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1、专题3 胚胎工程 胚胎工程：是指对动物早期胚胎或配子所进行的多种显微操作和处理技术，如胚胎移植、体外受精、胚胎分割、胚胎干细胞培养等技术。经过处理后获得的胚胎，还需移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。操作对象：早期胚胎或配子（生殖细胞、受精卵和早期胚胎细胞）目的：挖掘动物的繁殖潜力实质：在体外条件下，对动物自然受精和早期胚胎发育条件进行的模拟操作。理论基础：哺乳动物受精和早期胚胎发育的规律（胚胎发育学）技术：体外受精技术、胚胎移植技术、胚胎分割技术、胚胎冷冻保存技术、性别控制技术等一、体内受精和早期胚胎发育（一）精子的发生1、场所：睾丸（精巢） 2、时间：初情期-生殖机能衰退3、
2、过程：第一阶段：位于曲细精管管壁的精原细胞进行数次有丝分裂，产生多个初级精母细胞。第二阶段：初级精母细胞连续进行两次分裂（即减数分裂，包括M和M），第一次分裂产生2个次级精母细胞，每个次级精母细胞再分裂一次产生2个精子细胞。第三阶段：圆形的精子细胞经过变形成为精子。精子变形过程：顶体的形成- 尾的发育- 精子头出现-细胞质浓缩- 精子形成。细胞结构的变化：细胞核-精子头的主要部分 高尔基体-顶体 中心体-尾 线粒体-线粒体鞘膜 其它物质-原生质滴-脱落精子的外形：似蝌蚪，分头，颈，尾三部分。精子的大小与动物的体型大小无关。（二）卵子的发生1、场所：卵巢、输卵管（成熟卵子） 2、时间：性别分化以
3、后（胎儿期）-生殖机能衰退（精子与卵子在发生时间上的差别是重要的区别）3、过程：（1）胎儿期动物的胚胎在性别分化后以后，卵原细胞通过有丝分裂不断增加数量，并进一步演变为初级卵母细胞，这时，它被卵泡细胞包围，形成卵泡。（2）初情期后（苏教版：性成熟；图中合子指受精卵。）减数第一次分裂：是在雌性动物排卵前后完成的，结果产生1个初级卵母细胞和1个第一极体，进入输卵管，准备与精子受精。（3）减数第二次分裂：是在精子和次级卵母细胞（减中期）结合的过程中形成的，次级卵母细胞经分裂产生1个卵子和1个第二极体。（当在卵黄膜和透明带的间隙观察到两个极体时，说明卵子已经完成了受精，这是判断卵子是否受精的重要标志）
4、精子和卵子发生的比较名称精子的发生卵子的发生场所睾丸的曲细精管卵巢时期从初情期开始胚胎在性别分化以后是否变形需变形无需变形分裂情况均等分裂不均等分裂结果形成4个精子细胞形成1个卵子和3个极体M和M是否连续是否（三）受精：精子与卵子结合形成合子1、场所：雌性的输卵管内完成的2、过程：准备阶段1：精子获能：刚排出的精子不能立即与卵子受精，必须在雌性动物生殖道发生相应的生理变化后，才能获得受精能力（苏教版：卵泡液、输卵管分泌物、血清等液体可使精子获能）准备阶段2：卵子的准备：卵子在受精前也要经历类似精子获能的过程。动物排出的卵子成熟程度不同，有的可能是次级卵母细胞，有的可能是初级卵母细胞，它们都要在
5、输卵管内进一步成熟，当达到减数第二次分裂中期时，才具备与精子受精的能力。受精阶段：场所：输卵管过程主要包括：精子穿越放射冠，透明带，进入卵黄膜，原核形成和配子结合。过程：通过顶体反应精子穿越放射冠（卵丘细胞群）-接触透明带后穿越透明带接触卵黄膜（发生透明带反应）-精子与卵黄膜融合，精子进入卵（卵黄膜封闭作用）-尾总脱离，核膜破裂形成雄原核，卵子完成减数第二次分裂，形成雌原核，两核结合，受精结束。获能后的精子与卵子相遇时，首先发生顶体反应，使顶体内的顶体酶释放出来，以溶解透明带外面的放射冠（由卵泡细胞构成的放射状结构），形成精子穿越的通道。精子穿越透明带后，在接触卵黄膜的瞬间，会产生阻止后来的精
