科学来自相关学科，特别是系统科学与信息科学景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的抽景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的抽象和提高象和提高基本理论基本理论n（一）系统论与景观生态学（一）系统论与景观生态学n（二）时空尺度理论（二）时空尺度理论n（三）岛屿生物地理学理论（三）岛屿生
2、物地理学理论n（四）异质种群（复合种群）（四）异质种群（复合种群）n（五）景观连接度和渗透理论（五）景观连接度和渗透理论n（六）等级理论和景观复杂性（六）等级理论和景观复杂性n（七）等级斑块动态范式（七）等级斑块动态范式第二节第二节 景观生态学中的一些基本理论景观生态学中的一些基本理论一、系统论一、系统论n1、系统论：、系统论：是一门运用逻辑学和数学方法研究是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间客观事物和现象之间相互联系、相互作用相互联系、相互作用的共同的共同本质和内在规律性。本质和内在规律性。n2、
3、系统的主题：、系统的主题：阐述对于一切系统普遍有效的阐述对于一切系统普遍有效的原理，不管系统原理，不管系统组成元素组成元素的性质和关系如何，任的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可看作一个系统。何学科的研究对象都可看作一个系统。n3、系统论的基本概念：、系统论的基本概念：系统、层次、结构、系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。自组织等。n4 、系统论的原则：、系统论的原则：整体性、关联性、结构整体性、关联性、结构性、开放性、动态性性、开放性、动态性5 、景观生态学与系统论的关系、景观生态学与系统论的关系nA 、综合整体性思想、综合
4、整体性思想 nB 、有机关联性思想、有机关联性思想nC 、动态性思想、动态性思想 n D 、有序性思想、有序性思想 n E、目的性思想、目的性思想n 综合整体性、有机关联性、动态性、有序综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基本的出发点，同时性和目的性是一般系统论最基本的出发点，同时也是景观生态系统最重要的也是景观生态系统最重要的5个基本特征，从而个基本特征，从而使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。二、尺度性原理二、尺度性原理n景观学中的尺度景观学中的尺度常指研究对象时间和空间常指研究对象时间和空间的细化水平。的细化水平。
5、尺度尺度(scale)(scale)：通常指在研究某一物体通常指在研究某一物体或现象时所采用的或现象时所采用的空间空间或或时间单位时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的时间上所涉及到的范围范围。尺度可分为尺度可分为空间尺度空间尺度和和时间尺度时间尺度。1、尺度的概念、尺度的概念尺度往往以尺度往往以粒度粒度(grain)和和幅度幅度(extent) 来表达。来表达。空间粒度：空间粒度：指景观中指景观中最小可辩识单最小可辩识单元元所代表的特征长度、面积或体积。所代表的特征长度、面积或体积。 时间粒度：时间粒度：指某一现象或某一干扰指某一现象或某一
6、干扰事件发生的事件发生的频率频率或或时间间隔时间间隔。2、尺度的表达幅度幅度是指研究对象在空间或时间上是指研究对象在空间或时间上的的持续范围持续范围或或长度长度。 空间幅度空间幅度：所研究区域的总面积。所研究区域的总面积。 时间幅度时间幅度：研究项目持续的时间。研究项目持续的时间。 空间粒度和空间幅度空间粒度和空间幅度A A、C C、D D、E E具有同样的具有同样的空间粒度。空间粒度。A A、B B、E E具有具有同样的空间同样的空间幅度。幅度。一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观到全球生态学，到全球生态学，粒度和幅度呈逐渐增加趋势粒度和幅
7、度呈逐渐增加趋势。u大尺度（或粗尺度，大尺度（或粗尺度，coarse scalecoarse scale）: : 是指大空间范围是指大空间范围或时间幅度，往往对应或时间幅度，往往对应小比例尺、低分辨率小比例尺、低分辨率（因局部信息（因局部信息被忽略）被忽略）地理学或地图学中的地理学或地图学中的比例尺比例尺（ScaleScale）不同于）不同于景观景观生态学中的尺度的用法，并且表现为相反的含义。生态学中的尺度的用法，并且表现为相反的含义。u大比例尺大比例尺- -分辨率高分辨率高，如，如1 1：1010万（大比例尺）分辨率高；万（大比例尺）分辨率高；1 1：100100万分辨率低万分辨率低 景观生
