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1、食品生物化学食品生物化学 第一节 生物氧化 第二节 糖的代谢 第三节 脂类的代谢 第四节 核酸的代谢 第五节 蛋白质的代谢 第六节 几类物质代谢之间的相互关系以及调节与控制 第七节 新鲜天然食物中组织代谢活动的特点第八章 物质代谢 食品生物化学食品生物化学 学习目标学习目标 1明确生物氧化的概念、特点和方式。 2了解生物氧化过程中CO2 、H2O和ATP的生成过程。 3掌握糖的酵解(无氧氧化)、有氧氧化、磷酸戊糖途径和糖醛酸途径的基本反应过程。 4了解糖原合成与分解的简单过程。 5掌握脂类消化、分解与吸收的简单过程，了解甘油和脂肪酸分解代谢过程。食品生物化学食品生物化学 6了解脂肪（甘油三酯）
2、合成代谢的简单过程，了解磷脂合成代谢的简单过程。 7了解核苷酸分解与合成代谢的简单过程。 8掌握氨基酸的一般（合成与分解）代谢过程，了解蛋白质的生物合成过程。 9了解物质代谢途径之间的相互关系和代谢调节与控制的简单机制。 10了解动植物等食品原料组织的代谢特点。食品生物化学食品生物化学第一节 生物氧化 物质在生物体内的氧化分解过程称生物氧化，即被生物体摄取到体内的糖、脂肪、蛋白质等食物中的营养成分进行氧化分解，最终转变成二氧化碳和水，并释放能量。这个过程因在生物体细胞内进行的，所以又叫细胞呼吸。生物氧化过程中产生的二氧化碳和水绝大部分被排出体外，释放的能量有相当一部分转变成高能键形式贮存起来以
3、供生命活动所需，另一部分用来维持生物体的体温或者排出体外。食品生物化学食品生物化学 一一、生物氧化过程中二氧化碳的生成生物氧化过程中二氧化碳的生成 生物氧化过程中所产生的二氧化碳，是体内代谢的中间产物有机酸脱羧的结果。脱羧反应形成二氧化碳的方式： 1单纯脱羧 有些脱羧反应不伴有氧化而是直接由脱羧酶催化脱羧形成二氧化碳，称单纯脱羧。如： 此类型也称脱羧。食品生物化学食品生物化学 2氧化脱羧 有些脱羧反应还伴有氧化，称氧化脱羧。如: 此类型也称脱羧。 食品生物化学食品生物化学 二二、生物氧化过程中水的生成生物氧化过程中水的生成 不同生物体生物氧化过程中水的生成比二氧化碳的生成要复杂得多，它是通过脱
4、氢酶、传递体、末端氧化酶等构成的呼吸链进行的。最主要的呼吸链有两条，即NAD呼吸链和FAD呼吸链。 在NAD呼吸链中，生物体内代谢底物在相应脱氢酶的催化下脱氢、脱电子 (2H2e)并交给NAD+生成NADHH+。在NADHH+脱氢酶作用下，NADH中的1个H和e以及介质中的H+又传给黄素酶的辅基FMN生成FMNH2 ，再由FMNH2将2个H传递给CoQ生成CoQH2 ，此时的CoQH2中2个H不再往下传递而是分解成2个H+ 和2个e，质子(H+ )游离于介质中，电子则通过一系列电子传递体传递给氧，使氧生成离子氧(O2- )。这时存在于介质中的2个H十就会与O2-结合生成H2O。食品生物化学食品
5、生物化学 图图8 8-1 1 NADNAD呼吸链传递反应历程图呼吸链传递反应历程图食品生物化学食品生物化学 图图8 8-2 2 FADFAD呼吸链传递反应历程图呼吸链传递反应历程图食品生物化学食品生物化学 三三、 ATP的生成的生成 在生物氧化过程中,代谢底物释放的能量有可能发生磷酸化而形成高能化合物，高能磷酸化合物才是生命活动的直接能源。 1底物水平磷酸化 生物体内的代谢底物，在氧化过程中分子内部能量重新分布而产生高能磷酸化合物的过程，称底物水平磷酸化。例如，葡萄糖在体内分解代谢过程中产生的2-磷酸甘油酸脱水形成 2-磷酸烯醇式丙酮酸，从而使能量重新分布,当后者再与ADP作用时,就产生了AT
6、P。 生命活动所需的高能化合物，通过底物水平磷酸化生成的量是很少的。 食品生物化学食品生物化学 2呼吸链磷酸化 呼吸链磷酸化又称氧化磷酸化或电子传递磷酸化，是指代谢底物被氧化释放的电子通过呼吸链中的一系列传递体传到氧并伴有ATP产生的过程。这种方式是产生ATP的主要形式。代谢底物分子脱下的每2个氢经NAD呼吸链生成H20的过程中，有能量的逐步释放，并且有3个部位释放的能量较多，足可以使ADP偶联磷酸化生成ATP，所以代谢底物脱下的氢经NAD呼吸链生成1个H20就可产生3个ATP。在FAD呼吸链中，由于底物脱下的氢直接交给FAD，所以每生成1个H20只能产生2个ATP。 参与生物氧化的酶类包括脱
7、氢酶、氧化酶和传递体等。这些酶主要存在于线粒体中，所以生物氧化主要在线粒体中进行。食品生物化学食品生物化学 一、糖的分解代谢一、糖的分解代谢 糖的分解代谢，主要途径有四条：无氧条件下进行的糖酵解途径；有氧条件下进行的有氧氧化；生成磷酸戊糖的磷酸戊糖通路；生成葡萄糖醛酸的糖醛酸代谢。 1.葡萄糖的酵解 葡萄糖的分解代谢最早是从研究酵母菌的酒精发酵而被阐明的，这是一个不需氧的过程，称为葡萄糖酵解过程，也称为糖酵解途径（Embden-Meyerhof-Parnas,EMP）或EMP途径，EMP途径的反应过程发生在所有原核细胞和真核细胞的细胞质的溶胶中。第二节 糖类的代谢 食品生物化学食品生物化学 糖
