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1、第九章第九章 数量性状遗传分析数量性状遗传分析第一节第一节 数量性状及其特征数量性状及其特征第二节第二节 数量性状遗传分析的基本方法数量性状遗传分析的基本方法第三节第三节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势第一节第一节 数量性状及其特征数量性状及其特征一、数量性状的概念一、数量性状的概念 质量性状与数量性状质量性状与数量性状 质量性状质量性状（qualitative character）：表型之间截然不同，具）：表型之间截然不同，具有质的差别，可以用文字描述的性状。有质的差别，可以用文字描述的性状。表现不连续变异的性状表现不连续变异的性状。如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。
2、如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。 数量性状数量性状（quantitative character）：表型之间呈连续变异状）：表型之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。态，界限不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。表现连续表现连续变异的性状变异的性状。如作物的产量，奶牛的泌乳量等。如作物的产量，奶牛的泌乳量等。 第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征表表 玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本
3、 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072数量性状的特征数量性状的特征 数量性状的变异表现为连续的数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分杂交后的分离世代不能明确分组离世代不能明确分组，只能用度量单位进行测量，只能用度量单位进行测量，并采用
4、统计学方法加以分析。并采用统计学方法加以分析。 如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。高低等。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征 数量性状的特征数量性状的特征 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传这种变异是不遗传。 数量性状举例：数量性状举例： 玉米果穗长度不同的两个品系杂交，玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F F1 1的穗长介于两的穗长介于两亲本之间，呈中间型；亲本之间，呈中间型；F F2 2出现连续变异，不易分组，即使出现连续变异，不易分组，即使P P1 1、P
5、 P2 2（纯合）也呈连续分布。（纯合）也呈连续分布。 第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征表表 玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10
6、19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072数量性状的特征数量性状的特征 数量性状普遍存在着基因型与环境互作数量性状普遍存在着基因型与环境互作： 控制数量性状的基因较多，且容易出现在特定的控制数量性状的基因较多，且容易出现在特定的发育阶段和环境中表达，在不同环境条件下基因表达发育阶段和环境中表达，在不同环境条件下基因表达的程度可能不同。的程度可能不同。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征 质量性状和数量性状的划分不是绝对，质量性状和数量性状的划分不是绝对， 同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。同一性状在不同亲本的杂交组合
7、中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征数量性状与质量性状区别数量性状与质量性状区别 质量性状质量性状 数量性状数量性状1.变异变异 非连续性非连续性 连续性连续性 F1 显性显性 连续性连续性(中亲值或中亲值或 有偏向有偏向) F2 相对性状分离相对性状分离 连续性连续性(正态分布正态分布)2. 对环境对环境 不敏感不敏感 易受环境条件影响易受环境条件影响 的效应的效应 产生变异产生变异3.
8、 控制性状控制性状 基因少基因少,效应明显效应明显 微效多基因控制微效多基因控制 的基因及的基因及 存在显隐性存在显隐性 作用相等作用相等,累加累加 效应效应4. 研究方法研究方法 群体小群体小, 世代数少世代数少 群体大群体大, 世代数多世代数多 用分组描述用分组描述 采用统计方法采用统计方法二、数量性状的多基因假说二、数量性状的多基因假说 1908年年Nilson-Ehle提出多基因假说（提出多基因假说（multiple- factor hypothesis），具体内容有：），具体内容有： 决定数量性状的基因数目很多决定数量性状的基因数目很多 各基因的效应相等各基因的效应相等 各个等位基因