8、态学的研究基本对应着景观生态学的研究基本对应着中中尺度尺度范围，即从几十公里到几百公范围，即从几十公里到几百公里，从几年到几百年。里，从几年到几百年。 3 3、景观生态学的尺度研究、景观生态学的尺度研究 尺度转换的重要性尺度转换的重要性 4 4、尺度转换、尺度转换( (尺度推绎尺度推绎ScalingScaling）生态学中大多数研究是在小范围和短时间生态学中大多数研究是在小范围和短时间内完成的，而且缺乏重复性内完成的，而且缺乏重复性。然而，大尺度上的现象往往是很然而，大尺度上的现象往往是很重要的。重要的。因此，尺度转换在研究景观的格因此，尺度转换在研究景观的格局和过程时非常重要。局和过程时非常
9、重要。 尺度推绎尺度推绎 尺度推绎尺度推绎（scaling） ：利用某一尺度上所获得的信：利用某一尺度上所获得的信息和知识来推测其它尺度上的特征，或者通过在多息和知识来推测其它尺度上的特征，或者通过在多尺度上的研究探讨生态学结构和功能跨尺度特征的尺度上的研究探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程。过程。 尺度上推尺度上推（scaling up）和）和尺度下推尺度下推（scaling down）将小尺度上的信息转换到将小尺度上的信息转换到大尺度上的过程。大尺度上的过程。将大尺度上的信息转换到将大尺度上的信息转换到小尺度上的过程。小尺度上的过程。尺度推绎的相关术语尺度推绎的相关术语n粗粒化粗粒化（c
10、oarse-graining）：）：指当粒度增加时的信息转指当粒度增加时的信息转化过程，属于尺度上推的一种。化过程，属于尺度上推的一种。n细粒化细粒化（fine-graining）：）：指当粒度减小时的信息转化过指当粒度减小时的信息转化过程，属于尺度下推的一种。程，属于尺度下推的一种。n外推外推（extrapolation）:将信息从一个小的幅度转化到一将信息从一个小的幅度转化到一个更大的幅度上的过程，属于尺度上推个更大的幅度上的过程，属于尺度上推 的一种。的一种。n空间内插值空间内插值（spatial interpolation）: 当涉及的空间数据当涉及的空间数据不能覆盖整个研究区域时，需
11、要用已测点的信息来估计未不能覆盖整个研究区域时，需要用已测点的信息来估计未测点的数值，这一过程称为空间内插值。测点的数值，这一过程称为空间内插值。5、尺度推绎的途径和方法、尺度推绎的途径和方法n第一种方法：第一种方法：简单聚合法（简单聚合法（lumping）通过同时通过同时增加模型的粒度和幅度增加模型的粒度和幅度，利用小尺度，利用小尺度上的变量或参数的上的变量或参数的平均值平均值来推出大尺度上的变来推出大尺度上的变量或参数平均特征。量或参数平均特征。粒度不变增加幅度n第二种方法：第二种方法：直接外推法直接外推法(direct extrapolation)把局部小尺度模型应用到景观中适合此模型的
12、把局部小尺度模型应用到景观中适合此模型的所有斑块，然后计算各种类型的所有斑块的所有斑块，然后计算各种类型的所有斑块的（面积加权面积加权）输出总和，并作为对整个景观的）输出总和，并作为对整个景观的估计。估计。粒度不变增加幅度粒度不变增加幅度n第三种方法：第三种方法：期望值外推法期望值外推法(extrapolation by expected value)先利用小尺度斑块模型对景观中不同类型的斑先利用小尺度斑块模型对景观中不同类型的斑块进行模拟，然后根据其输出结果计算所研究块进行模拟，然后根据其输出结果计算所研究景观特征的期望值，最后将景观特征的期望值，最后将期望值乘以景观的期望值乘以景观的总面积
13、总面积而获得景观尺度的结果。而获得景观尺度的结果。n第四种方法：第四种方法：显示积分法（显示积分法（explicit intergration）通过对小尺度模型在空间上的显示通过对小尺度模型在空间上的显示积分积分来实现。来实现。该方法要求小尺度模型是空间显示的数学函数，该方法要求小尺度模型是空间显示的数学函数，而且能够积分。而且能够积分。三、岛屿生物地理学理论三、岛屿生物地理学理论岛岛 屿：屿：是一种假设，被称作是一种假设，被称作重要的重要的自然实验室自然实验室。 如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等和自然保护区等.岛屿生物
