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1、1第九章第九章 数量性状遗传数量性状遗传2本章重点本章重点1.数量性状的特征及与质量性状的区别；数量性状的特征及与质量性状的区别；2.遗传率遗传率和在育种上的应用和在育种上的应用；3.数量性状的基因定位；数量性状的基因定位；4.近亲繁殖和回交的遗传效应；近亲繁殖和回交的遗传效应；5.纯系学说和意义；纯系学说和意义；6.杂种优势。杂种优势。2.3前述前述生物体的遗传表现生物体的遗传表现直接直接由其基因型所决定由其基因型所决定可根据可根据个体的表现型个体的表现型推测推测其基因型组成。其基因型组成。质量性状质量性状（qualitativetrait）的特点：的特点：表现型和基因型表现型和基因型的的变
2、异不连续变异不连续（discontinuous）。）。在杂种后代的分离群体中在杂种后代的分离群体中可以采用可以采用经典遗传学经典遗传学分析方法，分析方法，研究其遗传动态。研究其遗传动态。4生物界的生物界的另一类遗传性状另一类遗传性状，其表现型变异是连续的，其表现型变异是连续的数量性状数量性状（quantitativetrait）。）。如如：人高、动物体重、植株生育期、果实大小，：人高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。产量高低等。表现型变异分析表现型变异分析推断推断群体的群体的遗传变异遗传变异借助数量统计的分析方法借助数量统计的分析方法分析数量性状的遗传规律。分析数量性状的遗传规律。
3、5第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征遗传学第八章6数量遗传学数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显与孟德尔遗传学有明显的区别的区别。71918年年费希尔（费希尔（FisherR.A.）发表发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究研究”论文论文统计方法与遗传分析方法统计方法与遗传分析方法结合结合创立创立数量遗传学数量遗传学。1925年年著著研究工作者统计方法研究工作者统计方法一书（一书（StatisticalMethodsforResearchWorkers）
4、，为数量遗传学的研究），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。提供了有效的分析方法。首次提出首次提出方差分析方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传学）方法，为数量遗传学发展奠定了基础。发展奠定了基础。81数量性状具有以下数量性状具有以下特点特点：.数量性状的变异表现为数量性状的变异表现为连续性连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析；并采用统计学方法加以分析；P1P2F1表现介于两者之间表现介于两者之间F2连续变异连续变异94个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明，每一柱型图基于的观察数在括号中给出。10多基
5、因表型：肤色11多基因表型：身高多基因表型：身高12多基因表型：体重多基因表型：体重13极高个体AABB 极矮个体极矮个体aabbaabb中等身高AaBb 中等身高中等身高AaBbAaBbABAbaBabABAbaBabaaBBAaBbAaBBAABbAABBAabbaaBbaabbAABbAabbaaBbAaBbAaBBAaBbAAbbAaBb14012345大写字母数大写字母数654321变 员数 在一个随机杂交的群体中，变异范围很广泛，但是，大多数个体接近中间类型，极端变异的个体很少。15v 数量性状杂交后代的表型特征数量性状杂交后代的表型特征两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型，
6、但有时也可能倾向某一个亲本。F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远超过F1。F2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质的不同。16亲本与杂种穗长频数分布图F1.准连续变异准连续变异（Quasicontinuousvariation）：）：如分蘖数如分蘖数(穗数穗数)、产蛋量、每穗粒数等，产蛋量、每穗粒数等，但大测量值时，每个但大测量值时，每个数值均可能出现，数值均可能出现，不不出现有小数点数字出现有小数点数字。但有的性状即有质量亦有数量性状的特点但有的性状即有质量亦有数量性状的特点质量数量质量数量性状性状。数量性状的类别：数量性状的类别：.严格的连续变异严格的连续变异（