8、的无氧分解代谢又称为无氧呼吸（anaerobic respiration）。在缺氧或无氧情况下，高等动物体内的葡萄糖在酶的催化下降解为乳酸的过程称为糖酵解过程，又称为乳酸发酵。在厌氧情况下，酵母菌将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳的过程称为酒精发酵作用。乳酸菌将葡萄糖转化为乳酸和二氧化碳的过程称为乳酸发酵作用。 高等动物体体内进行糖酵解代谢反应过程可分为葡萄糖先分解为丙酮酸的糖酵解途径（EMP途径），丙酮酸再转变为乳酸的过程。糖酵解的全部反应在胞浆中进行。 （1）糖酵解的过程 食品生物化学食品生物化学 第一阶段：第一步，葡萄糖的磷酸化。进入细胞内的葡萄糖首先被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G6P)。这一
9、过程不仅活化了葡萄糖，还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(HK)，反应需要消耗能量ATP。 第二步，6-磷酸葡萄糖的异构反应。这是由磷酸己糖异构酶催化6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖(F-6-P)的过程。食品生物化学食品生物化学 第三步，6-磷酸果糖的磷酸化。此反应是6-磷酸果糖进一步磷酸化生成1,6二磷酸果糖，磷酸根由ATP供给，催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1( PFKl )。 第四步，1，6-二磷酸果糖裂解反应。醛缩酶催化1，6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 第五步，磷酸二羟丙酮的异构反应。磷酸丙糖异构酶催化磷酸二羟丙酮转变为3磷酸甘油醛。磷酸二羟
10、丙酮 3-磷酸甘油醛6 -磷酸果糖磷酸果糖激酶1，6-二磷酸果糖ATPADP磷酸丙糖异构酶食品生物化学食品生物化学 到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。 第二阶段：第一步，3-磷酸甘油醛氧化反应。此反应由 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化，生成含有1个高能磷酸键的1，3二磷酸甘油酸，本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+ 生成NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。 第二步，1，3二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应。在磷酸甘油酸激酶(PGK)催化下，1，3二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同时其分子中的高能磷酸根转移给ADP生成AT
11、P。 食品生物化学食品生物化学 第三步，3-磷酸甘油酸的变位反应。在磷酸甘油酸变位酶催化下3-磷酸甘油酸生成2磷酸甘油酸。 第四步，2-磷酸甘油酸的脱水反应。由烯醇化酶催化， 2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。食品生物化学食品生物化学 第五步，磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移。在丙酮酸激酶(PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP。 经过以上五步反应，一分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过程中，产生4分子ATP。 如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP
12、。 葡萄糖2丙酮酸+2ATP 食品生物化学食品生物化学 图图8 8-3 3 糖酵解途径糖酵解途径 食品生物化学食品生物化学 （2）丙酮酸在无氧条件下生成乳酸。氧供应不足时从糖酵解途径生成的丙酮酸转变为乳酸。缺氧时葡萄糖分解为乳酸称为糖酵解，因它和酵母菌生醇发酵非常相似。丙酮酸转变成乳酸由乳酸脱氢酶催化。 （3）糖酵解的调节 正常生理条件下，生物体内的各种代谢受到严格而精确的调节，以满足机体的需要，保持内环境的稳定。这种控制主要是通过调节酶的活性来实现的。在一个代谢过程中往往由催化不可逆反应的酶限制代谢反应速度，这种酶称为限速酶。糖酵解途径中主要限速酶是己糖激酶(HK)、磷酸果糖激酶-1(PFK
13、-1)和丙酮酸激酶(PK)。胰岛素能诱导体内葡萄糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶的合成，因而促进这些酶的活性，从而促进糖的代谢。食品生物化学食品生物化学 （4）糖酵解的意义 有的生物进行无氧呼吸时，可以把丙酮酸降解成乙醇同时释放出二氧化碳。利用酵母菌等微生物发酵酿酒和生产酒精就是这种原理。 无氧条件下，生物体内的乳酸脱氢酶能催化丙酮酸转变为乳酸，乳酸菌能分泌较多的乳酸脱氢酶把丙酮酸转变成乳酸，食品加工中常利用乳酸菌发酵生产酸奶、泡菜、酸菜等食品。 剧烈运动时，能量需求增加，糖分解加速，此时即使呼吸和循环加快以增加氧的供应量，仍不能满足体内糖完全氧化所需要的能量，这时肌肉处于相对缺氧状态，必须通