14、地理学理论岛屿生物地理学理论 n 岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物物种的丰富度种的丰富度与与面积面积的关系的关系, 其关系式如下其关系式如下:S = CAZ (1) n式中式中, S 代表物种丰富度代表物种丰富度,A 代表岛屿面积代表岛屿面积, C 为与生物地为与生物地理区域有关的拟合参数理区域有关的拟合参数, Z 为与到达岛屿难易程度有关的为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。拟合参数。岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论n物种丰富与面积、隔离程度的关系：物种丰富与面积、隔离程度的关系： 岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：
15、物种迁入物种迁入和和物种绝灭物种绝灭岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论n距离效应距离效应：由于不同种在传播能力方面的由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为象称为“距离效应距离效应” 。n面积效应面积效应 ：岛屿面积越小，种群则越小，岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为该现象称为“面积效应面积效应”。 岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率; ;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（离大陆越远的岛屿
16、上的物种迁入率越小（距离效应距离效应）；岛）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应面积效应）。）。图图1 1岛屿生物地理学动态模型岛屿生物地理学动态模型 u面积较大而距离面积较大而距离较近的岛屿比面积较近的岛屿比面积较小而距离较远的较小而距离较远的岛屿的平衡态物种岛屿的平衡态物种数目大。数目大。u面积较小和距离面积较小和距离较近的岛屿分别比较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率平衡态物种周转率要高。要高。岛屿生物地理学理论意义岛屿生物地理学理论意义n1 1、丰富了生物地理学理论和生态学论；、丰富了生物地理学理论和生态学论；n2 2、促进了我们
17、对生物种多样性地理分布与、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。动态格局的认识和理解。n3 3、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。护和自然保护区设计的理论基础。四、复合种群四、复合种群（metapopulation ）n复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的能上又相互联系的两个或两个以上的亚种亚种群群（subpopulation）或）或局部种群局部种群（local popul
18、ation）组成的种群缀块系统。）组成的种群缀块系统。-邬邬Levins（1970）提出）提出复合种群复合种群：由经常局部性灭绝，：由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。但又重新定居而再生的种群所组成的种群。复合种群必须满足的条件复合种群必须满足的条件n一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭亡局部性灭亡n二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或体或个体的交流个体的交流（迁移和再定居过程）（迁移和再定居过程）复合种群动态的两个空间尺度复合种群动态的两个空间尺度n亚种群尺度亚种群尺度或或斑块尺度斑块尺度
19、（subpopulation or patch scale）：生物个体通过日常采食和繁）：生物个体通过日常采食和繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的亚种群单元；围内的亚种群单元；n复合种群复合种群和和景观尺度景观尺度（metapopulation or landscape scale）:不同亚种群之间通过植物不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。频繁的交换作用。复合种群的类型复合种群的类型一般的来说，复合种群分为五种类型：一般的来说，复合种群分为五种类型：n A 经典型（或经典型