7、Continuousvariation）：如人身高；：如人身高；株高、粒重、产量；棉花纤维长度、细度、强度等；株高、粒重、产量；棉花纤维长度、细度、强度等；遗传学第八章18遗传学第八章19.对对环境环境条件比较条件比较敏感敏感：由于由于环境条件的影响环境条件的影响，亲本与，亲本与F1中的数量性状也会中的数量性状也会出现连续变异的现象。出现连续变异的现象。如玉米如玉米P1、P2和和F1的穗长呈连续分布，而不是只有的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。一个长度。但这种变异是不遗传的但这种变异是不遗传的。遗传学第八章20.数量性状数量性状普遍存在着基因型与环境互作普遍存在着基因型与环境互作：控制数量
8、性状的基因较多、且容易出现在特定控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度不同环境下基因表达的程度可能不同。可能不同。21质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别222.数量性状遗传的多基因假说：数量性状遗传的多基因假说：瑞典遗传学家瑞典遗传学家Nilsson-Ehle（尼尔逊（尼尔逊 埃尔）于埃尔）于1909年研究小麦籽粒颜色的遗传后提出年研究小麦籽粒颜色的遗传后提出多基因假说多基因假说，经后人试验论证而得到公认。经后人试验论证而得到公认。23多基因假说要点多基因假说要点：1 1决定数量性状的基因决定数量性状的基因数目很多
9、数目很多；2 2各基因的各基因的效应相等效应相等；3 3各个各个等位基因的表现等位基因的表现为不完全显性或无显性或有为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；增效和减效作用；4 4各基因的各基因的作用是累加性作用是累加性的。的。发展：发展：数量性状的深入研究数量性状的深入研究进一步丰富了进一步丰富了多基因假说。多基因假说。如如主效基因与微效基因、基因效应主效基因与微效基因、基因效应大小可以不同、基因间存在上位性效应等。大小可以不同、基因间存在上位性效应等。24 A A B B C CP P1 1 红粒红粒白粒白粒 红粒红粒白粒白粒 红粒红粒白粒白粒 F F1 1 红粒红粒 粉红粒粉红粒 粉红粒粉
10、红粒 F F2 2 3/43/4红粒红粒 15/1615/16红粒红粒 63/6463/64红粒红粒 1/41/4白粒白粒 1/161/16白粒白粒 1/641/64白粒白粒 v实验：在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：25v试验结果分析：分析结果表明分析结果表明，小麦和燕麦中，小麦和燕麦中存在存在3 3对与种皮颜对与种皮颜色有关、种类不同但作用相同的基因色有关、种类不同但作用相同的基因，这，这3 3对基因中对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生的任何一对在单独分离时都可以产生3131的比率，当的比率，当3 3对基因同时分离时，则产生对基因同
11、时分离时，则产生63/641/6463/641/64的比率；上的比率；上述杂交在述杂交在F F2 2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色程度分为：程度分为：A A中中:1/4:1/4红粒红粒2/42/4中红粒中红粒1/41/4白粒白粒B B中中:1/16:1/16深红深红4/164/16红粒红粒;6/16;6/16中红中红;4/16;4/16淡红淡红;1/16;1/16白色白色C C中中:1/64:1/64极深红极深红6/646/64深红深红15/6415/64红粒红粒20/6420/64中红中红15/6415/64中淡红中淡红6/646/64淡红淡红1/6
12、41/64白粒白粒26v 理论解释理论解释 设设A A1 1a a1 1和和A A2 2a a2 2为为两两对对决决定定种种皮皮颜颜色色的的基基因因，A A为为增增效效基基因因，a a为减效基因，为减效基因，A A与与a a没有显隐性关系。没有显隐性关系。增效基因数：增效基因数：表型：表型：白粒白粒 淡红粒淡红粒 中红粒中红粒 红粒红粒 深红粒深红粒表型比：表型比：1/16 4/16 6/16 4/16 1/161/16 4/16 6/16 4/16 1/160 1 2 3 10 1 2 3 1A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2 红
13、粒红粒 白粒白粒 A A1 1a a1 1A A2 2a a2 2（粉红粒）（粉红粒）F F2 2基因型基因型及其比率及其比率 1a 1a1 1a a1 1A A2 2A A2 2 2a 2a1 1a a1 1A A2 2a a2 2 4A 4A1 1a a1 1A A2 2a a2 2 2A 2A1 1A A1 1A A2 2a a2 2 1a 1a1 1a a1 1a a2 2a a2 2 2A 2A1 1a a1 1a a2 2a a2 2 1A 1A1 1A A1 1a a2 2a a2 2 2A 2A1 1a a1 1A A2 2A A2 2 1A 1A1 1A A1 1A A2 2