14、过糖酵解过程，以补充所需的能量。在剧烈运动后，血中乳酸浓度成倍升高，这是糖酵解加强的结果。食品生物化学食品生物化学 2糖的有氧氧化 葡萄糖在有氧条件下，氧化分解生成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式，大多数组织中的葡萄糖均进行有氧氧化分解供给机体能量。 糖的有氧氧化分两个阶段进行。第一阶段是由葡萄糖生成丙酮酸，在细胞液中进行。有氧氧化在线粒体中进行的第二阶段代谢过程包括丙酮酸的氧化脱羧和三羧酸循环。 （1）丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸与辅酶A（HS-COA）转化为乙酰辅酶A（乙酰COA），放出CO2。2COHNADHCoANADCoASH乙酰丙酮酸丙酮酸脱氢酶食品生
15、物化学食品生物化学 催化丙酮酸氧化脱羧的酶是丙酮酸脱氢酶系，此酶系包括丙酮酸脱羧酶，辅酶是TPP；二氢硫辛酸乙酰转移酶，辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A；二氢硫辛酸脱氢酶，辅酶是FAD及存在于线粒体基质液中的NAD+。多酶复合体形成了紧密相连的连锁反应机构，提高了催化效率。 （2）三羧酸循环 乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成H2O和CO2。由于这个循环反应开始于乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环。食品生物化学食品生物化学 三羧酸循环过程： 乙酰CoA进入三羧酸循环。乙酰CoA中的乙酰基在柠檬酸合成酶的催化下与草酰乙酸发生缩合反应，生
16、成三羧酸循环中的第一个三羧酸柠檬酸，并释放出CoASH。 该步反应为不可逆反应，是三羧酸循环中的第一个限速步骤，柠檬酸合成酶为三羧酸循环的第一个关键酶。 异柠檬酸的形成。柠檬酸在顺乌头酸酶的催化下，经过脱水形成第二个三羧酸顺乌头酸，后者再经加水形成第三个三羧酸异柠檬酸。CoASHCoA柠檬酸草酰乙酸乙酰柠檬酸合成酶食品生物化学食品生物化学 第一次氧化脱酸。异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥珀酸，后者迅速脱羧生成-酮戊二酸。反应中脱下的氢由NAD+接受形成NADH+H+进入呼吸链，氧化成H2O ，释放出ATP。 此步反应是三羧酸循环中的第一次氧化脱羧反应，也是三羧酸循环中的第二步限速步骤
17、，异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环中的第二个关键酶。异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶草酰琥珀酸酮戊二酸-aNAD+NADH+H+CO2食品生物化学食品生物化学 第二次氧化脱羧。在-酮戊二酸脱氢酶系作用下，-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA、NADH+H+ 和CO2，反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，属于-氧化脱羧，氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰CoA的高能硫酯键中。 此步反应是三羧酸循环中的第二个氧化脱羧反应，也是三羧酸循环中的第三步限速步骤，-酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环中的第三个关键酶。该酶与丙酮酸氧化脱羧酶系相似，也是复合酶系，由三个酶(-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛
18、酸脱氢酶)和五个辅酶(TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD+、FAD)组成。2COHNADHCoANADCoASH琥珀酰酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶食品生物化学食品生物化学 底物磷酸化生成ATP。在琥珀酸合成酶的作用下，琥珀酰CoA水解，释放的自由能用于合成GTP。在哺乳动物中，先生成GTP，再生成ATP；在细菌和高等生物可直接生成ATP。此时，琥珀酰CoA生成琥珀酸和辅酶A。 琥珀酰CoA+GDP 琥珀酸+HS-COA+GTP 琥珀酸脱氢生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的催化下生成延胡索酸，反应中氢的受体是琥珀酸脱氢酶的辅酶FAD。 琥珀酸合成酶食品生物化学食品生物化学 延胡索酸加水生成苹果酸 延