20、（或Levins复合种群）复合种群）n B 大陆大陆-岛屿型复合种群（或核心岛屿型复合种群（或核心-卫星卫星复合种群）复合种群）n C 缀块性种群缀块性种群n D 非平衡态复合种群非平衡态复合种群n E 中间型或混合型复合种群中间型或混合型复合种群经典型（或经典型（或Levins复合种群）复合种群） 由许多大小或生态特征由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。相似的生境缀块组成。主要特点：主要特点：n每个亚种群具有每个亚种群具有同样同样的绝灭概率的绝灭概率；n整个系统的稳定必须整个系统的稳定必须来自来自缀块间的生物个缀块间的生物个体交流体交流或繁殖体交流，或繁殖体交流，并且随生境缀块的数并且随
21、生境缀块的数量变大而增加。量变大而增加。大陆大陆-岛屿型复合种群岛屿型复合种群由少数很大的和许多很小的生境缀由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。块所组成。或由少数质量很好的和许多质量很或由少数质量很好的和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。程度很大的生境系统。 主要特点：主要特点：n特征为特征为“源源-汇汇”动态种群系统动态种群系统。大缀块起到大缀块起到“大陆库大陆库”的作用，基的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体
22、种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持或繁殖体不断再定居，使其得以持续。续。缀块性种群缀块性种群指由许多相互之间有频指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系生境缀块组成的种群系统。统。特点：特点：空间非连续，空间非连续，缀块间的缀块间的生物个体交流频繁生物个体交流频繁或繁或繁殖体交流发生在同一生殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。命周期，功能于一体。非平衡态复合种群非平衡态复合种群空间结构上非连续，与经典型空间结构上非连续，与经典型或缀块性复合种群相似。或缀块性复合种群相似。特点：特点：u再定居过程不明显再定居过程不明显或全然没
23、或全然没有，从而使系统处于不稳定有，从而使系统处于不稳定状态。状态。u除非有足够数量的新生境斑除非有足够数量的新生境斑块不断产生，否则这种复合块不断产生，否则这种复合种群随着生境总量的减少而种群随着生境总量的减少而趋于绝灭。趋于绝灭。 中间型或混合型复合种群中间型或混合型复合种群不同空间范围内这些不同空间范围内这些复合种群表现不同复合种群表现不同结构特征。结构特征。特点：特点：n处于处于中心部分的斑中心部分的斑块相互作用密切，块相互作用密切，而外围的斑块间的而外围的斑块间的交流渐渐减弱交流渐渐减弱，以，以至于局部种群绝灭至于局部种群绝灭率增高。率增高。 在这在这5 5种类型中，从生境斑块之间种
24、群交流强度来看种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说: :大陆大陆-岛屿型高于其他类型。岛屿型高于其他类型。复合种群理论与岛屿生物地理学复合种群理论与岛屿生物地理学理论的区别理论的区别n复合种群理论：复合种群理论：强调过程研究，从种群水强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义。性，对濒危物种的保护更有意义。n岛屿生物地理学理论：岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从注重
25、格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。多样性的保护更有意义。五、景观连接度与渗透理论五、景观连接度与渗透理论n1.景观连接度（景观连接度（landscape connectivity）：）：是是指景观空间结构单元之间的连续性程度。指景观空间结构单元之间的连续性程度。abcd从a到b连接度依次降低n景观连接度可分为：景观连接度可分为：结构连接度：结构连接度：景观在空间上表现出的表观连续性景观在空间上表现出的表观连续性 它要受研究的特定景观要素的空间分布特征和它要受研究的特定景观要素的空间分布特征和 空间关系的控制，可通过对景观要