9、的表现为不完全显性或无显性，各个等位基因的表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的。各基因的作用是累加性的。1、数量性状多基因学说实验依据、数量性状多基因学说实验依据小麦籽粒颜色的遗传小麦籽粒颜色的遗传P 红粒红粒 白粒白粒 红粒红粒 白粒白粒 红粒红粒 白粒白粒 F1 红红 红红 红红 F2 3红红 1白白 15红红 1白白 63红红 1白白2、多基因学说的要点、多基因学说的要点 1908年年Nilson-Ehle提出多基因假说（提出多基因假说（multiple- factor hypothesis），具体内容有：），具体内容有： 决定
10、数量性状的基因数目很多决定数量性状的基因数目很多 各基因的效应相等各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，各个等位基因的表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的。各基因的作用是累加性的。 数量性状由多基因决定，而且受到环境数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。一定要采用统计学的分析方法。数量性状基因概念的发展数量性状基因概念的发展 微效多基因（微效
11、多基因（Polygene）或微效基因（）或微效基因（minorgene） 基因数量多，每个基因对表型的影响较微，所以不能把基因数量多，每个基因对表型的影响较微，所以不能把它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效基因。它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效基因。 这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性状的基因相区别。状的基因相区别。p 数量性状是许多对微效基因或多基因数量性状是许多对微效基因或多基因(polygene)的联合效应所造成。的联合效应所造成。 p 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因中的每一对基因
12、对性状表型的表现所产生的效应是微小的。 p 微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。 p 微效基因的等位基因之间往往缺乏显隐性。有时用大写字母表示增效，微效基因的等位基因之间往往缺乏显隐性。有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效。小写字母表示减效。 p 微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。难以
13、识别个别基因的作用。 p 多基因与主效基因多基因与主效基因(majorgene)一样都处在染色体上，并且具有分离、一样都处在染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。重组、连锁等性质。 数量性状位点（数量性状位点（quantitative trait loci，QTL） 在控制数量性状的多基因中，对该数量性状值贡在控制数量性状的多基因中，对该数量性状值贡献较大的位点。献较大的位点。 DNA分子标记技术的发展，为分子标记技术的发展，为QTL的定位研究的定位研究和和QTL分子标记辅助选择育种提供了技术支持。分子标记辅助选择育种提供了技术支持。 修饰基因（修饰基因（modifying facfors
14、） 是指有一些性状虽然是受一对或少数是指有一些性状虽然是受一对或少数n对对主基因控制，但另外还有一组效果微小的基主基因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。类微效基因在遗传学上称为修饰基因。举例举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。因的结果。超亲遗传超亲遗传 杂种后代在某个（些）性状的度量值杂种后代在某个（些）性状的度量值超超过双亲过双亲。 这种现象可用多基因假说来解释。
15、详见这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用杂种优势利用”一章。一章。三、阈性状及其特征三、阈性状及其特征阈性状：阈性状：指性状的遗传是由多基因决定，而它们的表型指性状的遗传是由多基因决定，而它们的表型 是是 非连续性的一类性状。非连续性的一类性状。(threshold)。 个体间度量数据表现为连续分布，表型是非连续性。个体间度量数据表现为连续分布，表型是非连续性。 第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征第二节第二节 数量性状遗传分析的基本方法数量性状遗传分析的基本方法 分析数量性状的分析数量性状的基本统计方法基本统计方法l 均值（mean）又称为平均值（average）l 方
16、差方差（variance）l 标准差（standard deviation，SD） 或叫做标准误（standard error）l 相关（correlation）l 相关系数（correlation coefficient）l 协方差（covariance）l 回归（regressim）平均数（平均数（mean） 通常是应用算术平均数，即把全部通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之，所得的商就是平均数。观察总个数除之，所得的商就是平均数。 X=X/n 平均数是用以表示平均数是用以表示一组资料的集中性一组资料的集中性第
17、第二二节节 数量数量性状性状遗传遗传分析分析的基的基本方本方法法 方差（方差（Variance）和标准差（）和标准差（standard deviation） 方差：方差：是用以表示是用以表示一组资料的分散程度或离中性一组资料的分散程度或离中性，方差（或称变量）开方即等于方差（或称变量）开方即等于标准差标准差，它们是，它们是全部观察全部观察数偏离平均数数偏离平均数的重要参数，的重要参数，方差或标准差愈大，表示这方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数个资料的变异程度愈大，也说明平均数n n代表性愈小。代表性愈小。 方差方差 V=(x-x) 2 /(n-1) =x 2-(x) 2