19、胡索酸在延胡索酸酶的催化下，加水生成苹果酸。此反应为可逆反应。 草酰乙酸再生。在苹果酸脱氢酶作用下，苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸，NAD+是脱氢酶的辅酶，接受氢成为NADH+H+。 反应产物草酰乙酸又可与另一分子乙酰CoA缩合生成柠檬酸，开始新一轮的三羧酸循环。 食品生物化学食品生物化学 每一次三羧酸循环，经历一次底物水平磷酸化，二次脱羧反应，三个关键酶促反应和四次氧化脱氢反应。琥珀酰CoA生成琥珀酸的底物水平磷酸化形成1分子GTP，可转化为1分子ATP。二次脱羧从量上来说1个二碳化合物被氧化成2分子CO2。因此，三羧酸循环一周，实质上使1分子乙酰CoA氧化成CO2 和H2O。 四次氧化脱氢反应
20、共生成3分子的NADH+H+和1分子的FADH2。它们所携带的氢在线粒体中被传递给氧生成水，进而释放大量的能量，以满足生物体对能量的需求。1分子NADH+H+经呼吸链可生成3分子ATP，1分子FADH2可生成2分子的ATP，所以共生成11个ATP，加上底物水平磷酸化形成的1分子的ATP， 1分子乙酰CoA经三羧酸循环一周共可产生12分子的ATP。食品生物化学食品生物化学 图图8 8-4 4 三羧酸循环三羧酸循环食品生物化学食品生物化学 三羧酸循环的总反应式如下： 乙酰CoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD +ADP + Pi 2CO2 + 3NADH+3H+ + FADH2 + Co
21、ASH + ATP 三羧酸循环的中间产物，理论上可以循环不消耗，但由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质，而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物，所以三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。 （3）糖有氧氧化的生理意义 三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。一般生理条件下，许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP分子中，因此能的利用率也很高。食品生物化学食品生物化学 反应阶段 反应过程 A TP 的增减 酵 解 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 1，6-二磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油醛 1，3-二磷酸甘油酸 1，3-二磷酸甘油酸
22、 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸 -1 -1 23 或 24 21 21 丙酮酸氧化脱羧 丙酮酸 乙酰 CoA 23 三 羧 酸 循 环 异柠檬酸 -酮戊二酸 -酮戊二酸 琥珀酰 CoA 琥珀酰 CoA 琥珀酸 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸 23 23 21 22 23 总 计 36 或 38* 表表8-1 1mol葡萄糖有氧氧化时葡萄糖有氧氧化时ATP的生成的生成 *根据根据NADH+H+穿梭进入线粒体的方式不同，可产生穿梭进入线粒体的方式不同，可产生3molATP，也可产生也可产生2 molATP食品生物化学食品生物化学 三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三种主要有机物在体
23、内彻底氧化的共同代谢途径。三羧酸循环的起始物乙酰辅酶A，不但是糖氧化分解产物，也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢，因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计生物体内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。 三羧酸循环是机体代谢的枢纽。因糖和甘油在体内代谢可生成-酮戊二酸及草酰乙酸等中间产物进入三羧酸循环，这些中间产物可以转变成为某些氨基酸，而有些氨基酸又可通过脱氨、转氨途径变成-酮戊二酸和草酰乙酸，再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油，因此三羧酸循环不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径，也是联系体内各类物质代谢的枢纽。食品生物化学食品生物化学