26、素图进行拓空间关系的控制，可通过对景观要素图进行拓 扑分析加以确定扑分析加以确定 功能连接度：功能连接度：景观对象或过程表现出的特征连续性景观对象或过程表现出的特征连续性 n景观连接度对研究尺度和研究对象的特征尺度有很景观连接度对研究尺度和研究对象的特征尺度有很强的依赖性，不同的尺度上景观空间结构特征、生强的依赖性，不同的尺度上景观空间结构特征、生态学过程和功能都有所不同，景观连接度的差别很态学过程和功能都有所不同，景观连接度的差别很大；大；n结构连接度和功能连接度之间有着密切的联系，许结构连接度和功能连接度之间有着密切的联系，许多景观生态过程功能与景观的功能连接度依赖于景多景观生态过程功能与
27、景观的功能连接度依赖于景观的结构连接度，但也有许多景观生态过程和功能观的结构连接度，但也有许多景观生态过程和功能的连接度与结构连接度没有必然联系。的连接度与结构连接度没有必然联系。n仅考虑景观的结构连接度，而不考虑景观生态过程仅考虑景观的结构连接度，而不考虑景观生态过程和功能关系，不可能真正揭示景观结构与功能之间和功能关系，不可能真正揭示景观结构与功能之间的关系及其动态变化的特征和机制，也就不可能得的关系及其动态变化的特征和机制，也就不可能得出能够确实指导景观规划和管理的可靠结论。出能够确实指导景观规划和管理的可靠结论。n渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物
28、质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介质中运动的理论基础，一直用于研究流体质中运动的理论基础，一直用于研究流体在介质中的扩散行为。其中的临界阈值现在介质中的扩散行为。其中的临界阈值现象也常常可以在景观生态过程中被发现，象也常常可以在景观生态过程中被发现，例如，种群动态、水土流失过程、干扰蔓例如，种群动态、水土流失过程、干扰蔓延、动物的运动和传播等延、动物的运动和传播等 2.渗透理论（渗透理论（percolation theory）n临界阈现象临界阈现象（critical threshold characteristic）: 是指某一事件或过程（因变量）是指某一
29、事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。一种截然不同状态的过程。n渗透理论渗透理论:是研究临界阀现象的。其最突出的要点是研究临界阀现象的。其最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。突然能够从媒介材料的一端到达另一端。景观连接度对生态学景观连接度对生
30、态学过程（如种群突发性过程（如种群突发性衰减、水土流失、干衰减、水土流失、干扰蔓延）的影响表现扰蔓延）的影响表现出出临界阈特征临界阈特征。渗透理论中的一些概念渗透理论中的一些概念n连通生境斑块连通生境斑块：特大生境斑块是单个生境细胞：特大生境斑块是单个生境细胞（即最小的生境斑块）互相连接而形成的生境通（即最小的生境斑块）互相连接而形成的生境通道，故称为道，故称为连通生境斑块连通生境斑块，或，或连通斑块连通斑块。连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突然转变为连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突然转变为高度连续状态。高度连续状态。n渗透阈值渗透阈值：在渗透理论中，允许连通斑块出现的：在渗透理
31、论中，允许连通斑块出现的最小生境面积百分比称为最小生境面积百分比称为渗透阀值渗透阀值或或临界密度临界密度，或或临界概率临界概率。对于二维栅格景观，渗透阈值（对于二维栅格景观，渗透阈值（Pc）的）的四邻四邻规则为规则为0.5928，八邻规则为八邻规则为0.4072。渗透阈值渗透阈值（PcPc）的影响因素的影响因素n栅格细胞的几何形状栅格细胞的几何形状例如，三角形细胞组成的栅格景观的大值为例如，三角形细胞组成的栅格景观的大值为0.50，而，而六边形细胞组成的栅格景观的六边形细胞组成的栅格景观的Pc则为则为0.70。n生境班块在景观中的空间分布特征生境班块在景观中的空间分布特征 渗透理论假定生境细胞