6、子进入透明带的生理反应，这个反应称作透明带反应。这是防止多精子入卵受精的第一道屏障。精子外膜与卵黄膜相互融合，精子入卵。精子入卵后，卵黄膜会立即发生一种生理反应，拒绝其他精子再进入卵内，这种生理反应称作卵黄膜封闭作用。这是防止多精子入卵受精的第二道屏障。精子入卵后的另一个变化，是尾部脱离，并且原有的核膜破裂；随后，精子形成一个新的核膜，最后形成一个比原来精子核还大的雄原核。与此同时，精子入卵后被激活的卵子完成减数第二次分裂，排出第二极体后，形成雌原核。 雄、雌原核充分发育后，相向移动，彼此接触，二者体积缩小、合并，形成一个含二倍染色体的合子，即受精卵。受精过程至此结束，受精卵的发育也由此开始。
7、受精作用完成的标志是雌、雄原核结合。减数分裂和受精作用的意义：对于维持每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定，对于生物的遗传和变异，都是十分重要的。（四）动物胚胎发育的基本过程1、胚胎发育概念：是指受精卵发育成幼体的过程，包括卵裂、囊胚、原肠胚、胚层分化等主要阶段。（人教版：卵裂期细胞数目为32个左右时的胚胎，叫做桑椹胚）2、胚胎发育过程：（1）卵裂期：特点：细胞有丝分裂，细胞数量不断增加，但胚胎的总体体积并不增加，或略有减小。 （2）桑椹胚：特点：胚胎细胞数目达到32个左右时，胚胎形成致密的细胞团，形似桑椹。是全能细胞。（3）囊 胚：特点：细胞开始出现分化（该时期细胞的全能性仍比较高）。其中
8、个体较大的细胞叫内细胞团将来发育成胎儿的各种组织；而滋养层细胞将来发育成胎膜和胎盘；胚胎内部逐渐出现囊胚腔注：囊胚的扩大会导致透明带的破裂，胚胎伸展出来，这一过程叫孵化；（4）原肠胚：特点：有了三胚层的分化，具有囊胚腔和原肠腔。内细胞团表层形成外胚层，下方细胞形成内胚层，由内胚层包围的囊腔叫原肠腔。滋养层细胞发育成胎膜和胎盘细胞分化在胚胎期达到最大限度（5）器官的系统的构建形成幼体苏教版：胚胎发育分为3个阶段胚卵期（受精卵第1周末）胚胎期（第2周第8周）胎儿期（第9周始）个体发育动物：胚胎发育（受精卵幼体）后，生物体进行胚后发育（胎儿-性成熟）植物：植物是从受精卵-种子，胚后发育从种子-开发结
9、果【答案和提示】（一）思考与探究1.以精子的运行途径为线索，设计一幅简图，来说明哺乳动物的受精过程。提示：哺乳动物的受精过程主要包括精子穿越放射冠、透明带、进入卵黄膜、原核形成和配子融合等步骤（详见教材中的受精过程）。2.哺乳动物精子和卵子的发生主要有哪些相似点或不同点？答：相似之处：细胞分裂的最初阶段为有丝分裂，不断增加生殖原细胞的数量；经过两次减数分裂（M I和M II）才能形成精子或卵子。不同之处：由一个精原细胞分裂最后可产生多个精子；一个卵原细胞最后只能生成一个卵子。精子的形状为蝌蚪状；卵子为球形。多数哺乳动物卵子的形成和在卵巢内的贮备是在胎儿出生前完成。3.当你了解到精子需要获能，受
10、精过程中有防止多精入卵的现象时，你是否提出过这样的问题：精子在雌性生殖道内是如何获能的？防止多精入卵的两道防线的形成机制究竟是什么？答：精液由精子和精清（精浆）两部分组成。精清中含有一种能抑制精子获能的物质，因此，在一般情况下，精液中的精子无法获能。只有当交配后精液进入雌性动物的生殖道时，由生殖道分泌产生一种物质解除对精子获能的抑制，才能引起精子获能。精子在雌性动物生殖道内获能的部位因种类而异，但主要是子宫和输卵管。防止多精入卵主要通过透明带反应和卵黄膜封闭作用两道屏障。在受精过程中，当精子穿越透明带触及卵黄膜时，透明带会立即封闭，阻止后来的精子进入透明带，可看作是防止多精受精的第一道屏障。而