24、 （4）糖有氧氧化的调节 糖有氧氧化第二阶段丙酸酸氧化脱羧生成乙酰CoA并进入三羧酸循环的一系列反应，丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体是这一过程的限速酶。 3磷酸己糖途径 磷酸己糖途径由6-磷酸葡萄糖开始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生成，因此此过程不是机体主要产能方式。 （1）反应过程 磷酸己糖途径在细胞液中进行，全过程分为不可逆的氧化阶段和可逆的非氧化阶段。在氧化阶段，3个分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成6个分子NADPH+H+，3个分子CO2和3个分子5-磷酸核
25、酮糖；食品生物化学食品生物化学 图图8 8-5 5 磷酸己糖途径磷酸己糖途径 食品生物化学食品生物化学 在非氧化阶段，5-磷酸核酮糖在转酮基酶(TPP为辅酶)和转硫基酶催化下，最终生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛，它们可转变为6-磷酸葡萄糖继续进行磷酸戊糖途径，也可以进入糖有氧氧化或糖酵解途径。此反应途径中的限速酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶，此酶活性受NADPH浓度影响，NADPH浓度升高抑制酶的活性，因此磷酸己糖途径主要受体内NADPH的需求量调节。 （2）生理意义 此途径是葡萄糖在体内生成5-磷酸核糖的唯一途径，故也命名为磷酸戊糖通路，体内需要的5-磷酸核糖可通过磷酸戊糖通路的氧化
26、阶段不可逆反应过程生成，也可经非氧化阶段的可逆反应过程生成，而在人体内主要由氧化阶段生成。5-磷酸核糖是合成核苷酸辅酶及核酸的主要原料，故损伤后修复、再生的组织(如梗塞的心肌、部分切除后的肝脏)中，此代谢途径都比较活跃。食品生物化学食品生物化学 4糖醛酸途径 糖醛酸途径主要在肝脏和红细胞中进行，它由尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖(UDPG)上联糖原合成途径，经过一系列反应后生成磷酸戊糖而进入磷酸戊糖通路，从而构成糖分解代谢的另一条通路。 1磷酸葡萄糖和尿嘧啶核苷三磷酸(UTP)在尿二磷葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG焦磷酸化酶)催化下生成尿二磷葡萄糖(UDPG)，UDPG经尿二磷葡萄糖脱氢酶的作用，进一步氧
27、化脱氢生成尿二磷葡萄糖醛酸，脱氢酶的辅酶是NAD+，尿二磷葡萄糖醛酸(UDPGA)脱去尿二磷生成葡萄糖醛酸。葡萄糖醛酸在一系列酶作用下，经NADPH+H供氢和NAD+受氢的二次还原和氧化的过程，生成5-磷酸木酮糖进入磷酸戊糖通路。食品生物化学食品生物化学 糖醛酸代谢的主要生理功能，在于代谢过程中生成了尿二磷葡萄糖醛酸，它是体内重要的解毒物质之一，同时又是合成黏多糖的原料。此代谢过程要消耗NADPH+H(同时生成NADH+H+)，而磷酸戊糖通路又生成NADPH+H，因此两者关系密切，当磷酸戊糖通路发生障碍时，必然会影响糖醛酸代谢的顺利进行。 二、糖异生途径二、糖异生途径 非糖物质合成葡萄糖的过程
28、称为糖异生途径。糖异生途径基本上是糖酵解或糖有氧氧化的逆过程。 食品生物化学食品生物化学 图图8 8-6 6 糖异生途径和糖氧化作用的糖异生途径和糖氧化作用的关系关系 食品生物化学食品生物化学 由图看出：第一，由丙酮酸激酶催化的逆反应是由两步反应来完成的。首先由丙酮酸羧化酶催化，将丙酮酸转变为草酰乙酸，然后再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化，由草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸。 第二，由己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的两个反应的逆行过程，由两个特异的磷酸酶水解己糖磷酸酯键完成，即葡萄糖-6-磷酸酶和果糖二磷酸酶。 第三，糖异生作用的三种主要原料有乳酸、甘油和氨基酸等。乳酸在乳酸脱氢酶作用下转变为丙酮酸，然
29、后羧化成糖；甘油被磷酸化生成磷酸甘油后，氧化成磷酸二羟丙酮，再循糖酵解逆行过程合成糖；氨基酸则通过多种渠道成为糖酵解或糖有氧氧化过程中的中间产物，然后生成糖；三羧酸循环中的各种羧酸则可转变为草酰乙酸，然后生成糖。食品生物化学食品生物化学 三、糖原的合成与分解三、糖原的合成与分解 1糖原的合成 由葡萄糖(包括少量果糖和半乳糖)合成糖原的过程称为糖原合成，反应在细胞质中进行，需要消耗ATP和UTP，合成反应包括以下几个步骤：葡萄糖+ATP 6-磷酸葡萄糖+ADP 6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖+UTP UDPG+PPi(焦磷酸) UDPG+糖原(Gn) UDP+糖原(Gn+1)(G