32、在空间上呈渗透理论假定生境细胞在空间上呈随机分布随机分布;但当其分布但当其分布呈呈非随机型非随机型时，生境细胞的聚集程度会显著地影响渗透阈时，生境细胞的聚集程度会显著地影响渗透阈值（见值（见Gardner和和ONeill,1991)。例如，若景观中存在有促进物种迁移的廊道，渗透阈例如，若景观中存在有促进物种迁移的廊道，渗透阈值会大大降低。值会大大降低。渗透阈值渗透阈值（PcPc）的影响因素的影响因素n空间尺度和时间尺度空间尺度和时间尺度包括栅格景观的幅度（即栅格总面积）和粒度包括栅格景观的幅度（即栅格总面积）和粒度(即栅格即栅格细胞的大小）亦会影响细胞的大小）亦会影响Pc的数值。由于景观中生境
33、细的数值。由于景观中生境细胞的空间分布可能随时间而发生变化，同一生态学过胞的空间分布可能随时间而发生变化，同一生态学过程在同一景观中的渗透阈值还可能受到时间尺度（幅程在同一景观中的渗透阈值还可能受到时间尺度（幅度和粒度）的影响。度和粒度）的影响。n物种的行为特征物种的行为特征如甲虫在人为设计的随机分布的草地斑块中的运动临如甲虫在人为设计的随机分布的草地斑块中的运动临界值为界值为20%.景观中的中性模型景观中的中性模型 自自20世纪世纪80年代以来，渗透理论在景观生态年代以来，渗透理论在景观生态学研究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、种群学研究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、种群动态），并逐渐地作为一
34、种动态），并逐渐地作为一种“景观中性模型景观中性模型” 而而著称。著称。n中性模型中性模型（neutral model):是指是指不包含任何具体不包含任何具体生态学过程或机理的生态学过程或机理的，只产生，只产生数学数学上或上或统计学统计学上上所期望的时间或空间格局的模型。所期望的时间或空间格局的模型。nGardner等等(1987)相应地将景观中性模型定义为相应地将景观中性模型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型生态学过程及其影响的模型”。n景观中性模型的最大作用是为研究景观格局和过景观中性模型的最大作用是为研究景
35、观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。通过程的相互作用提供一个参照系统。通过比较随机比较随机渗透系统和真实景观的结构和行为特征渗透系统和真实景观的结构和行为特征，可以有，可以有效地检验有关景观格局和过程关系的假设。渗透效地检验有关景观格局和过程关系的假设。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。的阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。六、等级理论和景观复杂性六、等级理论和景观复杂性 1.等级理论等级理论（hierarchy theory）等级理论是等级理论是20世纪世纪60年代以来逐渐发展形成的，关于
36、年代以来逐渐发展形成的，关于复杂系统结构、功能和动态的理论。复杂系统结构、功能和动态的理论。n等级等级: 是一个由若干是一个由若干层次层次组成的组成的有序系统有序系统，它由，它由相互联系的亚系统（相互联系的亚系统（整体元整体元holon）组成，亚系）组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以次类推。属于同一统又由各自的亚系统组成，以次类推。属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。要大于亚系统之间的相互作用。整体元具有两面性或整体元具有两面性或双向性：双向性：u相对于其低级层次相对于其低级层次表现出表现出整体特性整体特性，
37、u对于其高级层次表对于其高级层次表现出从属组分的现出从属组分的受约受约束特性束特性。自然等级理论与尺度效应自然等级理论与尺度效应等级理论等级理论认为：认为：任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间时间和和空间尺度空间尺度。 整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。 景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，同样具有等级景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，同样具有等级特征，景观的性质依其所属的等级不同