18、 /n/(n-1)标准差标准差 S=(x-x)2/(n-1) (n30时时, n-1 n)第第二二节节 数量数量性状性状遗传遗传分析分析的基的基本方本方法法方差公式是：1)(1)(.)()(S2222212nxxnxxxxxxin nx2i)(xS S就称为标准差（standard deviation，SD） 或叫做标准误（standard error） 。 S2= X 和（Xi- X）不是整数不便计算，所以将上式进一步改为下式： (X-X)2 n (X2-2XX+X2) X2 - 2XX + X2 n n X n X2-2nX X + nX2 X2- nX2 n n X n n 假使平均数是
19、从实际观察数计算来，公式（1）的分母是n-1。 S2= X= nX= X(1) (2)(3)(3)代入(2) S2=()2X2-S2=表表 玉米穗玉米穗 长的平均数和标准差长的平均数和标准差频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.380 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69
20、12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072一、数量性状的遗传率一、数量性状的遗传率1 1、表型值及其方差的分量、表型值及其方差的分量 一、数量性状的遗传率一、数量性状的遗传率 1 1、表型值及其方差的分量、表型值及其方差的分量 表现型值：表现型值： 某性状表现型（度量或观察到）的数值，用某性状表现型（度量或观察到）的数值，用P表示；表示；基因型值：基因型值： 性状表达中由基因型所决定的数值，性状表达中由基因型所决定的数值， 用用G表示；表示；环境型值：环境型值： 表现型值与基因型值之
21、差，用表现型值与基因型值之差，用E表示表示 三者关系：三者关系： P=G+E 表型方差表型方差 = 遗传（基因型）方差遗传（基因型）方差 + 环境方差环境方差 VPhenotype = VGenetics + VEnvironment 表型是基因型和环境相互作用的结果表型是基因型和环境相互作用的结果2. 遗传率遗传率（1）、广义遗传率）、广义遗传率 定义：定义：遗传方差占总方差的比值遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率广义遗传率)=遗传方差遗传方差/总方差总方差100% =VG/（VG+VE）100% 推导推导: 令令P、G和和E分别表示分别表示P（表
22、现型值）、（表现型值）、G（基因型值）（基因型值） 和和E（环境值）的平均数。（环境值）的平均数。那么上式那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下：各项的方差可以推算如下： (P-P)2=(G+E)-(G+E) 2 =(G-G) 2 +(E-E) 2 +2(G-G)(E-E) 如果基因型与环境之间没有相互关系如果基因型与环境之间没有相互关系, 则则 2(G-G)(E-E)=0那么那么 (P-P) 2 =(G-G) 2 +(E-E) 2 除以除以n (P-P) 2 /n=(G-G) 2 /n+(E-E) 2 /n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）100%=VG/VP 100%遗传率
23、的意义遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大；反之，则小。选择的把握性就大；反之，则小。 所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准间遗传关系的标准 广义遗传率的估算方法广义遗传率的估算方法
24、 广义遗传率定义：广义遗传率定义：h2B=VG/VP =VG/（VG+VE）100% VP=VG+VE VG （遗传方差）（遗传方差） =VP-VE VP (总方差总方差)=F2的表型方差的表型方差 VE (环境方差环境方差)=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) VG （遗传方差）（遗传方差） =VP-VE h2B=VG/VF2100% =（VF2-VF1）/VF2 100% =VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% = VF2- 1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100% 表表 玉米穗玉米穗 长的平均数和标准差长的平均数和标准差频频 长长
25、世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072 举例举例: 玉米穗长试验玉米穗长试验, 从表
26、从表5-1计算得：计算得： VF2=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561代入上式得代入上式得 h2B=VG/VF2100% = （ VF2- VF1 ）/VF2100% =（5.072-2.307）/5.072100%=54%或或 h2B=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% =5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100% =58%（2）狭义遗传率（）狭义遗传率（narrow-sense heritability） 基因作用的分解基因作用的分解 从基因作用来分析从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组基因型方差