30、KHK磷酸葡萄糖变位酶焦磷酸化酶UDPG糖原合成酶食品生物化学食品生物化学 2糖原的分解 糖原分解不是糖原合成的逆反应，除磷酸葡萄糖变位酶外，其它酶均不一样，反应包括： Gn（糖原）+Pi G-1-P+G(n-1)G-1-P G-6-PG-6-P+H2O G+Pi 糖原磷酸化酶变位酶磷酸葡萄糖磷酸化酶6食品生物化学食品生物化学第三节 脂类的代谢 一、脂类的消化、分解与吸收一、脂类的消化、分解与吸收 脂类的消化及吸收主要在小肠中进行，首先在小肠上段，通过小肠蠕动，由胆汁中的胆汁酸盐使食物脂类乳化，使不溶于水的脂类分散成水包油的小胶体颗粒，提高溶解度,增加了酶与脂类的接触面积，有利于脂类的消化及吸
31、收。在形成的水油界面上，分泌入小肠的胰液中包含的酶类，开始对食物中的脂类进行消化，这些酶包括胰脂肪酶、辅脂酶、胆固醇酯酶和磷脂酶。 食品生物化学食品生物化学 食物中的脂肪乳化后，被胰脂肪酶催化，水解甘油三酯，生成2甘油一酯和脂肪酸。此反应需要辅脂酶协助，将脂肪酶吸附在水界面上，有利于胰脂酶发挥作用。甘油三酯 2甘油一酯2脂肪酸 脂肪组织中的甘油三酯在一系列脂肪酶的作用下，最终会分解（水解）生成甘油和脂肪酸。甘油三酯 甘油3脂肪酸 磷脂的降解主要是体内磷酸甘油脂酶催化的水解过程。磷酸甘油酯酶分为4类，即磷酸甘油脂酶A1、A2、C和D。食物中的磷脂如果被磷脂酶A2催化，则水解生成溶血磷脂和脂肪酸。
32、胰腺分泌的是磷脂酶A2原，是一种无活性的酶原，在肠道被胰蛋白酶水解后成为有活性的磷脂酶A2催化上述反应。胰脂肪酶 脂肪酶食品生物化学食品生物化学磷脂 溶血磷脂脂肪酸 甘油磷脂分子完全水解后的产物为甘油、脂肪酸、磷酸和各种氨基醇。鞘氨磷脂的分解代谢由神经鞘磷脂酶(属磷脂酶C类)作用，使磷酸酯键水解产生磷酸胆碱及神经酰胺(N-脂酰鞘氨醇)。若体内缺乏此酶，可引起痴呆等鞘磷脂沉积病。 食物中的胆固醇酯被胆固醇酯酶水解，生成胆固醇及脂肪酸。 胆固醇酯 胆固醇脂肪酸 食物中的脂类经上述胰液中酶类消化后，生成甘油一酯、脂肪酸、胆固醇及溶血磷脂等，这些产物极性明显增强，与胆汁乳化成混合微团。这种微团体积很小
33、(直径20nm)，极性较强，可被肠黏膜细胞吸收。2A磷脂酶胆固醇酯酶食品生物化学食品生物化学 上述一系列的水解过程中的脂肪酶是限速酶，其活性受许多激素的调节。 脂类的吸收主要在十二指肠下段和盲肠。甘油及中短链脂肪酸(10C)无需混合微团协助，直接吸收入小肠黏膜细胞后，进而通过门静脉进入血液。长链脂肪酸及其他脂类消化产物随微团吸收入小肠黏膜细胞。长链脂肪酸在脂酰CoA合成酶催化下，生成脂酰CoA，此反应消耗ATP。脂肪酸HSCOAATP 脂酰CoAAMP 脂酰CoA在转酰基酶作用下，将甘油一酯、溶血磷脂和胆固醇酯化生成相应的甘油三酯、磷脂和胆固醇酯。生成的甘油三酯、磷脂、胆固醇酯及少量胆固醇，与
34、细胞内合成的载脂蛋白构成乳糜微粒，通过淋巴最终进入血液，被其它细胞所利用。合成酶脂酰CoA食品生物化学食品生物化学 食物中脂类的吸收与糖的吸收不同，大部分脂类通过淋巴直接进入体循环，而不通过肝脏。因此食物中脂类主要被肝外组织利用，肝脏利用外源的脂类是很少的。 二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢 脂肪在脂肪酶的作用下，分解生成甘油和脂肪酸，甘油和脂肪酸在体内再进一步分解。 1甘油的氧化分解 甘油首先在甘油磷酸激酶和ATP的作用下生成甘油磷酸，再经磷酸甘油脱氢酶及辅酶I的作用，变成二羟丙酮磷酸，二羟丙酮磷酸在变构酶作用下转化为甘油醛3磷酸，然后再转化为丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循环彻底氧化，或经过
35、糖异生途径合成糖元。因此甘油代谢和糖代谢的关系极为密切。 食品生物化学食品生物化学图图8 8-7 7 磷酸二羟丙酮、糖的相互转化磷酸二羟丙酮、糖的相互转化食品生物化学食品生物化学 2脂肪酸的氧化分解 脂肪酸在有充足氧供给的情况下，可氧化分解为CO2和H2O，释放大量能量。因此脂肪酸是机体主要能量来源之一。肝和肌肉是进行脂肪酸氧化最活跃的组织，其最主要的氧化形式是-氧化。 （1）脂肪酸的-氧化过程 脂肪酸通过酶催化与碳原子间的断裂、碳原子上的氧化，相继切下二碳单位降解的方式称为氧化。脂肪酸的氧化在细胞线粒体基质中进行，是分解代谢的主要途径。-氧化可分为活化，转移，-氧化共三个阶段。食品生物化学食
36、品生物化学 脂肪酸的活化。脂肪酸在氧化前必须活化，即生成脂酰CoA，才能进一步分解。在CoASH和ATP的参与下，脂肪酸由脂酰CoA合成酶催化，生成脂酰CoA。 活化后生成的脂酰CoA极性增强，易溶于水；分子中有高能键、性质活泼；是酶的特异底物，与酶的亲和力大，因此更容易参加反应。 脂酰CoA进入线粒体。活化的脂肪酸在胞浆中，而氧化过程在线粒体内，脂酰CoA又不能自由通过线粒体膜，要进入线粒体基质就需要载体转运，这一载体就是肉毒碱，即 3羟4三甲氨基丁酸。食品生物化学食品生物化学 长链脂酰CoA和肉毒碱反应，生成辅酶A和脂酰肉毒碱。催化此反应的酶为肉毒碱脂酰转移酶。食品生物化学食品生物化学 -