38、而异。特征，景观的性质依其所属的等级不同而异。 等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，并具有自我调节和控制机制。一定层次上系统的整体属性既并具有自我调节和控制机制。一定层次上系统的整体属性既取决于其各个子系统的组成和结构关系，也取决于同一层次取决于其各个子系统的组成和结构关系，也取决于同一层次上各相关系统之间的相互影响，并受控于上一级系统的整体上各相关系统之间的相互影响，并受控于上一级系统的整体特征，而很难与更低级层次或更高级层次上系统的属性和行特征，而很难与更低级层次或更高级层次上系统的属性和行为建立直接联系为建立直接联系 。等级系统
39、的结构等级系统的结构n等级系统具有垂直结构和水乎结构：等级系统具有垂直结构和水乎结构：垂直结构：垂直结构：是指等级系统中层次数目、是指等级系统中层次数目、特征及其相互作用关系；特征及其相互作用关系；水平结构：水平结构：指同一层次整体元的数目、指同一层次整体元的数目、特征和相互作用关系。特征和相互作用关系。等级系统分类：等级系统分类：n巢式巢式 (或包含型，或包含型，nested)：在巢式等级系统中，高层次由低：在巢式等级系统中，高层次由低层次组成，即相邻的层次组成，即相邻的2个层次之间具有个层次之间具有完全包含与完全被包含完全包含与完全被包含的关系。的关系。例如，植被、土壤、地理等分类系统均为
40、巢式等级系统。例如，植被、土壤、地理等分类系统均为巢式等级系统。n非巢式非巢式（或非包含型，（或非包含型，non-nested) ：在非巢式等级系统中，：在非巢式等级系统中，高层次与低层次不具有完全包含与完全被包含的关系高层次与低层次不具有完全包含与完全被包含的关系。例如，美国生物科学协会例如，美国生物科学协会(AIBS)由许多学会组成由许多学会组成(如生态学如生态学会、植物学会、分类学会、真菌学会等），各学会又由众会、植物学会、分类学会、真菌学会等），各学会又由众多个人组成，从而形成一个等级系统。然而许多人不只属多个人组成，从而形成一个等级系统。然而许多人不只属于于-个学会，因此该等级系统不
41、具有完全包含性，应属于个学会，因此该等级系统不具有完全包含性，应属于非巢式。非巢式。食物网往往形成非巢式等级系统。食物网往往形成非巢式等级系统。等级系统理论的意义等级系统理论的意义n概括地说，等级系统理论的意义在于，明确提出概括地说，等级系统理论的意义在于，明确提出了在等级结构系统中，不同等级层次上的系统都了在等级结构系统中，不同等级层次上的系统都具有相应结构、功能和过程，需要重点研究解决具有相应结构、功能和过程，需要重点研究解决的问题也不相同。特定的问题既需要在一定的时的问题也不相同。特定的问题既需要在一定的时间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统等级间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统等
42、级水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等级水平和尺度上考察其效应和控制机制。级水平和尺度上考察其效应和控制机制。2.景观复杂性景观复杂性n 景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性。上都表现出高度复杂性。n 复杂系统往往有许多组分，但复杂系统往往有许多组分，但系统复杂性系统复杂性主要还是由组分间相互作用来决定。主要还是由组分间相互作用来决定。还与观还与观察者有关。察者有关。生态系统的复杂性来源于生态系统的复杂性来源于时间和空间的异质性时间和空间的异质性和大量组分间的和大量组分间的非线性非线性相互作
43、用。相互作用。 复杂性分类复杂性分类 Weave（1948)按照系统结构的性质将复杂性分为按照系统结构的性质将复杂性分为3类类:n有组织简单性：有组织简单性：=小数系统（小数系统（Weinberg，1975）。）。所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、传统的种群模型等。传统的种群模型等。n无组织复杂性：无组织复杂性：=大数系统（大数系统（Weinberg，1975）。）。其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力