11、精子入卵后，卵黄膜会立即拒绝其他精子再进入卵内，可看作是防止多精受精的第二道屏障。其生理、生化机制，请参阅有关专著。（二）正文中讨论题【精子的发生】1.家畜每次射精排出的精子数以亿计，但是通常只有一个精子能够与卵子结合，这能说是一种浪费吗？怎样理解这一现象？提示：不是。可以从两方面说明这一问题：其一，在自然繁殖的条件下，为了使母畜排出的1个或几个卵子完成受精，公畜一次射出几亿到几十亿的精子到发情母畜的生殖道内，可以说是动物为繁殖后代、延续物种的一种生理保障机制；其二，在自然条件下，精子从射精部位运行到受精部位，在通过母畜生殖道的过程中，复杂的组织结构和生理环境将对精子进行筛选，并致使大量的精子
12、途中死亡，被分解或排除，造成精子大量损耗。最后到达受精部位（输卵管）的精子只剩百余个，与卵子完成受精的只有一个。2.精子细胞变成精子的过程中，细胞中很多结构会消失，而细胞核和线粒体都保留下来，对这一现象怎样理解？为什么精子中的线粒体集中在尾的基部？提示：细胞核和线粒体都是精子结构中的重要部分。其中，细胞核是精子遗传物质储存和复制的场所，也是参与精、卵结合和后代遗传特性与细胞代谢活动的控制中心。而线粒体则是精子进行有氧呼吸分解营养物质产生运动能量的场所。精子的线粒体在精子形成过程中，集中于尾的基部形成线粒体鞘膜，是精子维持生存和运动能量的“动力工厂”或“发动机”。【卵子的发生】1.一个卵泡中能形
13、成几个成熟的卵子？答：正常情况下，一个卵泡只能形成一个成熟的卵子。2.排卵是指卵子从卵泡中排出，还是指卵泡从卵巢中排出？答：是指卵子从卵泡中排出。3.刚排出的卵是成熟的卵子吗？它在母体的什么部位与精子受精？答：刚排出的卵子尚未完全成熟，仅完成第一次减数分裂，需要在输卵管内进一步成熟，直到第二次减数分裂的中期才能与精子结合完成受精过程。排出的卵子是在输卵管内与精子受精的。【资料分析】1.表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？答：比较而言，马的胚胎进入子宫时发育程度最高，其次为小鼠。2.将体外培养的马胚胎移植到母马子宫时，应选择什么阶段的胚胎？如果换成牛又该怎样处理？答：马应选择囊胚阶段的胚
14、胎。牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在816细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常用发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。3.为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究，会为胚胎工程提供理论基础？请结合举例说明。提示：胚胎工程的许多技术都是在了解哺乳动物自然条件下受精和早期胚胎发育的基础上实现的。本节涉及的哺乳动物体内受精和胚胎发育都是在自然条件下的特点和规律，人们正是在认识了这些自然规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟；精子能在体外完成获能；获能精子和成熟卵母细胞能在试管内完成受精；体外受精卵能在人工培养条件下继续发育等，这些都有赖于体内自然条件下