27、可以进一步分解为三个组成部分成部分: 基因相加方差基因相加方差(additive genetic variance或称或称加性方差加性方差VA) 显性偏差方差显性偏差方差(dominant genetic variance或称或称显性方差显性方差VD) 上位性作用方差上位性作用方差(interactive genetic variance或称或称上位性方差上位性方差VI) 加性方差加性方差(VA): 等位基因间和非等位基因间的等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量累加作用引起的变异量 A=1 B=2 A+B=3显性方差显性方差(VD ): 等位基因间相互作用引起的变等位基因间相互作用引
28、起的变异量异量 Aa=0.5 Bb=1上位性方差上位性方差(VI) : 非等位基因间的相互作用引非等位基因间的相互作用引起的变异量起的变异量 Aa+Bb=2 所以所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差加性方差(VA)是可固定的遗传变异量是可固定的遗传变异量, 可在可在上下代间传递上下代间传递, 而另两种而另两种VD和和VI则不能固定。则不能固定。A Ba b A Ba b同源染色体同源染色体A和和 a称为等位基因称为等位基因B和和 b称为等位基因称为等位基因A(a)和和 B(b)称为非等位基因称为非等位基因A B a b 后期（有丝分裂）后期II（减数分裂）加
29、性效应加性效应=A+a+B+b=1+0+1+0=2显性效应显性效应=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5上位性效应上位性效应=(Aa)(Bb)=0.20.3=0.06狭义遗传率的定义及计算公式狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值，基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（称为狭义遗传率（h2N），亦称为育种方差。），亦称为育种方差。 h2N（狭义遗传率）（狭义遗传率） =基因加性方差基因加性方差/总方差总方差100% =VA/VP100% =VA/（VG+VE） =VA/（VA+VD+VI）+VE四、狭义遗传率的估算方法四、狭义遗传率的估算方法 1. 基因效应值设
30、定基因效应值设定 以一对基因为例，显性为以一对基因为例，显性为A，隐性，隐性a 组合组合 AA Aa aa +a表示中亲值正向的基因型加性假定的理表示中亲值正向的基因型加性假定的理 论值，即论值，即AA的加性效应的加性效应 -a表示中亲值负向的基因型加性假定的理表示中亲值负向的基因型加性假定的理 论值，即论值，即aa的加性效应的加性效应 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲表示由显性作用的影响所引起的与中亲 值的偏差，即值的偏差，即Aa的显性偏性的显性偏性第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算
31、方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用aa0dAaAA-a+a中亲值中亲值aa0dAaAA-a+a中亲值中亲值第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用 d=0时时, 不存在显性偏差不存在显性偏差, Aa为加性效应为加性效应 d a , Aa为超显性为超显性 中亲值中亲值: 两亲本的中间值两亲本的中间值, 其值其值 =a+(-a)
32、/2 =0第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用aa0dAaAA-a+a中亲值中亲值2. 利用加性、显性效应值计算利用加性、显性效应值计算F2的遗传方差的遗传方差 F2的分离与基因效应值的分离与基因效应值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群体平均理论值群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F2遗传方差计算遗传方差计算表表8-2 F2的的基因型理论值及遗传方差基因
33、型理论值及遗传方差的估算的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2合计合计 n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2f: 为频率为频率, n=1, x: 理论值理论值VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2F2遗传方差计算遗传方差计算表表8-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d
34、2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2合计合计 n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2f: 为频率为频率, n=1, x: 理论值理论值VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 f: 为频率为频率, n=1, x: 理论值理论值VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有如果有k对基因对基因, 则则VF2=(1/2)(a12+a22+ak2)+(1/4)(d12+d22+dk2) =(1/2)a2+(1/4)d2令令 VA=a2 VD=