14、A A2 227三对基因控制的性状P红粒红粒 白粒白粒A1A1A2A2A3A3 a1a1a2a2a3a3F1A1a1A2a2A3a3F2有效基因数有效基因数6R5R4R3R2R1R0R表现型表现型最深红最深红暗红暗红深红深红中深红中深红浅红浅红最浅红最浅红白白表型比率表型比率1615201561红：红：白白63：1遗传学第八章283研究方法研究方法：杂交后代中得不到明确比例杂交后代中得不到明确比例需要需要分析大量个体分析大量个体应用应用数理统计等方法数理统计等方法分析分析平均效应（平均效应（effect）、方差）、方差（variance）、协方差（、协方差（covariance）等遗传参数）等
15、遗传参数发现发现数量性状遗传规律。数量性状遗传规律。借助于借助于分子标记分子标记和和数量性状基因位点数量性状基因位点（quantitativetraitloci,QTL）作图技术）作图技术可在分子标记连锁图上标出可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。单个基因位点的位置、确定其基因效应。29数量性状数量性状可由少数效应较大的主基因控制、也可由可由少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。数目较多、效应较小的微效多基因控制。主基因主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因微效基因：数目较多，但每个基
16、因对表现型的影响较小；：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主基因对：基因作用微小，但能够增强或削弱主基因对基因型的作用。基因型的作用。如如小家鼠小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则由一组修饰基因所控制。由一组修饰基因所控制。30数量性状呈连续变异，受微效多基因控制；质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起主要决定作用的基因较主基因）。无论那种基因都位于染色体上，因此对性状的控制就有某些必然联系，同时又有区别31第二节第二节 数量性状遗传研究数量性状遗传研究的基本统计方法的基本统计方法32数量遗
17、传学数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递研究数量性状在群体内的遗传传递规律规律将总表现型变异将总表现型变异分解为分解为遗传遗传和和非遗传非遗传部分部分提供相关信息。提供相关信息。在研究数量性状的遗传变异规律时，需在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理采用数理统计的方法统计的方法。33统计参数统计参数（Parameter）：）：1平均数（平均数（mean，）：，）：表示一组资料的集中性，是某一性状的全部观察数表示一组资料的集中性，是某一性状的全部观察数（表现型值）的平均。（表现型值）的平均。34352方差（方差（variance，V）和和标准差（标准差（standarddevation，
18、S）：表示资料的分散程度，是全部表示资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。观察数偏离平均数的重要参数。V和和S越大越大，该资料变异程度，该资料变异程度越大，则平均数的代表性越小。越大，则平均数的代表性越小。36例如表例如表5-1中的中的短穗亲本短穗亲本（n=57）：）：样本均值：样本均值：或或样本方差：样本方差：37一般：一般：育种育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择选择；良种繁育场良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种则标准差小，则差异小，可保持品种稳定稳定。在统计分析中，。在统计分析中，群体平均数群体平均数度量群体中所有个体的
19、平均表现；度量群体中所有个体的平均表现；群体方差群体方差度量群体中个体的变异程度。度量群体中个体的变异程度。对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。研究的基础。其中其中xi和和yi分别是性状分别是性状X和性状和性状Y的第的第i项观测值，和项观测值，和则分别是两个性状的样本均值。则分别是两个性状的样本均值。由于存在由于存在基因连锁基因连锁或或基因一因多效基因一因多效，不同数量性状间，不同数量性状间常会存在不同程度的相互关联常会存在不同程度的相互关联可用可用协方差度量这种共同协方差度量这种共同变异的程度变异的程度。如：。如：性状性状X和和