15、的基础研究成果。（三）旁栏思考题进行体外受精时，将卵母细胞取出后，是否应当将它置于与输卵管中相似的环境，让它进一步成熟？答：是的。从卵巢上取出的卵母细胞还没有成熟，尚未完成第一次减数分裂。应在体外人工模拟输卵管环境进行培养，才能使其成熟，即达到受精前的成熟阶段。【知识拓展】1.“精子获能” 现象是如何发现的？ 有什么意义？ 美籍华人生殖生物学家张明觉在做兔的体外受精试验时，发现只有从母兔生殖道内取出的精子才能在体外与卵子受精，而取自附睾的精子不能在体外完成受精， 说明精子在受精前需先在母兔生殖道内发生相应的生理变化， 称为精子获能现象。这一现象使人们很快弄清了精子获能的机理，并找到了精子在体外
16、获能的物质，实现了体外受精。2.哺乳动物卵巢的结构和功能是怎样的？卵巢位于雌性动物的腹腔，左、右各有一个，多为椭圆或圆球状。其形状，大小和结构因种类、年龄和生理状态各异。卵巢由实质部和被膜构成。实质部又分为皮质部和髓质部。皮质部靠近被膜，其中储存大量的原始卵泡和处于不同发育阶段的卵泡和卵泡的续产物，主要包括：黄体、白体和闭锁卵泡等。卵巢的髓质部位于卵巢的中间部位，含有纤维结缔组织、血管和神经。需要弄清楚这几个结构关系：卵巢中有卵泡，每个卵泡中有一个卵母细胞。卵泡中的卵母细胞在排卵前都处于第一次减数分裂的前期。卵巢的主要功能有两个，其一是储备卵泡，排出卵子；其二是产生与生殖有关的激素，如雌激素和
17、孕激素。3.什么是顶体反应？获能以后的精子，在雌性动物生殖道与卵子相遇时，会出现精子顶体膨大，精子质膜（外膜）和顶体外膜局部融合，并在融合处形成一些泡状物，随后脱落，造成精子顶体外膜出现孔洞，使顶体内储存的与受精有关的酶释放出来，参与精子和卵子的受精过程。这种生理现象叫做顶体反应。4.哺乳动物桑椹胚和囊胚的主要特点是什么？桑椹胚的细胞数在32个左右，细胞排列致密，形似桑椹，由具有发育全能性的细胞构成。囊胚则出现细胞分化，聚集于一端个体较大的细胞为内细胞团（ICM），将发育为胎儿本身；沿透明带内壁扩展和排列的个体小的细胞为滋养层细胞，将发育为胎膜和胎盘，为胎儿发育提供营养。5.什么是透明带反应？
18、在精子和卵子受精过程中，当精子越过放射冠，进入透明带并接触卵黄膜时，卵子发出指令（信号），阻止后续的精子进入透明带的一种生理反应，叫透明带反应。它是受精过程中，防止多精入卵继而造成多精子受精的第一道屏障。6.什么是卵黄膜封闭作用？当第一个精子进入卵黄膜后，会立即引起卵黄膜的紧缩、增厚，阻止其他精子进入卵内与卵子结合受精，也叫做多精子入卵阻滞，是防止多精子受精的第二道屏障。多精子入卵的结果将形成多个雄原核与一个雌原核融合完成受精，产生多倍体受精卵，属异常受精现象，意味着受精的失败，不能继续发育和产生后代。【知识架构】二、体外受精和早期胚胎培养（一）体外受精1、概念：是指哺乳动物的精子和卵子在体外
19、人工控制的环境中完成受精过程的技术。主要包括卵母细胞的采集、精子的获能和受精等几个主要步骤。 人工模拟体内环境，包括营养、温度、PH等，使初级卵母细胞成熟，同时使精子获能，最终完成受精作用，并有计划地保存胚胎等。2、基本原理： 人工模拟体内环境，包括营养、温度、PH等，使初级卵母细胞成熟，同时使精子获能，最终完成受精作用，并有计划地保存胚胎等。3、主要过程包括：卵母细胞的采集，精子的获取，和受精 （1）卵母细胞的采集和培养：主要方法：方法一：小型动物用促性腺激素处理，使其排出更多的卵子，然后，从输卵管中冲取卵子，直接与获能的精子在体外受精。方法二：大家畜或大型动物，从刚屠宰母畜的卵巢中采集卵母