35、d2 则则F2的遗传方差的遗传方差VF2=(1/2)VA+(1/4)VD 各基因加性效应各基因加性效应 各基因显性各基因显性 方差的总和方差的总和 偏差方差的总和偏差方差的总和 进一步考虑环境方差则得进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE进一步考虑环境方差则得进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE 将遗传方差拆分成加性方差和显性方差之和将遗传方差拆分成加性方差和显性方差之和狭义遗传率：基因狭义遗传率：基因加性方差加性方差占表现型总方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（的比值，称为狭义遗传率（h2N）狭义遗传率： h2N =VA/V
36、P=(1/2 VA）/VF2 接下来的问题是求出加性方差，即1/2 VA重新建立模型，求出1/2 VA求出加性方差求出加性方差1/2VA ，只需要用，只需要用F1个体回交两个亲本，个体回交两个亲本，并计算并计算回交一代的方差回交一代的方差： F1(Aa) P1(AA)得B1; F1(Aa) P2 (a a) 得B2。 B1,B2的表型方差VB1、VB2分别计算如下 3. 回交一代遗传方差的估算回交一代遗传方差的估算 回交回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交杂种后代与其两个亲本之一再次杂交 即即:F1(Aa) P1(AA)得得 B1 B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例分离比例 1
37、/2a+1/2d 平均基因型理论值平均基因型理论值(x)第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用表表8-3 B1的的平均基因型理论值及平均基因型理论值及遗传方差遗传方差的估算的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合计合计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交一代回交一代(B1)的的遗传方差遗
38、传方差 V=(x-x) 2 /n =x 2-(x) 2 /n/n (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2) B1（ F1(Aa) P1(AA) ）的表型方差）的表型方差 VB1=VG+VE =(1/4)(a2-2ad+d2) +VE AaaaB2 同理，推导出回交一代同理，推导出回交一代(B2)的遗传方差的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad+d2) 所以所以B2的表型方差的表型方差 VB2=VG+VE =(1/4)(a2+2ad+d2) +VE第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率
39、的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用两种回交一代表现型方差之和两种回交一代表现型方差之和=VB1+VB2=(1/4)(a2-2ad+d2) +VE+(1/4)(a2+2ad+d2) +VE=1/2a2+1/2d2+2VE=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 即两个回交一代的表型方差之和为：即两个回交一代的表型方差之和为：VB1+VB2 =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 回交一代表现型方差总和回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/
40、2)VD+2VE第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用2V
41、F2=2(1/2VA+1/4VD+VE) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE -得得(消去显性作用和环境的方差消去显性作用和环境的方差)2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VAVB1+VB2 =(1/2)VA+(1/2)VD+2VEVF2=1/2VA+1/4VD+VE2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE (1)-(2)得得(消去显性作用和环境的方差消去显性作用和环境的方差)2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA（加性方差）（加性方差） 加性方差加性方差 =2VF2-(VB1+VB2) =(1/2)VA 所以狭义遗
42、传力所以狭义遗传力 h2N =(1/2)VA )/VP100% =(1/2)VA )/VF2100% =2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% VP =VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE缺点缺点: 当基因存在连锁和互作时当基因存在连锁和互作时, h2N h2B 不能去掉上位性作用不能去掉上位性作用第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用举例举例:表表8-5 小麦抽穗期及表现型方