20、Y的的协方差协方差CXY可用样本协方差来估算。可用样本协方差来估算。3协方差（协方差（covariance，C）和和相关系数（相关系数（correlationcoefficient，r）：39协方差值受成对性状度量单位的影响协方差值受成对性状度量单位的影响。相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数相关系数()。样本样本相关系数的相关系数的计算公式计算公式为：为：40第三节第三节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用41生物群体的变异生物群体的变异遗传变异遗传变异环境影响。环境影响。数量性状的遗传变异数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。
21、群体内各个体间遗传组成的差异。当基因表达因环境变化而异当基因表达因环境变化而异：个体表现型值（：个体表现型值（phenotypicvalue，P）是）是基因型值基因型值（genotypicvalue，G）和）和环境离差（环境离差（E）的总和，的总和，P=G+E。42常用常用方差方差（variance）度量某个性状的变异程度。）度量某个性状的变异程度。生物生物群体的群体的表现型方差表现型方差（phenotypicvariance，VP）基因型方差基因型方差（genotypicvariance,VG）VE（环境方差）（环境方差）。VP=VG +VE。43 遗传率遗传率或或遗传力遗传力：指遗传方差（
22、：指遗传方差（VG）在总方差（）在总方差（VP）中）中所占比值所占比值可作为杂种后代进行选择的指标。可作为杂种后代进行选择的指标。遗传率遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数重要遗传参数是指性状从上一代传递到下一代是指性状从上一代传递到下一代的能力。的能力。遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。二、遗传率的估算和应用：二、遗传率的估算和应用：441.广义遗传率广义遗传率（heritabilit
23、yinthebroadsense，简称，简称hB2）：指总的遗传方差占表现型方差的比率：）：指总的遗传方差占表现型方差的比率：hB2=VG/VP*100%2.狭义遗传率狭义遗传率（heritabilityinthenarrowsense，简称，简称hN2）：）：指指加性遗传方差占表现型方差的比加性遗传方差占表现型方差的比率率45控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加性效应加性效应（additiveeffect，A）：）：非等位基因非等位基因的累加效应；的累加效应；显性效应显性效应（dominanceeffect，D）：基因座内等位基因）：基因座内等
24、位基因之间的互作效应之间的互作效应;上位性效应上位性效应（epitasiseffect，I）：不同基因座非等位）：不同基因座非等位基因之间的相互作用。基因之间的相互作用。基因型值基因型值是各种基因效应的总和。是各种基因效应的总和。基因型值基因型值和和表现型值表现型值G=A+D+I 和和P=A+D+I+E，群体表现型变异的分解群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+VE。462.狭义遗传率狭义遗传率（heritabilityinthenarrowsense，简称，简称hN2）：）：指指加性遗传方差占表现型方差的比率：加性遗传方差占表现型方差的比率：hN2=VA/VP*100%=100%*VA
25、/(VA+VD+VI)+VE根据不同的遗传模型可以进一步分解广义遗传率（根据不同的遗传模型可以进一步分解广义遗传率（H2）和狭义遗传率（和狭义遗传率（h2）获得不同的遗传率分量。获得不同的遗传率分量。47遗传率与育种选择的关系：遗传率与育种选择的关系：根据性状遗传率的大小，容易从表现型根据性状遗传率的大小，容易从表现型鉴别鉴别不同的不同的基因型基因型较快地选育出优良的新的类型。较快地选育出优良的新的类型。狭义遗传率较高的性状狭义遗传率较高的性状，在杂种早期世代进行选择，在杂种早期世代进行选择收效比较明显：而收效比较明显：而狭义遗传率较低的性状狭义遗传率较低的性状，则在杂种，则在杂种后期世代后期
26、世代进行选择。进行选择。48第四节第四节 数量性状基因座数量性状基因座 （QTLQTL）概念：控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往往相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区段数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）。QTL定位：利用特定的遗传标记可以确定影响某一性状的QTL在染色体上的数目、位置及其遗传效应，称为QTL定位。检查分子标记与QTL间的连锁关系，并估算QTL的表型效应。一、QTL定位的原理与步骤vQTL定位的基础是高密度的分子标记连锁图谱。v如果分子标记在基因组中的分布是均匀的，覆盖了整个基因组，那么控制某个数量性状的基因附近的分子标记就会与某个数量性状表型共分离。vQTL定位就是寻找那些与数量性状共分离的分子标记。这些分子标记并不是基因，但是它们却是基因的代表。v分析这些分子标记，就可以推断与其连锁的数量性状基因的位置和效应。