44、学、生物统计学）。随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。n有组织复杂性：有组织复杂性： =中数系统（中数系统（Weinberg，1975）。）。生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜;若用统计方法，而因若用统计方法，而因其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换成小数系统，个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转
45、换成小数系统，或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。七、等级斑块动态范式七、等级斑块动态范式1.科学范式及其重要性科学范式及其重要性n范式范式（Paradigm）:是现代科学哲学中的一个极为重要的是现代科学哲学中的一个极为重要的概念。概念。范式是一个科学群体所共识并运用的，由世界观、范式是一个科学群体所共识并运用的，由世界观、置信系统以及一系列概念、方法和原理组成的体系。置信系统以及一系列概念、方法和原理组成的体系。换言换言之，一个科学群体是由享有共同范式的个体组成。之，一个科学群体是由享有共同范式的个体组成。n“范式范式”和和“理论理论”的界
46、线是相对的的界线是相对的，从而导致两词在某些时，从而导致两词在某些时候可替换使用。候可替换使用。n范式有不同的存在与应用范畴，从而形成范式有不同的存在与应用范畴，从而形成范式等级系统范式等级系统n范式变迁：范式变迁：在科学发展史中，随着人在科学发展史中，随着人们对研究对象认识的不断深化，新问们对研究对象认识的不断深化，新问题的出现，旧范式将必然为新范式所题的出现，旧范式将必然为新范式所取代，这一过程即所谓的范式变迁取代，这一过程即所谓的范式变迁(Paradigm shift)。范式变迁是科学进步的动力，也是范式变迁是科学进步的动力，也是其必然产物。其必然产物。2.生态学范式及其变迁生态学范式及
47、其变迁 平衡范式平衡范式范式：范式： 非平衡范式非平衡范式 多平衡范式多平衡范式学科范式：学科范式： 种群生态学范式：个体分布格局及机制种群生态学范式：个体分布格局及机制 生态系统范式：物流、能流规律及过程生态系统范式：物流、能流规律及过程（1 1）平衡范式平衡范式n自然均衡在生态学中常被解释为自然界在自然均衡在生态学中常被解释为自然界在不受人不受人类干扰类干扰情况下总是处于情况下总是处于稳定平衡状态稳定平衡状态；各种不稳；各种不稳定因素和作用相互抵消，从而使整个系统表现出定因素和作用相互抵消，从而使整个系统表现出自我调节自我调节、自我控制自我控制的特征。的特征。n这一思想被广泛地应用于生态学
48、的各个领域，形这一思想被广泛地应用于生态学的各个领域，形成了生态学的成了生态学的经典范式经典范式（或（或平衡范式平衡范式）。如）。如种群生态学中的密度相关理论。种群生态学中的密度相关理论。群落生态学中的顶级理论。群落生态学中的顶级理论。生态系统生态学中的平衡理论。生态系统生态学中的平衡理论。n平衡理论往往把生态系统看做是平衡理论往往把生态系统看做是封闭的、封闭的、具有内部控制机制的、可预测的具有内部控制机制的、可预测的以及以及确定确定性的性的。n显然，显然，平衡范式强调生态系统的平衡和稳平衡范式强调生态系统的平衡和稳定性。定性。一般而言，平衡是指生态学系统中一般而言，平衡是指生态学系统中各种过
49、程相互抑制或抵消时所表现出来的各种过程相互抑制或抵消时所表现出来的均衡状态均衡状态。？。？（2 2）多平衡及非平衡范式多平衡及非平衡范式n生态学系统中存在有多种生态学系统中存在有多种非线性非线性的生物和非生物的生物和非生物作用，这些与过程有关的复杂性与空间异质性一作用，这些与过程有关的复杂性与空间异质性一起使它们可能具有起使它们可能具有多平衡态多平衡态特征。特征。随机性气候变化和干扰随机性气候变化和干扰(火、虫害的突发火、虫害的突发)可使生态学系可使生态学系统从一个平衡状态转移到另一个平衡状态。统从一个平衡状态转移到另一个平衡状态。草地研究中草地研究中clement的的“单元顶级演替理论单元顶
50、级演替理论”为为“状态状态和过渡和过渡”模式（模式（state and transition）取代。即草地）取代。即草地生态系统有生态系统有多种相对稳定状态多种相对稳定状态，而气候变化和管理方，而气候变化和管理方式（如放牧、停牧、火烧等）都可以使其从一种状态式（如放牧、停牧、火烧等）都可以使其从一种状态转变为另一种状态。转变为另一种状态。非平衡范式非平衡范式n强调生态学系统的强调生态学系统的非平衡动态非平衡动态、开放性开放性以及以及外部环境外部环境对系对系统的作用。统的作用。群落生态学中的非平衡观点：群落生态学中的非平衡观点：强调物理环境的随机作用强调物理环境的随机作用，同时也同时也强调长期性