20、细胞；也可以借助超声波探测仪、腹腔镜等直接从活体动物的卵巢中吸取卵母细胞。采集的卵母细胞，都要在体外经人工培养成熟后，才能与获能的精子受精。(2) 精子的采集和获能：假阴道法，手握法和电刺激法在体外受精前，要对精子进行获能处理。对啮齿动物、兔、猪等的精子用培养法（放入人工配制的获能液中）；对牛、羊等精子用化学法（放在肝素或钙离子载体溶液中）(3) 受精：获能的精子和培养成熟的卵细胞在获能溶液或专用的受精溶液中完成受精过程。（二）胚胎的早期培养：1、精子与卵子在体外受精后，应将受精卵移入发育培养液中继续培养，以检查受精状况和受精卵的发育能力。培养液成分较复杂，除一些无机盐和有机盐外，还需添加维生
21、素、激素、氨基酸、核苷酸等营养成分，以及血清等物质。当胚胎发育到适宜的阶段时，可将其取出向受体移植或冷冻保存。不同动物胚胎移植的时间不同。(牛、羊一般要培育到桑椹胚或囊胚阶段才能进行移植，小鼠、家兔等实验动物可在更早的阶段移植，人的体外受精胚胎可在4个细胞阶段移植。)2、培养液成分：成分包括无机盐、有机盐、维生素、激素、氨基酸、核苷酸等营养成分，及血清等物质。3、 将体外培养的早期胚胎移植到受体子宫时，应选择发育至桑椹胚或囊胚期的胚胎，从而有利于提高妊娠率。4、牛体外受精胚胎工程化生产流程：【知识架构】三、胚胎工程的应用及前景（一）胚胎移植1、概念：胚胎移植是指将雌性动物的早期胚胎，或者通过体
22、外受精及其它方式得到的胚胎，移植到同种的、生理状态相同的其它雌性动物的体内，使之继续发育为新个体的技术。其中提供胚胎的个体称为“供体”，接受胚胎的个体称为“受体”。（供体为优良品种，作为受体的雌性动物应为常见或存量大的品种。）（胚胎移植是指将良种母畜（供体）配种后，从其生殖道取出受精卵或早期胚胎（人教版：或通过体外受精及其他方式得到的胚胎），移植到生理状态相同的同种母畜（受体）体内，使之继续发育成为新个体的技术。）2意义：（优势）大大缩短了供体本身的繁殖周期，充分发挥雌性优良个体的繁殖能力。应用：良种畜群迅速扩大，加速了育种工作和品种改良；胚胎移植不受时间和地域的限制，大量节省了购买种畜的费用
23、；一次多胎或一次双胎；建立胚胎库，保存品种资源和濒危物种。3、关键技术：超数排卵（促性腺激素处理）、人工授精、同期发情、胚胎采集等。4、胚胎移植的生理学基础（人教版）（1）动物发情排卵后，同种动物的供、受体生殖器官的生理变化是相同的。这就为供体的胚胎移入受体提供了相同的生理环境。（2）哺乳动物的早期胚胎形成后，在一定时间内不会与母体子宫建立组织上的联系，而是处于游离状态，这就为胚胎的收集提供了可能。（3）受体对移入子宫的外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应，这为胚胎在受体内的存活提供了可能。（4）供体胚胎可与子宫建立正常的生理和组织联系，但移入受体的供体胚胎的遗传特性，在孕育过程中不受任何影响。5
24、、过程：（见书P64）对供、受体的选择和处理。选择遗传特性和生产性能优秀的供体，有健康的体质和正常繁殖能力的受体，供体和受体是同一物种。并用激素进行同期发情处理，用促性腺激素对供体母牛做超数排卵处理。配种或人工授精。对胚胎的收集、检查、培养或保存。配种或输精后第7天，用特制的冲卵装置，把供体母牛子宫内的胚胎冲洗出来(也叫冲卵)。对胚胎进行质量检查，此时的胚胎应发育到桑椹或胚囊胚阶段。直接向受体移植或放入196的液氮中保存。对胚胎进行移植。移植后的检查。对受体母牛进行是否妊娠的检查。【特别提示】用于移植的胚胎应为桑椹胚或囊胚。胚胎移植的供体和受体必须是同种生物，同一物种的动物才有可能具有相同的生