37、氧化的反应过程。脂酰CoA在线粒体基质中进入氧化要经过四步反应，即脱氢、加水、再脱氢和硫解，生成一分子乙酰CoA和一个少两个碳的新的脂酰CoA。 第一步，脱氢反应。由脂酰CoA脱氢酶活化，辅基为FAD，脂酰CoA在和碳原子上各脱去一个氢原子生成具有反式双键的、-烯脂酰辅酶A。食品生物化学食品生物化学 第二步，加水反应。由烯脂酰CoA水合酶催化，生成具有 L-构型的-羟脂酰CoA。 第三步，脱氢反应。在羟脂酰CoA脱氢酶（辅酶为NAD+）催化下，-羟脂酰CoA脱氢生成酮脂酰CoA。食品生物化学食品生物化学 第四步，硫解反应。由酮脂酰CoA硫解酶催化，酮脂酰CoA在和碳原子之间断链，加上一分子辅酶
38、A生成乙酰CoA和一个比原来少两个碳原子的脂酰CoA。食品生物化学食品生物化学 图图8 8-8 8脂肪酸脂肪酸氧化氧化反应过程反应过程 食品生物化学食品生物化学 （2）脂肪酸-氧化的生理意义 脂肪酸-氧化是体内脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸的完全氧化可为机体生命活动提供大量能量。 脂肪酸氧化时释放出来的能量约有40%为机体利用合成高能化合物，其余60%以热的形式释出，热效率为40%，说明人体能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。 脂肪酸- 氧化过程中生成的乙酰CoA是一种十分重要的中间化合物，乙酰CoA除能进入三羧酸循环氧化供能外，还是许多重要化合物如酮体、胆固醇和类固醇等的合成原料。食品生物化
39、学食品生物化学 三、甘油三酯的合成代谢三、甘油三酯的合成代谢 1甘油一酯途径 以甘油一酯为起始物，与脂酰CoA共同在脂酰转移酶作用下酯化生成甘油三酯。 2磷脂酸途径 游离的甘油可经甘油激酶催化，生成磷酸甘油；糖酵解的中间产物类磷酸二羟丙酮在甘油磷酸脱氢酶作用下，也可以还原生成磷酸甘油(或称3磷酸甘油)。磷酸甘油在甘油磷酸酰基转移酶作用下，转变为溶血磷酸脂，溶血磷酸脂在酰基转移酶作用下，生成3磷酸1，2甘油二酯即磷脂酸。食品生物化学食品生物化学 磷酸二羟丙酮也可不转为磷酸甘油，而是先酯化，后还原生成溶血磷脂酸，然后再经酯化合成磷脂酸。 磷脂酸即3磷酸1，2甘油二酯，是合成甘油脂类的共同前体。磷脂
40、酸在磷脂酸磷酸酶作用下，水解释放出无机磷酸，而转变为甘油二酯，它是甘油三酯的前体，只需酯化即可生成甘油三酯。 甘油三酯的合成速度可以受激素的影响而改变，如胰岛素可促进糖转变为甘油三酯。由于胰岛素分泌不足或作用失效所致的糖尿病患者，不仅不能很好利用葡萄糖，而且葡萄糖或某些氨基酸也不能用于合成脂肪酸，而表现为脂肪的氧化速度增加，酮体生成过多，其结果是患者体重下降。此外，胰高血糖素、肾上腺皮质激素等也影响甘油三酯的合成。食品生物化学食品生物化学图图8 8-9 9 甘油三酯的合成甘油三酯的合成( (粗线表粗线表 示生成磷脂酸的主要途径示生成磷脂酸的主要途径) )食品生物化学食品生物化学 四、磷脂的合成
41、代谢四、磷脂的合成代谢 1甘油磷脂的合成代谢 甘油磷脂由1分子甘油与2分子脂肪酸和1分子磷酸组成。由于与磷酸相连的取代基团不同，又可分为磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)、二磷脂酰甘油(心磷脂)等。 人的全身各组织均能合成甘油磷脂，以肝、肾等组织最活跃，在细胞的内质网上合成。合成所用的甘油、脂肪酸主要由糖代谢转化而来。其二位的多不饱和脂肪酸常需靠食物供给，合成还需ATP、CTP。 磷脂酸也是各种甘油磷脂合成的前体，主要有两种合成途径 。食品生物化学食品生物化学 （1）甘油二酯合成途径 脑磷脂、卵磷脂由此途径合成，以甘油二酯为中间产物，由胞苷二磷酸胆碱（简称CDP胆碱）等提供磷酸及取代
42、基。 （2）CDP甘油二酯途径 肌醇磷脂，心磷脂由此合成，以CDP甘油二酯为中间产物再加上肌醇等取代基即可合成。 2鞘磷脂的合成代谢 主要结构为鞘氨醇，1分子鞘氨醇通常只连1分子脂肪酸，再加上1分子含磷酸的基团或糖基。含量最多的神经鞘磷脂即是以磷酸胆碱、脂肪酸与鞘氨醇结合而成。 鞘磷脂的合成代谢以脑组织最活跃，主要在内质网进行。反应过程需磷酸呲哆醛，NADPH+H + 等辅酶，基本原料为软脂酰CoA及丝氨酸。食品生物化学食品生物化学第四节 核酸的代谢 一、核酸的分解代谢一、核酸的分解代谢 食物中的核酸多与蛋白质结合为核蛋白，在胃中受胃酸的作用，或在小肠中受蛋白酶作用，分解为核酸和蛋白质。核酸主
43、要在十二指肠由胰核酸酶和小肠磷酸二酯酶降解为单核苷酸（一般称为核苷酸）。 核苷酸由不同的碱基特异性核苷酸酶和非特异性磷酸酶催化，水解为核苷和磷酸。核苷可直接被小肠黏膜吸收，或在核苷酶和核苷磷酸化酶作用下，水解为碱基、戊糖或1-磷酸核糖 （1-磷酸戊糖）：食品生物化学食品生物化学核苷H2O 碱基戊糖 核苷+Pi 碱基+1-磷酸戊糖 体内核苷酸的分解代谢与食物中核苷酸的消化过程类似，可降解生成相应的碱基，戊糖或1-磷酸核糖。1-磷酸核糖在磷酸核糖变位酶催化下转变为5-磷酸核糖，成为合成5磷酸D核糖1焦磷酸（PRPP）的原料。碱基可参加补救合成途径，亦可进一步分解。 1嘌呤核苷酸的分解代谢 嘌呤核苷
