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1、第12章 基因组进化的分子机制重组与转座遗 传 重 组遗传重组过程遗传重组过程图示为流行的关于减数分裂遗图示为流行的关于减数分裂遗 传传重组的模型重组的模型：1）同源染色体配对；同源染色体配对；2）双链双链DNA断裂；断裂；3）单链侵入；）单链侵入；4）DNA修复加工，重组。修复加工，重组。 断断裂缺口的加工可引起交换（裂缺口的加工可引起交换（crossover）或非交换或非交换（non-crossover）。交换重组交换重组是通过双链是通过双链Holliday交交 叉叉实现的实现的(图右图右);非交换重组非交换重组通过依赖于合成链通过依赖于合成链 复性（复性（SDSA）途径完成）途径完成（
2、图左）。图左）。Holliday交换重组a) Holliday叉点前移依赖叉点前移依赖RuvABC系统。系统。b) RuvA在交叉位置结在交叉位置结合，合， 环形环形RuvB为为ATP酶，在酶，在 叉点相对两侧与叉点相对两侧与DNA结结 合推动交叉点移动。合推动交叉点移动。c) d) Holliday交交叉叉位置位置有两有两 种断裂重组结果。种断裂重组结果。e)交换产生异源双链交换交换产生异源双链交换；f)交换不发生异源双链交换交换不发生异源双链交换，仅在异源，仅在异源DNA单链间单链间 发生交换重组。发生交换重组。重组的生物学意义果蝇Neo-X和Neo-Y染色体一百万年前果蝇 第第3常染色常
3、染色体体与与 果果 蝇蝇 D.miranda 的的Y染体发生融染体发生融 合合形成形成neo-Y染染 色体。由此形成色体。由此形成 两个不同的种：两个不同的种： D.Miranda (neo-X),D. Miranda(neo -Y).缺少同 源染色 体重组-导致突变 积累A) 雌性雌性D.miranda中中neo-X染染色色体可以体可以配配对与对与交交换换。雄雄性个性个体体neo-Y染染 色体与色体与neo-X染色染色体体同源同源区区段可配对，但段可配对，但不不交换交换。B)由于不能由于不能交换，交换，neo-Y染染色色体积累了体积累了更多更多的突变。的突变。左左边边符号为基符号为基因，因，
4、方框为外显子，线条为内含方框为外显子，线条为内含子子。浅。浅色色竖框竖框为为氨基酸氨基酸代代换，换，深深色色竖竖 框框为前移终止密码子。为前移终止密码子。Bachtrog D，2005转座1DNA转座转座2RNA转座转座DNA转座子DNA转座子转座子系指一段可在基因组中改变其相对位置系指一段可在基因组中改变其相对位置的的DNA序列。序列。DNA转座子有转座子有两种转座方两种转座方式式：1）剪贴剪贴（cut and paste）;2) 拷贝剪贴（拷贝剪贴（copy and paste）。DNA转座子有转座子有两种类型两种类型：1）利用自身编码的转座酶进行）利用自身编码的转座酶进行 转座，称转座，
5、称为为自主转座自主转座子子；2）利用其它位）利用其它位置置DNA序列编序列编 码的转座酶转座，称码的转座酶转座，称为为非自主转座子非自主转座子。原核生物和真核生物均原核生物和真核生物均有有DNA转座子转座子，DNA转转座座可可以以改变改变 基因组的结构，产生基因组突基因组的结构，产生基因组突变变。玉米DNA转座子许多栽培玉米许多栽培玉米 的籽粒表面会的籽粒表面会 产生很多不同产生很多不同 颜色的斑点或颜色的斑点或 斑块，这些颜斑块，这些颜 色斑块是因为色斑块是因为 玉米籽粒基因玉米籽粒基因 组组 中中 的的 DNA 转座子处于不转座子处于不 同活性状态同活性状态所所 致，导致色素致，导致色素
6、基因的沉默或基因的沉默或 活化。活化。DNA转座剪贴转座DNA转座子的剪贴转转座子的剪贴转座座转座子编码的转座酶可将转座子转座子编码的转座酶可将转座子 从从原位剪离转移到新的插入位点，并在原位留下转座足迹。原位剪离转移到新的插入位点，并在原位留下转座足迹。DNA转座拷贝粘贴DNA转座子的复制转转座子的复制转 座座DNA复制转座是复制转座是 以原位转座子为模以原位转座子为模板板， 在在选定的转座靶选定的转座靶位位以以 原位转座子原位转座子DNA为模为模 板，板，通过复制通过复制将原位将原位 转座子转座子DNA序列整合序列整合 到到转座靶转座靶位位，原位转，原位转 座子仍然保留在原有座子仍然保留在
7、原有 的位置。复制转座使的位置。复制转座使 基因组增加了新的转基因组增加了新的转 座子拷贝。座子拷贝。逆转座-RNA介导的转座H I V病 毒 的 结 构逆转 录 病毒 感染 整合 活化 与 扩增HIV是逆转录病毒。在是逆转录病毒。在 感感染细胞（染细胞（1）后）后，HIV 可可脱去包被，将内核脱去包被，将内核RNA和衣壳蛋白释放进和衣壳蛋白释放进 入细胞入细胞（2）。进入细胞进入细胞 的病毒的病毒RNA（3）可短暂可短暂 表达，合成病毒蛋白，但表达，合成病毒蛋白，但 不扩增不扩增（4和和6）。另另一一条条 途径是，病毒途径是，病毒RNA利用利用 自身编码的逆转录酶合成自身编码的逆转录酶合成
8、双链双链cDNA，再利用自身再利用自身 编码的整合酶插入基因组编码的整合酶插入基因组 成为原病毒。在受到内外成为原病毒。在受到内外 因素刺激后因素刺激后，HIV原原病毒病毒 活化，转录并合成包装蛋活化，转录并合成包装蛋 白，病毒大量扩白，病毒大量扩增增。逆 转 录 病 毒RNA基因 组逆转录病毒RNA的逆转录(1)逆转录病毒RNA的逆转录(2)逆转 录病 毒cDNA整合 到基 因组非LTR逆转子转座ORF1编码病毒编码病毒 结构蛋白，在结构蛋白，在 非非LTR转座子转座子 中已无功能。中已无功能。ORF2编码逆转编码逆转 座所需的座所需的 RNase H (RH) 以及逆转座酶以及逆转座酶(RT)和和DDE整整合酶，可产生合酶，可产生cDNA 拷贝并拷贝并插入宿主基因插入宿主基因 组中。组中。谢谢谢谢!