25、理特征。作为供体的动物是优良品种，受体的雌性动物则是常见或存量大的品种。6、地位：如转基因、核移植，或体外受精等任何一项胚胎工程技术所生产的胚胎，都必须经过胚胎移植技术才能获得后代，是胚胎工程的最后一道“工序”（二） 胚胎分割1、概念：是指采用机械方法将早期胚胎切割2等份、4等份等，经移植获得同卵双胎或多胎的技术。这种方法可视为一种胚胎克隆方法。2、意义：提高家畜的胚胎利用率。来自同一胚胎的后代具有相同的遗传物质，属于无性繁殖。3、材料：发育良好，形态正常的桑椹胚或囊胚。（桑椹胚至囊胚的发育过程中，细胞开始分化，但其全能性仍很高，也可用于胚胎分割。）4、操作过程：选择良好的桑椹胚或囊胚移入培养
26、皿中，用分割针或分割刀片将其切开，吸出其中的半个胚胎注入透明带中或直接移植给受体。注意：对囊胚阶段的胚胎分割时，要将内细胞团均等分割，否则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。可对滋养层切割取样，做DNA分析性别鉴定5、牛胚胎性别鉴定和分割技术（右图）：（三）胚胎干细胞干细胞概念：是动物（包括人）胚胎及某些器官中具有自我复制和多向分化潜能的原始细胞，是重建、修复病损或衰老组织、器官功能的种子细胞。类型：分类（按来源）： 胚胎干细胞、 成体干细胞 （按分化潜能）：全能干细胞、多能干细胞和专能干细胞专能干细胞：只能分化为一种或功能密切相关的两种细胞。如上皮组织基底层的干细胞，肌肉中的成肌细胞。多能干
27、细胞（成体干细胞）：能分化为多种细胞或组织。如造血干细胞。全能干细胞：能分化为各种细胞、组织或器官。如胚胎干细胞。1、概念：哺乳动物的胚胎干细胞简称ES或EK细胞，来源于早期胚胎或从原始性腺中分离出来。（苏教版：是在人胚胎发育早期的囊胚（受精后约56d）中未分化的细胞。）2、特点：具有胚胎细胞的特性，在形态上表现为体积小，细胞核大，核仁明显；在功能上，具有发育的全能性，可分化为成年动物体内任何一种组织细胞。另外，在体外培养的条件下，可以增殖而不发生分化，可进行冷冻保存，也可进行遗传改造。3、胚胎干细胞的分离途径：见下图4、胚胎干细胞的主要用途是：可以用于治疗人类的某些顽疾。 人类的某些顽症是由
28、于细胞坏死、退化或功能异常引起的，如帕金森综合症、少年糖尿病和老年痴呆等。利用ES细胞可以被诱导分化形成新的组织细胞的特性，移植ES细胞可使坏死或退化的部位得以修复并恢复正常功能。目前，在动物实验方面，用ES细胞诱导分化出的某些组织细胞已成功治愈糖尿病、肝衰竭等。也许将来当我们身体某一类细胞功能出现异常或退化时，可以通过诱导ES细胞定向分化来及时修补。随着组织工程技术的发展，通过ES细胞体外诱导分化，定向培育出人造组织器官，用于器官移植，解决供体器官不足和器官移植后免疫排斥的问题是在体外条件下研究细胞分化的理想材料，在培养液中加入分化诱导因子，如牛黄酸等化学物质时，就可以诱导ES细胞向不同类型
29、的组织细胞分化，这为揭示细胞分化和细胞凋亡的机理提供了有效的手段；可用于研究哺乳动物个体发生和发育规律；【答案和提示】（一）思考与探究1.右图是同学们到某良种场进行参观后，看到的胚胎移植繁育良种奶牛的技术流程示意图。请看图思考并讨论以下各题。（1）用文字完成下面的流程图。答： 对供、受体母畜进行选择，并进行同期发情处理； 配种或人工授精； 收集胚胎； 胚胎移植； 对受体母畜进行是否妊娠的检查。（2）应该怎样选择供体公、母牛和受体母牛？在中，为什么要用促性腺激素处理供体母牛，在促性腺激素处理供体母牛前，为什么需要对供体和受体母牛进行同期发情处理？答：供体公、母牛应该是具有人类所需的优良遗传性状的