43、差小麦抽穗期及表现型方差 世世 代代 平均抽穗日期平均抽穗日期 表现型方差表现型方差 (从某一选定日期开始从某一选定日期开始) (实验值实验值)P1(红玉红玉3号号)(Ramona) 13.0 11.04P2(红玉红玉7号号)(Baart) 27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 24.29表表8-6 小麦基因加性方差的估算小麦基因加性方差的估算 项项 目目 方方 差差 实实 得得 值值 2VF2 2 (1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 1
44、7.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%广义遗传力广义遗传力h2B是多少是多少？ 遗传率在育种上的应用遗传率在育种上的应用（1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，）不易受环境影响的性状的遗传率比较高， 易受环境影响的性状则较低。易受环境影响的性状则较低。（2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大 的则较低。的则较低。（3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率。）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率。遗传率在育种上的应用遗传率在育
45、种上的应用（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率表现较高的遗传率.（5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。高的趋势。表表8-7 几种主要作物遗传率的估算资料（几种主要作物遗传率的估算资料（%） 性性作作 状状 子粒产量子粒产量 株株 高高 穗穗 数数 穗穗 长长 每穗粒数每穗粒数 千粒重千粒重 物物 水水 稻稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7 小小 麦麦 5
46、1.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大大 麦麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉玉 米米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3 指导直接选择指导直接选择 间接选择间接选择 部分人类的数量性状部分人类的数量性状 美国双胞胎姐妹因科研被分开美国双胞胎姐妹因科研被分开35年年葆拉葆拉伯恩斯坦伯恩斯坦和和埃莉丝埃莉丝沙因沙因有着相似的生活经历：有着相似的生活经历： 出生在纽约，高中编辑报纸，大学研究电影，现在都是作家，出生在纽约，高中编辑报纸，大学研究电影，现在都是作家，她
47、们于她们于19681968年被分别领养，在年被分别领养，在3535年后才知道对方是自己的双胞胎姐年后才知道对方是自己的双胞胎姐妹。妹。 经过调查，埃莉丝发现了一个被隐瞒经过调查，埃莉丝发现了一个被隐瞒3030多年的秘密。她告诉葆多年的秘密。她告诉葆拉，她们当初被拉，她们当初被人为分开人为分开，“罪魁祸首罪魁祸首”就是那个困扰几代科学家就是那个困扰几代科学家的的研究项目研究项目 “先天因素和后天因素哪个更重要先天因素和后天因素哪个更重要”。 而据英国而据英国每日电讯报每日电讯报27日报道，当初将她们分开的竟然是日报道，当初将她们分开的竟然是一项所谓科学研究：一项所谓科学研究： 世界著名儿童心理学
48、家纽鲍尔。大概当初意识到自己的研究会世界著名儿童心理学家纽鲍尔。大概当初意识到自己的研究会受谴责，纽鲍尔将两姐妹的研究档案存放在美国耶鲁大学，直到受谴责，纽鲍尔将两姐妹的研究档案存放在美国耶鲁大学，直到2006年才能取出。年才能取出。 如果给有下标0的基因以5个单位，给有下标1的基因以10个单位，计算A0A0B1B1C1C1和A1A1B0B0C0C0两个亲本和它们F1杂种的计量数值。 设（1）没有显性； （2）A1对A0是显性； （3）A1对A0是显性，B1对B0是显性。 假定有两对基因，每对各有两个等位基因，Aa和Bb，以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高50cm，纯合子aabb
49、高30cm，问：（1）这两个纯合子之间杂交，F1的高度是多少？ （2）在F1F1杂交后，F2中什么样的基因型表现40cm的高度？ （3）这些40cm高的植株在F2中占多少比例？ 解析：该题应该还有两个隐含的假定，即这两对基因独立，且效应相等。用棋盘格法写出F2的基因型，然后根据各基因的效应值来计算基因型值。参考答案：根据题意知，A和B，a和b，基因效应值相等，作用相加。于是：中亲值：加性效应：在上述假定条件下，可以认为无显性，即d = 0。因此（1）F1AaBb个体的性状值等于中亲值：（2）F2中表现40cm高度的基因型有： AAbb，AaBb，aaBB（3）40cm高度的植株（AAbb，Aa
50、Bb，aaBB）在F2中共占3/8。11(AABBaabb)(5030)4022m 1 11 1(AABBaabb)(5030)52 22 2a第三节第三节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、近交其遗传效应一、近交其遗传效应二、杂种优势及其遗传理论二、杂种优势及其遗传理论 一、一、 近交其遗传学效应近交其遗传学效应（一）、近交的概念（一）、近交的概念（二）、近交的遗传效应（二）、近交的遗传效应（三）、近交系数与亲缘系数（三）、近交系数与亲缘系数（四）、近交系数与亲缘系数的计算（四）、近交系数与亲缘系数的计算（一）、近交的概念（一）、近交的概念 定义定义 近交近交，也称近亲交配，也称近亲交