44、酸可以在核苷酸酶的催化下，脱去磷酸成为嘌呤核苷，嘌呤核苷在嘌呤核苷磷酸化酶的催化下转变为嘌呤。嘌呤在嘌呤氧化酶作用下脱氨及氧化生成尿酸，并进一步转化为尿素和乙醛酸，其中尿素在尿酶作用下分解为氨和水。 核苷酶核苷磷酸化酶食品生物化学食品生物化学 图图8 8-10 10 嘌呤核苷酸的分解代谢嘌呤核苷酸的分解代谢食品生物化学食品生物化学 2嘧啶核苷酸的分解代谢 首先通过核苷酸酶及核苷磷酸化酶的作用，分别除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱再进一步分解。嘧啶的分解代谢主要在肝脏中进行。分解代谢过程中有脱氨基、氧化、还原及脱羧基等反应。胞嘧啶脱氨基转变为尿嘧啶。尿嘧啶和胸腺嘧啶先在二氢嘧啶脱氢酶的催化下，转化为
45、二氢尿嘧啶和二氢胸腺嘧啶。二氢嘧啶酶催化嘧啶环水解，分别生成丙氨酸和-氨基异丁酸。丙氨酸和氨基异丁酸可继续分解代谢，-氨基异丁酸亦可随尿排出体外。 食品生物化学食品生物化学 图图8 8-1111嘧啶核苷酸的分解代谢嘧啶核苷酸的分解代谢食品生物化学食品生物化学 二、核酸的合成代谢二、核酸的合成代谢 1嘌呤核苷酸的合成 合成嘌呤的前体物为：氨基酸(甘氨酸、天门冬氨酸、和谷氨酰胺)、CO2和某些一碳单位有机物。8-12 嘌呤环合成的原料来源嘌呤环合成的原料来源食品生物化学食品生物化学 体内嘌呤核苷酸的合成有两条途径。 （1）嘌呤核苷酸的从头合成 利用磷酸核糖、氨基酸、一碳单位有机物及CO2等简单物质
46、为原料合成嘌呤核苷酸的过程，称为从头合成途径，是体内的主要合成途径。 体内嘌呤核苷酸的合成过程很复杂，是在磷酸核糖的基础上逐步合成嘌呤核苷酸。嘌呤核苷酸的从头合成主要在胞液中进行，可分为两个阶段：首先合成次黄嘌呤核苷酸(IMP)，然后通过不同途径分别生成腺苷酸（AMP）和鸟苷酸（GMP）。 （2）补救合成途径 利用体内游离嘌呤或嘌呤核苷，经简单反应过程生成嘌呤核苷酸的过程，称补救合成(或重新利用)途径。食品生物化学食品生物化学 大多数细胞更新其核酸(尤其是RNA)过程中，要分解核酸产生核苷和游离碱基。细胞利用游离碱基或核苷可以重新合成相应核苷酸。与从头合成不同，补救合成过程较简单，消耗能量亦较
47、少。 嘌呤核苷酸补救合成是一种次要途径。其生理意义一方面在于可以节省能量及减少氨基酸的消耗。另一方面对某些缺乏主要合成途径的组织，如人的白细胞和血小板、脑、骨髓、脾等，具有重要的生理意义。在部分组织如脑、骨髓中只能通过此途径合成核苷酸。 2嘧啶核苷酸的合成代谢 嘧啶核苷酸合成也有两条途径：即从头合成和补救合成。食品生物化学食品生物化学 嘧啶核苷酸的从头合成较简单，同位素示踪证明，构成嘧啶环的N1、C4、C5及C6均由天冬氨酸提供，C3来源于CO2，N3来源于谷氨酰胺。 嘧啶核苷酸的合成是先合成嘧啶环，然后再与磷酸核糖相连而成嘧啶核苷酸。 图图8 8-13 13 嘧啶环合成的原料来源嘧啶环合成的
48、原料来源食品生物化学食品生物化学第五节 蛋白质的代谢 一、蛋白质的分解代谢一、蛋白质的分解代谢 蛋白质都要先水解为氨基酸才能被组织利用。 体内组织利用氨基酸，一方面可以合成蛋白质，另一方面继续进行分解代谢。 1氨基酸的脱氨基作用 脱氨基作用是指氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成酮酸的过程。这是氨基酸在体内分解的主要方式。参与人体蛋白质合成的氨基酸共有20种，它们的结构不同，脱氨基的方式也不同，主要有氧化脱氨、转氨、联合脱氨等，其中以联合脱氨基最为重要。 食品生物化学食品生物化学 （1）氧化脱氨基作用 氧化脱氨基作用是指在酶的催化下氨基酸在氧化脱氢的同时脱去氨基的过程。例如，谷氨酸在线粒体中由谷氨酸
49、脱氢酶催化氧化脱氨，形成亚氨基戊二酸，再水解生成酮戊二酸和氨。食品生物化学食品生物化学 （2）转氨脱氨基作用 转氨脱氨基作用指在转氨酶催化下将氨基酸的氨基转给酮酸，生成相应的酮酸和一种新的氨基酸的过程。 体内绝大多数氨基酸通过转氨基作用脱氨。参与蛋白质合成的20种-氨基酸中，除甘氨酸、赖氨酸、苏氨酸和脯氨酸不参加转氨基作用，其余均可由特异的转氨酶催化参加转氨基作用。转氨基作用最重要的氨基受体是酮戊二酸，产生谷氨酸作为新生成氨基酸：氨基酸酮戊二酸谷氨酸酮酸 谷氨酸在谷草转氨酶（GOT）的作用下进一步将氨基转移给草酰乙酸，生成酮戊二酸和天冬氨酸：谷氨酸+草酰乙酸 酮戊二酸+天冬氨酸 GOT食品生物
50、化学食品生物化学 谷氨酸也可在谷丙转氨酶（GPT）作用下将氨基转移给丙酮酸，生成酮戊二酸和丙氨酸。谷氨酸+丙酮酸 酮戊二酸+丙氨酸 天冬氨酸和丙氨酸通过第二次转氨作用，再生成酮戊二酸。 （3）联合脱氨基作用 联合脱氨基作用是体内主要的脱氨方式。主要有两种反应途径。 第一，由L谷氨酸脱氢酶和转氨酶联合催化的联合脱氨基作用。先在转氨酶催化下，将某种氨基酸的氨基转移到酮戊二酸上生成谷氨酸，然后，在L谷氨酸脱氢酶作用下将谷氨酸氧化脱氨生成酮戊二酸，而酮戊二酸再继续参加转氨基作用。GPT食品生物化学食品生物化学 第二，嘌呤核苷酸循环。 骨骼肌和心肌组织中L谷氨酸脱氢酶的活性很低，因而不能通过上述形式的联