30、个体，而受体母牛必须具有正常的孕育、生殖后代的能力；需要用促性腺激素处理供体母牛是为了引起超数排卵，这样就可以获得较多的胚胎；在促性腺激素处理供体母牛前，对供体和受体母牛进行同期发情处理，才能使它们的生理条件达到同步或一致，使供体的胚胎移入受体后有相同或相似的生存条件。（3）在右侧的流程图中，哪一步需要进行冲卵？冲卵是把母畜的卵子冲出来吗？答：第步需要进行冲卵，冲卵是指将供体母畜体内的受精卵冲出来，而不是把卵子冲出来。（4）用胚胎移植繁育良种种畜具有哪些实用意义？提示：胚胎移植可充分发挥雌性优秀个体的繁殖潜力。具体表现为：缩短了供体本身的繁殖周期，同时通过超数排卵处理和胚胎移植可获得比自然繁殖
31、多十几倍到几十倍的后代。可在短期大幅度增加优良个体母畜和公畜的后代数量，迅速扩大良种畜群，加速育种和品种改良工作。经冷冻保存的胚胎可进行国内和国际交换，代替活畜的引种或进出口。通过胚胎移植可以人为生产双胎或多胎。可以通过保存胚胎来保存品种资源和濒危动物。（二）正文中讨论题1.在胚胎移植操作中，怎样才能使胚胎在移植前后所处的生理环境保持一致？例如，供、受体的发情时间要一致吗?供体胚胎移入受体子宫的位置，应与在供体内的位置相同或相似吗？答：应对供体和受体母畜进行同期发情处理，使它们的生理条件达到同步或一致，这样才能使供体的胚胎移入受体后有相同或相似的生存条件，这是胚胎移植成功与否的关键。因此，必须
32、做到供、受体母畜的发情时间一致。同时还要做到移入受体子宫胚胎的位置应该与其在供体内的位置相同或相似，移入胚胎一侧的受体子宫角对应的卵巢必须有黄体存在。2.胚胎移植实质上是早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移。你认为这样的概括正确吗？答：胚胎移植成功率的高低与供、受体生理环境条件一致性密切相关。只有供、受体生理环境高度一致，移入受体的胚胎才能被接受，并继续发育。所以我们可以把胚胎移植简单概括为早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移。这样的概括是正确的。（三）旁栏思考题对囊胚阶段的胚胎进行分割时，为什么要将内细胞团均等分割？提示：内细胞团一般到囊胚阶段才出现，它是发育为胚胎本身的基础细胞
33、，其他细胞为滋养细胞，只为胚胎和胎儿发育提供营养。若分割时不能将内细胞团均等分割，会出现含内细胞团多的部分正常发育的能力强，少的部分发育受阻或发育不良，甚至不能发育等问题。【知识拓展】1.为什么说胚胎分割技术也是动物克隆的方法之一？生物的无性繁殖方式统称为克隆。就胚胎分割技术本身而言，是将同一胚胎分割成几部分，借助胚胎移植技术产生遗传物质完全相同的后代，是一种无性繁殖的方式，因此，也属于动物克隆的一种方法。2.为什么胚胎分割的份数越多，操作的难度会越大，移植的成功率也越低？早期胚胎的体积很小，只有在显微镜下才能看到；再者，细胞数目是有限的。分割的份数越多，不但难以做到均等分割，每一份的细胞数会
34、越少，而且作为囊胚期的胚胎内细胞团细胞所受的影响会更大。因此，分割的份数越多，技术的难度会越大，移植后的恢复和发育的难度会越大，移植成功率自然会降低。3.胚胎干细胞（ES细胞）的来源和主要特点是什么？ES细胞来源于早期胚胎，是从早期胚胎细胞中分离出来的。它具有胚胎细胞的特性，体积较小，细胞核大，核仁明显；在功能上，具有发育的全能性，可分化为成年动物任何一种组织细胞。另一方面，在体外培养条件下，ES细胞可不断增殖而不发生分化，可进行冷冻保存，也可以进行某些遗传改造。4.ES细胞的主要用途是什么？ES细胞可用于研究哺乳动物个体发生和发育的规律，也是在体外条件下研究细胞分化的理想材料。ES细胞通过诱导分化可产生新的组织细胞，用于治疗人类的组织损伤和某些顽症。还可通过ES细胞的体外诱导分化，定向培育人造组织器官，用于器官移植，解决供体器官不足和移植后免疫排斥的问题。【知识架构】